染色体变异共张课件

前言染色体变异的类型由于染色体上有大量的基因，染色体形态、结构和数目变化必将导致细胞内基因组成、数目及其排列顺序变化，导致遗传和形态表型等发生相应变化。染色体变异的类型：1、结构变异(StructuralChange)——染色体重排(chromosomalrearrangement).2、数目变异(NumericalChange)：(1)整倍性变异：以染色体组为单位增加或减少。(2)非整倍性变异：少数染色体的增加或减少。1制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity前言染色体变异的类型由于染色体上第一节染色体结构变异

Section1ChromosomalStructuralVariation一、形成的原因及其类型二、缺失(deficiency)三、重复(duplication)四、倒位(inversion)五、易位(translocation)六、染色体结构变异的应用Prof.QFChen,GuizhouNormalUniversity2第一节染色体结构变异

Section1Chromoso一、结构变异形成的原因及类型断裂和重接是染色体结构变异的主要原因。使染色体产生折断的因素：自然：温度剧变、营养生理条件异常、遗传因素、自然辐射、等。人为：人工辐射、人工化学药剂处理等。染色体折断的结果：正确重接：重新愈合，恢复原状；错误重接：产生结构变异；不重接、保持断头：产生结构变异。结构变异的基本类型：根据染色体片段变异的特点，分为：缺失：丢失了一个片段。重复：增加了一个片段。倒位：片段方向颠倒。易位：片段位置发生改变。3制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity一、结构变异形成的原因及类型断裂和重接是染色体结构变二、缺失(deficiency)

(一)缺失的类型与形成机制：缺失：染色体丢失了一个区段。顶端缺失(terminaldeficiency)；中间缺失(interstitialdeficiency)；缺失的形成：染色体中间或末端片段的断离和丢失，图顶端缺失的“断裂—融合—桥”循环：图断头与无着丝粒断片(fragment)；双着丝粒染色体(decentricchromosome)；“断裂—融合—桥”循环(裂合周期)。相关术语缺失染色体缺失杂合体(deficiencyheterozygote)缺失纯合体(deficiencyhomozygote)4制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity二、缺失(deficiency)(一)缺缺失的形成参考姚世鸿等(2001)5制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity缺失的形成参考姚世鸿等(2断裂—融合—桥顶端缺失的形成(断裂)复制姊妹染色单体顶端断头连接(融合)有丝分裂后期桥新的断裂参考杨业华(2000)6制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity断裂—融合—桥顶端缺失的形成(断裂)参考杨业华(2(二)缺失的细胞学鉴定主要鉴定特征如下：1、无着丝粒断片；最初发生缺失的细胞在分裂时可见无着丝粒断片。2、缺失环(环形或瘤形突出)；图1，图2(果蝇)中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现；3、二价体末端不整齐；图3顶端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的二价体末端不等长。注意：较小的缺失往往并不表现出明显的细胞学特征；缺失纯合体减数分裂过程也不表现明显的细胞学特征。7制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(二)缺失的细胞学鉴定主要鉴定特征如下：7制作：杨缺失的细胞学特征参考杨业华(2000)8制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity缺失的细胞学特征参考杨业华(2000)8制作：杨先泉果蝇唾腺染色体的缺失圈参考姚世鸿等(2001)9制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity果蝇唾腺染色体的缺失圈参考姚世鸿等(2001)9制作：杨先泉缺失染色体的联会中间缺失纯合体及其联会中间缺失杂合体及其联会顶端缺失杂合体及其联会顶端缺失纯合体及其联会参考杨业华(2000)10制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity缺失染色体的联会中间缺失纯合体中间缺失杂合体顶端缺(三)缺失的遗传效应缺失区段上基因丢失导致：基因所控制生物功能丧失或异常:缺失纯合体有时导致致死或半致死缺失区段对应隐性等位基因的假显性表达，图基因间相互作用关系破坏；基因排列位置关系改变。缺失效应取决于：缺失区段的大小；缺失区段所含基因的多少；缺失基因的重要程度；染色体倍性水平。11制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(三)缺失的遗传效应缺失区段上基因丢失导致：11制作缺失杂合体的假显性现象参考杨业华(2000)12制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity缺失杂合体的假显性现象参考杨业华(2000)12制作三、重复(duplication)(一)重复的类别与形成重复：染色体多了自己的某一区段。顺接重复(tandenduplication)；反接重复(reverseduplication)。重复的形成：同源染色体的不等交换，辐射形成、断片重接。相关术语：重复染色体；重复杂合体(duplicationheterozygote)；重复纯合体(duplicationhomozygote)。13制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity三、重复(duplication)(一)重复的类别与重复的类别参考姚世鸿等(2001)14制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity重复的类别参考姚世鸿等(2001)14制作：杨先重复的形成参考姚世鸿等(2001)15制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity重复的形成参考姚世鸿等(2001)15制果蝇唾腺染色体上的重复参考姚世鸿等(2001)16制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity果蝇唾腺染色体上的重复参考姚世鸿等(2001(二)重复的细胞学鉴定重复杂合体时鉴别特征：1、重复圈(环)；2、染色体末端不配对、不等长突出；3、二价体与正常二价体等长注意：1.重复圈与缺失圈的区分；2.当重复区段很短时难以鉴定；3.重复纯合体时难以鉴定17制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(二)重复的细胞学鉴定重复杂合体时鉴别特征：17重复的细胞学特征参考姚世鸿等(2001)18制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity重复的细胞学特征参考姚世鸿等(200(三)重复的遗传效应重复对个体综合表现的影响：重复区段内的基因重复，影响基因间的平衡关系；会影响个体的生活力。剂量效应(dosageeffect)：果蝇眼色遗传的剂量效应，红色(V+)对朱红(V)为显性；杂合体(V+V)表现为红色；但(V+VV)的表现型却为朱红色。位置效应(positioneffect)：果蝇眼面大小遗传的位置效应；位置效应的意义。19制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(三)重复的遗传效应重复对个体综合表现的影响果蝇眼面大小遗传的位置效应参考姚世鸿等(2001)20制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity果蝇眼面大小遗传的位置效应参考姚世鸿等(2001)20制作：四、倒位(inversion)(一)倒位的类别与形成：倒位概念：1、臂内倒位(paracentricinversion)；2、臂间倒位(pericenticinversion)。倒位的形成。相关术语倒位染色体倒位杂合体(inversionheterozygote)倒位纯合体(inversionhomozygote)什么倒位？21制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity四、倒位(inversion)(一)倒位的类别与臂内倒位与臂间倒位参考姚世鸿等(2001)22制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity臂内倒位与臂间倒位参考姚世鸿等(2001)22制倒位的形成参考杨业华(2000)23制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity倒位的形成参考杨业华(2000)(二)倒位的细胞学鉴定特点倒位杂合体减数分裂前期倒位区段太短：倒位区不配对(图)倒位区段过长：末端不配对(图)倒位区段较短：形成倒位圈(图)臂内倒位杂合体后期I桥和染色体断片(图)倒位圈内的交换(图)臂间倒位：出现重复和缺失染色体臂内倒位：出现双着丝点染色体和无着丝点染色体注意倒位圈与缺失圈、重复圈的有结构差异倒位纯合体无明显细胞学特征24制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(二)倒位的细胞学鉴定特点倒位杂合体减数分裂前期2倒位杂合体的联会参考姚世鸿等(2001)25制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity倒位杂合体的联会参考姚世鸿等(2001)25制作臂内倒位形成的“后期I桥和断片”参考姚世鸿等(2001)26制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity臂内倒位形成的“后期I桥和断片”参考姚世鸿等(2001)倒位杂合体的交换参考姚世鸿等(2001)27制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity倒位杂合体的交换参考姚世鸿等(2001)27制作：杨先泉Gu(三)倒位的遗传效应倒位杂合体的部分不育现象：倒位圈内发生交换后，产生的交换型配子(50%)含重复缺失染色单体，发育不良而不育;倒位点可当作一个显性基因位点，其性状表现就是倒位杂合体部分不育。倒位改变了基因在染色体上的排列：基因间距离关系发生改变；引起倒位区段基因的位置效应；倒位杂合体的基因间交换值降低：倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成；倒位圈内发生交换后产生的交换型配子是不育的。是物种进化的重要因素之一。倒位可能导致新物种的产生。28制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(三)倒位的遗传效应倒位杂合体的部分不育现象：28制作：杨先五、易位(translocation)(一)易位的类别与形成概念：相互易位(reciprocaltranslocation)简单易位(simpletranslocation)(转移)易位的形成(图)相关术语易位染色体易位杂合体(translocationheterozygote)易位纯合体(translocationhomozygote)29制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity五、易位(translocation)(一)易位的类别与形成易位的形成参考姚世鸿等(2001)30制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity易位的形成参考姚世鸿等(2001)30制作：杨先泉Guizh(二)易位的细胞学鉴定易位纯合体与简单易位相互易位杂合体鉴别特征：1、粗线期的十字形配对2、终变期的四体环或四体链十字形配对结构发生交叉端化后所形成的大环结构(常用○4表示)，或链状结构(用C4表示)3、中期I的8字形或圆环形十字形配对结构的交替式和相邻式分离31制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(二)易位的细胞学鉴定易位纯合体与简单易位31制作：杨先泉G易位杂合体的联会和分离参考姚世鸿等(2001)32制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity易位杂合体的联会和分离参考姚世鸿等(2001易位杂合体粗线期十字形配对参考杨业华(2000)33制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity易位杂合体粗线期十字形配对参考杨业华(2000)33制作：杨玉米易位杂合体的联会参考姚世鸿等(2001)34制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity玉米易位杂合体的联会参考姚世鸿等(2001)34制(三)易位的遗传效应1、易位杂合体半不育现象易位杂合体十字形配对进行交换式分离所产生的配子是可育的，而进行相邻式分离产生的配子是不育的(图)一般情况：相邻式与交换式各占50％，因此配子半不育，可当作半不育显性基因。特殊情况：月见草属，全部采用交替式分离，所有配子都可育参考杨业华(2000)35制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(三)易位的遗传效应1、易位杂合体半不育现象参考杨业华(202、易位改变了生物的连锁群基因间连锁关系和位置效应变化，图3、易位杂合体的基因重组值降低十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成4、生物进化和新物种形成相互易位纯合体可以保存形成的新的连锁群关系易位可能导致染色体融合，引起染色体数目变异(图)36制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity2、易位改变了生物的连锁群36制作：杨先泉GuizhouN易位的遗传效应参考姚世鸿等(2001)37制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity易位的遗传效应参考姚世鸿等(2001)37制作：杨先泉Gui染色体融合参考杨业华(2000)38制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity染色体融合参考杨业华(2000)3六、染色体结构变异的应用1、利用结构变异进行基因定位利用缺失的假显性现象将基因定位到染色体某一个区段以易位点为遗传标记(半不育)进行连锁分析2、利用易位创造玉米不育系的保持系3、易位在家蚕生产上的应用4、结构变异在植物育种中的应用染色体重复与基因剂量效应的应用利用易位转移栽培作物的野生近缘种的遗传物质39制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity六、染色体结构变异的应用1、利用结构变异进行基因定位39制作第二节染色体倍性变异一、染色体组及其倍数性二、同源多倍体三、异源多倍体四、多倍体的产生五、单倍体Prof.QFChen,GuizhouNormalUniversity40第二节染色体倍性变异一、染色体组及其倍数性Prof.Q一、染色体组及其倍数性(一)染色体组(genome)及其基本特征：二倍体生物中配子的全部染色体称为该生物的一个染色体组。染色体基数(x)：一个完整染色体组的染色体数目。染色体组的基本特征：不同属往往具有独特的染色体基数；一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体。任何一个染色体组或其组分的增加或减少对生物都是有害的，都会导致生活力降低、配子不育或性状变异。41制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity一、染色体组及其倍数性(一)染色体组(genom(二)整倍体(euploid)1.整倍体：染色体数目是x的整倍的生物个体。一倍体(monoploid,x) 2n=x二倍体(diploid,2x) 2n=2x n=x三倍体(tripoid,3x) 2n=3x四倍体(tetraploid,4x) 2n=4x n=2x┆例：玉米：二倍体(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍体(2n=2x=24,n=x=12)普通小麦：六倍体(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)42制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(二)整倍体(euploid)1.整倍体：染色体数目是x的2.一倍体：主要特点：形态小型化减数分裂高度异常(1)中期I大量单价体(univalent)形成。(2)后期I单价体随机分配、提前分离、落后；(3)末期I形成微核、单价体丢失；完全或高度不育。3.多倍体(polyploid)：概念：具有三个或三个以上染色体组的整倍体。43制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity2.一倍体：主要特点：43制作：杨先泉GuizhouNo根据多倍体的同源性与异源性可分为：同源多倍体(autopolyploid)：增加的染色体组来自同一物种，是同源的。一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。异源多倍体(allopolyploid)：增加的染色体组来自不同物种，是异源的。一般是由种间、属间杂种染色体加倍形成的。44制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity根据多倍体的同源性与异源性可分为：44制作：杨先泉Guizh二、同源多倍体

(一)同源多倍体的特征形态特征巨大化：一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加，细胞与细胞核体积增大；组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵、种子等)巨大化，生物个体更高大粗壮；成熟期延迟、生育期延长。生理生化活动加强：由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43％大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12％45制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity二、同源多倍体

(一)同源多倍体的特征形态特征巨大化：一般情生殖特征：配子育性降低甚至完全不育。特殊表型变异：基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现；西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四倍体(扁圆)。减数分裂异常：染色体联会复杂化，染色体行为不正常，配子染色体不平衡。同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期Ⅰ往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)，如：三价体(Ⅲ)、四价体(Ⅳ)等。46制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity生殖特征：配子育性降低甚至完全不育。46制作：杨先泉Guiz什么西瓜？47制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity什么西瓜？47制作：杨先泉GuizhouNormalUn1.同源三倍体同源组三条染色体的联会：(1)三价体：Ⅲ(2)二价体与单价体：Ⅱ+Ⅰ后期I同源组染色体的分离：(1)2/1(2)2/1(单价体随机进入一个二分体细胞)1/1(单价体丢失)遗传效应：(1)配子的染色体组成极不平衡(2)高度不育48制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity1.同源三倍体同源组三条染色体的联会：48制作：杨先泉Gui同源三倍体染色体的联会与分离参考杨业华(2000)49制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity同源三倍体染色体的联会与分离参考杨业华(2000)49制作：2.同源四倍体染色体的联会和分离染色体联会后期I同源组染色体的分离(1)Ⅳ2/2,3/1(2)Ⅲ+Ⅰ2/2,3/1(2/1)(3)Ⅱ+Ⅱ2/2(4)Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)遗传效应：(1)配子的染色体组成不平衡(2)配子育性明显降低50制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity2.同源四倍体染色体的联会和分离50制作：杨先泉Guizho同源四倍体染色体的联会与分离参考杨业华(2000)51制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity同源四倍体染色体的联会与分离参考杨业华(2000)51制作：同源多倍体的基因型倍性水平 基因型二倍体 aa Aa AA三倍体 aaa Aaa AAa AAA四倍体 aaaa Aaaa AAaa AAAaAAAA

零式 单式 复式 三式 四式52制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity同源多倍体的基因型倍性水平 基因型52制作：杨先泉Guizh同源四倍体染色体随机分离结果参考杨业华(2000)53制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity同源四倍体染色体随机分离结果参考杨业华(2000)53制作：同源四倍体染色单体随机分离结果参考杨业华(2000)54制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity同源四倍体染色单体随机分离结果参考杨业华(2000)54制作三、异源多倍体异源多倍体化是生物进化、新物种形成的重要因素之一被子植物纲中约1/3。大多数禾本科作物：小麦、燕麦、甘蔗等。其它作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等。自然界中有性繁殖为主的异源多倍体物种几乎都是偶倍数。原因：细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，其遗传表现与二倍体相似。55制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity三、异源多倍体异源多倍体化是生物进化、新物种形成的重要因素之(一)偶倍数的异源多倍体1.自然形成和人工合成：自然形成：普通烟草(Nicotianatabacum)；普通小麦(Triticumaestivum)人工合成：六倍体、八倍体小黑麦。2.特点：形态巨大化。育性较正常：减数分裂正常化。不同染色体组染色体的部分同源性，导致相互之间的遗传补偿效应、减数分裂过程中的异源联会(allosynapsis)。56制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(一)偶倍数的异源多倍体1.自然形成和人工合成：56制作：杨普通小麦(Triticumaestivum)的起源（陈庆富2019）栽培一粒小麦(AA)×拟斯卑尔脱山羊草(SS)原始四倍体小麦(AASS)×节节麦(DD)原始六倍体小麦(AASSDD)普通小麦(AABBDD)染色体自然加倍染色体自然加倍S染色体组分化成B57制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity普通小麦(Triticumaestivum)的起源（陈庆富(二)奇倍数的异源多倍体1.产生方法：不同倍性物种间杂交：6x×4x；4x×2x2、特点：减数分裂不正常：较多单价体，减数分裂紊乱，配子中染色体组成不平衡，正常可育的配子比例小。有一定育性。低不育。遗传不稳定58制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(二)奇倍数的异源多倍体1.产生方法：58制作：杨先泉Gu五倍体小麦的联会参考杨业华(2000)59制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity五倍体小麦的联会参考杨业华(2000)59制作：杨先泉Gui四、多倍体的形成途径及其应用(一)未减数配子(二)体细胞染色体数加倍(三)多倍体的应用60四、多倍体的形成途径及其应用(一)未减数配子60(一)未减数配子结合1.未减数配子的形成减数第一分裂：不分裂减数第二分裂：不分裂2.未减数配子融合小黑麦杂种F1(2n=3x=21=21I)的未减数配子(n=21)融合形成异缘六倍体小黑麦。61制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(一)未减数配子结合1.未减数配子的形成61制作：杨先泉Gu(二)染色体数加倍染色体加倍技术：秋水仙素处理种子或生长点阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成处理浓度：0.01-0.4%处理时间：视材料而定间歇处理效果较好用途：同源多倍体的诱导异源多倍体的诱导远缘杂种F1染色体加倍→双二倍体二倍体物种染色体加倍→同源多倍体→远缘杂交→双二倍体无籽西瓜如何产生？秋水仙62制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(二)染色体数加倍染色体加倍技术：无籽西瓜如何产生？秋水仙6(三)人工诱导多倍体的应用1.培育新物种、新品种2.克服远缘杂种的不育性3.遗传育种研究材料鲍文奎院士63制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(三)人工诱导多倍体的应用1.培育新物种、新品种鲍文奎院士6八倍体小黑麦的产生参考杨业华(2000)64制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity八倍体小黑麦的产生参考杨业华(2000)64制作：杨先泉Gu六倍体小黑麦的产生参考杨业华(2000)65制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity六倍体小黑麦的产生参考杨业华(2000)65制作：杨先泉Gu五、单倍体单倍体(haploid)：具有配子染色体数目的生物体，用n表示。66五、单倍体单倍体(haploid)：66(一)单倍体的类型整倍性单倍体：二倍体和偶倍数多倍体所产生的单倍体，染色体数成整倍性。一倍体(n=x)：体细胞只有一个染色体组的生物体。二倍体生物的单倍体就是一倍体.多单倍体：体细胞具有两个及两个以上不同染色体组的、染色体组成单存在的生物体。例如：六倍体小麦的单倍体具有三个不同染色体组(n=3x=ABD=21)；四倍体烟草的单倍体具有两个染色体组(n=2x=TS=24)。非整倍性单倍体：染色体组不完整的单倍体生物。如奇倍数的多倍体或一倍体的单倍体。它们的染色体数目很少呈整倍性.67制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(一)单倍体的类型整倍性单倍体：二倍体和偶倍数多倍体所产生的(二)单倍体的特点1.小型化：细胞、组织、器官和生物个体较小基因剂量、部分遗传物质(基因)丧失2、减数分裂高度异常：染色体组成单存在，前期I染色体一般不能正常联会配对，大多以单价体形式存在；后期I单价体随机分配或丢失，部分染色单体提前分离，末期出现大量微核，二分体、四分体染色体组成不完整，因此可育配子的机率很小。3.高度不育性相对于二倍体、异源多倍体而言。68制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(二)单倍体的特点1.小型化：细胞、组织、器官和生物个体较普通小麦单倍体普通小麦单倍体(n=3x=21=ABD)↓减数分裂产生不同染色体组成的配子(0-21)(其中仅仅20，21型配子具有育性)

↓用正常普通小麦二体回交二体(2n=42),单体(2n=41),双单体，等等可育配子概率多少？69制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity普通小麦单倍体普通小麦单倍体(n=3x=21=ABD)可育配(三)单倍体的产生

1.单性生殖：未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞等直接发育形成单倍体胚。植物自然单倍体现象比较广泛。如：曼陀罗、棉花、玉米等可通过单性生殖产生单倍体胚、种子，并发育成单倍体个体。产生频率较低。小麦多胚现象也与单性发育有关。部分动物，如膜翅目昆虫(蜂、蚊)和某些同翅目昆虫(白蚁)的雄性个体都是孤雌生殖形成的自然单倍体。这些单倍体雄性个体可形成正常雄配子吗？可以：其精母细胞减数第一分裂时发生所谓的假减数分裂，染色体数目不减半，第二次分裂正常进行。因而它们均能产生具有完整染色体组的正常可育精子。70制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity(三)单倍体的产生1.单性生殖：70制作：杨先泉G

2.组培生产单倍体(1)花药培养：花药离体培养诱导雄配子体(花粉或子房)发育形成单倍体植株。这是应用最为广泛、成功的人工方法(图)(2)远缘杂交+幼胚培养：杂种胚某亲本染色体消失，通过幼胚培养，也可以生产单倍体植株。栽培大麦(Hordeumvudare,2n=2x=14)与野生球茎大麦(H.bulbosus,2n=2x=14)杂种胚发育过程中，球茎大麦染色体逐渐丢失，通过幼胚培养，可获得大麦的单倍体植株，称为球茎大麦技术。此法也可以用于普通小麦单倍体生产。71制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity2.组培生产单倍体71制作：杨先泉GuizhouN花药培养获得单倍体参考杨业华(2000)72制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity花药培养获得单倍体参考杨业华(2000)72制作：杨先泉Gu染色体消失获得单倍体大麦参考杨业华(2000)73制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity染色体消失获得单倍体大麦参考杨业华(2000)73制作：杨先(四)单倍体在遗传育种研究的应用1.提高育种的选择效率、加速育种进程：结合染色体加倍、遗传纯合化2.用于遗传研究：基因突变、基因效应研究等3.用于染色体工程4.用于分析染色体组间同源关系：建立部分同源染色体群。74(四)单倍体在遗传育种研究的应用1.提高育种的选择效率、加速小麦、黑麦、大麦染色体组的部分同源关系染色体组 A B D黑麦R 大麦H部分同源组 1A 1B 1D 1R 1H 2A 2B 2D 2R 2H 3A 3B 3D 3R 3H . . . . . . . . . . 7A 7B 7D 7R 7H75制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity小麦、黑麦、大麦染色体组的部分同源关系染色体组 A B D第三节非整倍体(aneuploid)

一、非整倍体及其类型非整倍体：指体细胞核内的染色体不是染色体组的完整倍数，与该物种正常合子(2n)多或少一个以至若干个的现象。超倍体(hyperploid):染色体数多于2n；亚倍体(hypoploid):染色体数少于2n。非整倍体的类型最重要和常见：三体(trisomic):2n+1。单体(monosomic):2n-1其他：双三体(doubletrisomic):2n+1+1。双单体(doublemonosomic): 2n-1-1。四体(tetrasomic):2n+2。缺体(nullisomic):2n-2。等76制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity第三节非整倍体(aneuploid)

一、非整倍体及其类非整倍体的形成机理减数分裂不正常产生n+1或n-1配子，受精后形成各种非整倍体。77制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity非整倍体的形成机理减数分裂不正常产生n+1或n-1配子，受精二、单体1.特点动物：某些物种的种性特征，XO型性别决定植物：不同植物的单体表现有所不同二倍体的单体：一般生活力极低而且不育异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列：中国春Chinesespring78制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity二、单体1.特点78制作：杨先泉Guizhou普通烟草的单体系列普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体。分别用A,B,C,…,V,W,Z字母表示24条染色体；24种单体的表示为：2n-IA,2n-IB,2n-IC,…,2n-IW,2n-IZ。不同单体常表现不同的性状，如在花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。79制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity普通烟草的单体系列普通烟草(2n=4x=TTSS=普通小麦的单体系列普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。普通小麦各染色体编号为：A组：1A,2A,3A,…,6A,7A；B组：1B,2B,3B,…,6B,7B；D组：1D,2D,3D,…,6D,7D。21种单体的表示方法为：2n-I1A,2n-I2A,…2n-I1B,2n-I2B,…2n-I1D,2n-I2D,…80制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity普通小麦的单体系列普通小麦(2n=6x=AABBDD2.单体的传递(1)减数分裂特点(图1、图2)：单价体、落后染色体、微核等。四分体细胞种类：n,n-1四分体细胞比例：n-1＞n(2)受精特点n-1雄配子的生活力、竞争力远远低于n配子n-1胚囊生活力与n胚囊没有显著差异。(3)合子及自交后代三种类型：双体、单体、缺体普通小麦单体染色体的传递原因？81制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity2.单体的传递原因？81制作：杨先泉GuizhouNorm硬粒小麦(2n=4x=AABB=28)1A单体参考杨业华(2000)82制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity硬粒小麦(2n=4x=AABB=28)1A单体参考杨业华(2普通小麦单体：中期单价体参考姚世鸿等(2001)83制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity普通小麦单体：中期单价体参考姚世鸿等(2001)83制作：杨普通小麦单体染色体的传递 ♂ n(21)96% n-1(20)4% ♀

n(21) 2n 2n-125% 24% 1% n-1(20) 2n-1 2n-275% 72% 3%参考杨业华(2000)84制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity普通小麦单体染色体的传递 ♂ n(21)96% 三、三体1.三体的性状变异不同物种，不同染色体的三体的变异性状及程度不同直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异(图)玉米(2n=2x=20)：10个不同的三体普通小麦(2n=2x=42)：21个不同三体2.三体的染色体联会与分离图示3.三体的基因分离染色体随机分离(如图1、图2)染色体单体随机分离85制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity三、三体1.三体的性状变异85制作：杨先泉GuizhouN直果曼陀罗的果形变异参考姚世鸿等(2001)86制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity直果曼陀罗的果形变异参考姚世鸿等(2001)86制作：杨先泉三体的染色体联会与分离三体染色体联会与分离(图1、2、3、4、5、6)(1)Ⅲ 2/1(2)Ⅱ+Ⅰ 2/1(单价体随机进入一个二分体细胞) 1/1(单价体丢失)形成四分体细胞：(1)种类：n,n+1(2)比例：n>n+1配子育性与受精结合雄配子育性：n>n+1雌配子育性：n与n+1无显著差异后代(小麦)：双体(54.1%)，三体(45%)，四体(1%)87制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity三体的染色体联会与分离三体染色体联会与分离(图1、2、3、4三体染色体联会参考杨业华(2000)88制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity三体染色体联会参考杨业华(2000)88制作：杨先泉Guiz三体终变期：链式三价体参考杨业华(2000)89制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity三体终变期：链式三价体参考杨业华(2000)89制作：杨先泉三体后期I：2/1式分离参考杨业华(2000)90制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity三体后期I：2/1式分离参考杨业华(2000)90制作：杨三体末期I：落后三价体参考杨业华(2000)91制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity三体末期I：落后三价体参考杨业华(2000)91制作：杨先普通荞麦三体生产过程（QFChenetal2004）2x4x3x2x4x3x3x2n+12n+12n+13x16/1792制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity普通荞麦三体生产过程（QFChenetal2004）复式三体的基因分离参考杨业华(2000)93制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity复式三体的基因分离参考杨业华(2000)93制作：杨先泉Gu复式三体染色体随机分离参考杨业华(2000)94制作：杨先泉GuizhouNormalUniversity复式三体染色体随机分离参考杨业华(2000)94制作：杨先泉四、非整倍体的应用Prof.QFChen,GuizhouNormalUniversity1、基因的染色体定位2、有目的地代换染色体3、基因效应研究95四、非整倍体的应用Prof.QFChen,Guizho1.基因的染色体定位(1)利用单体进行基因定位