延迟匹配任务下的皮层慢电位记忆负荷效应

延迟匹配任务下的皮层慢电位记忆负荷效应

1信息加工对记忆的激活作用视觉思维恢复主要用于存储视觉和空间信息、创造、操作和保持视觉体验，是输入存储的重要组成部分。工作记忆的神经心理学、潜变量、双分离、发展以及脑机制的研究发现,视空间工作记忆中存在着客体工作记忆和空间工作记忆两个相对独立的子成分。客体工作记忆主要指对物体的大小、颜色和形状进行加工和存储。最近,关于客体工作记忆的大脑加工机制逐渐成为研究者关注的一个热点问题。Smith和Jonides等人利用PET对正常人的研究发现,客体工作记忆主要激活了左顶后皮层布洛德曼40区,左前运动区(BA6),和左侧颞下叶(inferotemporalcortex),推测左侧颞下叶参与了客体信息的感知和存储,并认为客体工作记忆的大脑激活存在半球不对称性,以左半球激活为主,Ventre-Dominey的研究支持了这一结论。但是其他研究者发现,客体信息加工过程中右脑也有激活,客体工作记忆的加工并不存在半球不对称性。Courtney等人在以面孔作为记忆刺激的fMRI研究中发现,有六个双侧脑区被激活。其他一些研究者也发现双侧的颞下叶参与客体信息的积极表征和保持。综上可以看出,以往关于客体信息加工和保持的研究中,关于大脑激活的具体部位、左右大脑半球之间的关系上还存在较大争议。关于不同负荷客体工作记忆任务的fMRI研究发现,与单客体条件相比,多客体条件下的额叶-顶叶工作记忆神经网络激活程度有明显增加,但是不同脑区表现出的特点存在差异,双侧的额中回(middlefrontalgyri)和前运动辅助区(presupplementarymotorarea)在客体数目超过3后,激活有明显增加,但是在frontaleyefields(FEFs),上额中叶(superiormesialfrontalcortex)的后部以及顶内沟(intraparietalsulcus)出现一种“倒U”型激活模式,即在客体数目为2或3个时激活程度最大,客体数目超过3个时,激活程度降低,Linden认为这可能与被试达到客体工作记忆广度极限之后,使用不同的记忆策略有关。工作记忆是一个具有时间进程特征的心理过程,从静态和动态两个角度揭示工作记忆不同加工过程中大脑激活部位及它们的变化关系对于认识工作记忆神经机制的实质都是不可缺少的。具有高空间分辨率的fMRI和PET等脑成像工具擅长静态的揭示工作记忆不同加工过程的大脑激活部位,而具有高时间分辨率的ERP技术则可以揭示工作记忆加工过程中各激活部位的动态变化。近期,大量的ERP研究发现,有较长时间延续性的ERP成分(慢波)能够反映工作记忆的加工过程。慢波(也叫皮层慢电位,slowcorticalpotentials,在本文中简称SP成分),指持续时间达200ms至几秒之间的ERP成分。Ruchkin用ERP技术研究发现,背侧前额叶在客体信息的保持过程中被激活,沃建中等人的研究支持了这一结论,并进一步发现左右背侧前额叶的激活强度存在不对称性。关于客体工作记忆负荷的ERP研究,Mecklinger在左颞叶和前额叶发现了与负荷相关的负慢波的波幅差异,低负荷任务在左颞叶诱发的负慢波最大,高负荷任务在前额叶诱发的负慢波最大。概括来看,脑成像研究和ERP研究已经对客体信息加工以及负荷效应的脑机制进行了探索,但是在具体的激活部位,这些激活部位在客体信息不同的加工阶段所起的作用,哪些区域对客体负荷的变化敏感等问题,都还存在很大争议。本研究意在利用ERP慢波的空间-时间特征来考察当不同负荷的客体信息在工作记忆中进行编码和保持时,哪些大脑部位被激活,激活强度与客体信息的负荷存在怎样的关系?这种关系随时程发生怎样的变化?2实验方法2.1年龄及身体情况20名大二和大三的本科学生参加了实验,其中男7名,女13名,年龄在19~22岁之间,平均年龄为20.75岁;全部为右利手,身体健康,无脑部损伤和神经系统疾病历史,视力或者矫正视力正常。实验完成后给予有限报酬。2.2不同负荷目式的图形组合前人研究表明人类客体工作记忆的广度为3~4个,因此在本研究中,低负荷任务是让被试记忆2个图形,高负荷任务让被试记忆4个图形。在一个二维矩阵(水平和垂直视角各为4.78°)里,呈现2个或者4个图形,每1个图形包含3个元素:形状,大小和填充图案。每种元素具体包含的内容为:形状分为4种:圆形,正方形,菱形,三角形;大小分为2种:大(水平和垂直视角各为0.96°),小(水平和垂直视角各为0.48°);填充图案分为3种:黑珠,白虚线,黑方块。根据上面的三种元素,可以组合出24种图形,在低负荷任务中,二维矩阵里面呈现2个图形,因此有576种组合方式,在高负荷任务中,二维矩阵里面呈现4个图形,因此有331776种组合方式。为了避免出现两个图形或者四个图形完全相同的情况,我们把24种图形完全相同的组合方式去掉了。因此,在低负荷任务中,图形有效组合为552种,高负荷任务中,图形有效组合为331752种。各自生成两种负荷任务的所有有效组合后,随机选取每种负荷任务的82种组合作为在本次实验中使用的目标刺激。图形具体出现的方位为:低负荷任务中,图形出现在二维矩阵中的左中位置和右中位置;高负荷任务中,图形出现在二维矩阵中的左上、右上、左下和右下位置。探测阶段出现的刺激形式与目标阶段的刺激形式完全相同,并且有50%的探测刺激与目标刺激完全相同(即50%为正探测刺激),另外50%的探测刺激与目标刺激在某一图形的某一元素上发生改变(即50%为负探测刺激,见图1),即在每一个含有负探测刺激的系列中,探测刺激与目标刺激相比,只在其中的一个图形的一个元素中不同。我们在负探测刺激中,在形状、大小、填充图案上进行了平衡。并且,我们对这些与目标刺激不同的图形出现的位置也进行了随机化安排。2.3u3000研究阶段使用延迟匹配任务的实验范式,实验刺激具体呈现顺序和时间进程如下:(1)目标阶段:在屏幕中央的二维矩阵里面呈现2个(低负荷任务)或者4个(高负荷任务)图形,呈现时间为1800ms,要求被试尽量记住这些图形(包括大小、填充图案和形状,不用记忆图形的方位)。(2)延迟阶段:保持灰屏3000ms,要求被试对刚才目标阶段出现的客体信息进行保持。(3)探测阶段:在屏幕中央的二维矩阵里面呈现2个(低负荷任务)或者4个(高负荷任务)图形,呈现时间为1600ms。要求被试判断探测阶段的图形是否与刚才目标阶段的图形完全相同。被试以左手和右手按反应盒上的两个键,用以判断探测阶段刺激是否与目标阶段刺激相同。左、右手所对应的反应键在被试之间进行平衡。此外,我们在每个目标阶段之前加了一个提示线索,提示线索呈现时间为400ms,与目标阶段的掩蔽间隔为400ms。每种任务有82个实验系列组成,分为三个Block,每种实验任务的第一个Block为练习刺激,包含12个实验系列,剩余的两个Block(共70个实验系列)为正式实验刺激。每个Block之间被试休息2min。两种负荷实验任务分别进行,任务顺序在被试间进行平衡。实验刺激呈现顺序和时间进程举例见图1。2.4电极布置和动态采样实验设备为美国NeuroScan公司生产的128导ERP记录与采集系统和Ag/AgCl电极帽,连续记录123个单极导联的脑电(EEG),电极位置采用国际10~20扩展系统,电极点全部使用数字编号(见图2),部分电极点与国际10~20系统19个标准电极点(括号内字母表示10~20系统电极点的名称)的对应关系为:57(FP1),85(FP2),29(F7),108(F8),33(F3),61(FZ),88(F4),4(T7),25(C3),65(CZ),105(C4),128(T8),21(P7),39(P3),67(PZ),94(P4),101(P8),46(O1),74(O2)。参考电极置于双侧乳突连线。在双眼外侧安置电极记录水平眼电(HEOG),在左眼上下安置电极记录垂直眼电(VEOG)。接地点在60和61连线的中点。滤波带通为DC~70Hz,采样频率为500Hz/导,头皮与电极之间的阻抗<5kΩ。记录连续EEG,记录过程中实时自动进行DC矫正,自动矫正眨眼等伪迹,波幅大于100μν者在叠加中被自动剔除,离线(off-line)处理数据。整个实验在天津师范大学心理与行为研究中心认知神经实验室完成。2.5数据分析2.5.1操作数据反应时定义为探测刺激出现到被试按键之间的时间。只对正确反应的反应时进行平均。2.5.2数据处理和统计分析ERP时间锁定从目标记忆任务出现开始,在所有记录点上被计算。在两个任务上,独立叠加平均。平均从目标记忆任务开始呈现前的200ms一直到4800ms(到探测刺激开始出现为止),目标记忆任务呈现前200ms的平均波幅作为所有波幅测量的基线。只有正确的反应才进行被试叠加平均。在连续的时间窗口内,记忆材料的ERP以平均电压被量化。下面时间分段被选择:500~700ms,700~1000ms,1000~1400ms,1400~1800ms,1800~2300ms,2300~2800ms,2800ms~3800ms,和3800~4800ms。为了避免统计效力的缺失,当用重复测量的方差分析来量化多个导联和多个时间窗口的数据时,采用Bosch使用的头皮电极点合并方法,把电极点位置合并成12个头皮兴趣区(Topographicalregionofinterest)。12个头皮兴趣区的划分规则为:头皮前后维度(anterior-posterior,简称A_P)上分为四个水平,头皮左右维度(left-right,简称L_R)上分为三个水平,两个维度组合,形成了12个头皮兴趣区(见图2)。12个头皮兴趣区分别为:左前额区(29,11,28),中前额区(57,59,85,56,60,84),右前额区(109,108,111),左前额-中央区(4,8,12,7,13,26),中前额-中央区(54,61,82,53,62,81),右前额-中央区(112,122,128,106,113,121),左中央-顶叶区(6,15,23,5,16,22),中央-顶叶区(50,65,78,49,66,77,48,67,76),右中央-顶叶区(103,115,120,102,116,119),左顶-枕叶区(17,21,18,20,19),中顶-枕叶区(45,70,73,44,71,72),右顶-枕叶区(101,117,100,118,99)。对于由两种任务诱发的P300成分,采取选择有代表性电极点的方式进行,分别以该成分的峰值和峰潜伏期作为因变量进行统计分析。对于由两种任务诱发的ERP慢波,在每一个时间窗口内,求出每一个头皮兴趣区的平均波幅,并作为重复测量方差分析中的因变量。以负荷(2个水平),时间窗口(8个水平),A_P维度(4个水平),L_R维度(3个水平)为自变量进行整体的方差分析,然后根据交互作用,进行更进一步的细致分析。使用Greenhouse-Geisser参数对p值进行校正,并在结果中列出了Greenhouse-Geisser校正系数。脑电地形图由128导数据得出。3结果3.1正确率和反应时低负荷任务正确率为85.07±7.75%,高负荷任务正确率为70.93±7.65%,使用重复测量的方差分析(Repeated-MeasureANOVA)发现低负荷任务的正确率显著高于高负荷任务的正确率F(1,19)=140.12,p<0.001。在两种负荷任务的反应时上也发现显著的差异F(1,19)=29.276,p<0.001,低负荷任务的平均反应时为(785.88±109.10)ms,高负荷任务的平均反应时为(864.2±109.61)ms。通过上面可以看出低负荷任务的正确率高于高负荷任务,反应时短于高负荷任务,这个结果说明低负荷任务与高负荷任务之间在难度上存在显著差异。3.2前端脑区加加sp成分被试在两类任务上诱发的ERP基本波形特征上具有相似性(见图3)。都在后部脑区的记录点上诱发出N100和P300,在中前部脑区诱发出P200;前部脑区在P200之后,后部脑区在P300之后,开始出现SP成分。在本研究中,主要对P300和sp成分等皮层慢电位进行分析。3.2.1头皮上下电极点的测量结果通过图3,可以看出,在头皮后部脑区高负荷任务和低负荷任务都诱发出明显的P300。选取左顶-枕叶区的40/41,中顶-枕叶区的68/69,右顶-枕叶区的95/96六个电极点,分别以P300的峰值和峰潜伏期为因变量进行三因素(负荷、头皮左右维度、电极点)的重复测量分析。以P300的峰值为因变量进行方差分析,结果发现:在头皮左右维度上存在显著的主效应,F(2,38)=4.850,p<0.05,ε=0.968,使用LSD(LeastSignificantDifference)的方法进行多重比较检验发现,左部脑区的波幅显著低于中线区(p<0.05)和右部脑区的波幅(p<0.05);没有发现负荷主效应,头皮左右维度与负荷之间也不存在显著交互作用。以P300的峰潜伏期作为因变量进行方差分析,在头皮左右维度上发现了显著的主效应,F(2,38)=6.357,p<0.01,ε=0.987,使用LSD的方法进行多重比较检验发现,中线区的峰潜伏期显著长于左部脑区(p<0.05)和右部脑区(p<0.01);负荷主效应不显著,也没有发现头皮左右维度与负荷之间显著的交互作用。3.2.2保持阶段2000ms通过分析图3的总平均波形图,可以看出在前额中部,高负荷任务诱发的sp成分比低负荷任务诱发的sp成分更负,并且前额中部的这种分离大约从500ms时开始出现。在右前额和右中央-顶叶区,两种负荷的任务都诱发出正sp成分,并且两种负荷任务所诱发的正sp成分逐渐出现分离。在其它一些脑区,两种负荷任务所诱发的sp成分在一些时间窗口内也存在某种分离。因此,为了从整体上考察两种负荷任务所诱发的sp成分在各个脑区的差异,本研究中首先以负荷水平(2个水平),时间窗口(8个水平),A_P维度(4个水平)和L_R维度(3个水平)为自变量进行整体的重复测量方差分析。结果发现,负荷水平与L_R维度之间存在显著的交互作用,F(2,38)=3.510,p=0.05,ε=0.832;负荷水平、时间窗口与L_R维度三者之间存在显著的交互作用,F(14,266)=4.724,p=0.001,ε=0.353;负荷水平、时间窗口、A_P维度与L_R维度四者之间存在显著的交互作用,F(42,798)=3.053,p=0.023,ε=0.092。没有发现显著的负荷主效应,没有发现负荷水平与时间窗口以及负荷水平与A_P维度之间的显著交互作用,也没有发现负荷水平、时间窗口与A_P维度三者之间的显著交互作用。根据Ruchkin研究,在延迟匹配任务中,记忆刺激呈现2000ms左右后,感觉登记(initialsensory)和编码操作基本完成,开始进入保持阶段。并且,上面方差分析发现的负荷水平、时间窗口、A_P维度与L_R维度四者之间交互作用显著的结果说明,高负荷任务与低负荷任务诱发的sp成分,在不同脑区的不同时间窗口内存在差异。因此,为了更细致的揭示这种差异,本研究中把500ms到4800ms之间的8个时间窗口分为两部分,把500ms到1800ms之间的四个时间窗口(本研究中,记忆刺激呈现时间为1800ms)作为记忆的编码阶段,把1800ms到4800ms之间的四个时间窗口(本研究中,延迟阶段时间为3000ms)作为记忆的保持阶段。接下来,分别对编码阶段和保持阶段的各个头皮兴趣区进行更精细的统计分析。3.2.2.负荷水平与时间窗口交互作用通过图3可看出,在记忆刺激的编码阶段,两种负荷的任务在前额中部诱发出负sp成分,除前额中部外,其它脑区都诱发出正sp成分。为了检验每一脑区,两种负荷任务所诱发的sp成分之间的差异,分别以负荷水平、时间窗口(4个水平)为自变量进行两因素方差分析,结果见表1。从表1中可以看出,在左前额区、左前额-中央区和中前额-中央区,两种负荷任务诱发的sp平均波幅出现显著差异,结合图3的总平均波形图和sp波幅的平均值可知,在这三个脑区,低负荷任务诱发的sp成分显著负于高负荷任务诱发的sp成分。统计分析还发现,在中前额区、右前额区、左前额-中央区、右前额-中央区、左中央-顶叶区和右中央-顶叶区,负荷水平与时间窗口之间存在显著的交互作用。这个结果说明,两种负荷任务在上面六个脑区所诱发的sp成分的差异随着时间进程而发生着变化,为了揭示两种负荷任务所诱发的sp成分的差异在不同时间窗口之间的变化,对负荷水平与时间窗口之间的交互作用进行简单效应分析,结果见表2。从表2并结合图3可以看出,在前额中部,从700ms~1400ms,高负荷任务诱发的sp成分显著负于低负荷任务诱发的sp成分;左前额-中央区的700ms到1800ms的时间窗口内,右前额-中央区的1400ms到1800ms的时间窗口内,以及左中央-顶叶区的1000ms到1400ms之内的时间窗口内,低负荷任务诱发的sp成分显著负于高负荷任务诱发的sp成分。尽管在右前额区和右中央-顶叶区,负荷水平和时间窗口存在显著的交互作用,但是在简单效应分析中,并没有发现负荷水平在具体哪一个时间窗口内诱发的sp成分存在显著差异。3.2.2.高负荷任务诱发的sp成分记忆的保持阶段从1800ms开始,一直持续到4800ms结束,从图3中可以看出,在前额中部,高负荷任务在保持阶段诱发的sp成分负于低负荷任务诱发的sp成分。在左前额区,左前额-中央区,左中央-顶叶区,低负荷任务大约在2300ms左右诱发出负sp成分,高负荷任务大约在2500ms左右诱发出负sp成分。而在中前额-中央区,中央-顶叶区,两种负荷的任务大约在3000ms左右同时诱发出负sp成分。两种负荷的任务在右前额区、右前额-中央区诱发出正sp成分。以负荷水平、时间窗口为自变量对每一个脑区进行两因素方差分析,结果见表3。通过表3并结合图3可以发现,在右前额区和右前额-中央区,高负荷任务诱发的sp成分显著正于低负荷任务诱发的sp成分。而在左中央-顶叶区,低负荷诱发的sp成分显著负于高负荷诱发的sp成分。尽管在中央-顶叶区,发现负荷水平与时间窗口之间存在显著的交互作用,但进行简单效应检验,并没有发现在哪一个时间窗口内,两种负荷水平诱发的sp成分存在显著的差异。3.2.3高负性电位特征根据前面sp成分的时间窗口划分方法,绘制各时间窗口的脑地形图(见图4)发现,两种任务都首先在背侧前额叶诱发出负sp成分,而在其它脑区以正性电位为主,从700ms开始,低负荷任务在左半球诱发的正性电位逐渐减弱,负性电位逐渐占主导,高负荷任务这一过程大概比低负荷任务晚了700ms,并且在负性电位强度上比低负荷任务小。在保持阶段,高负荷任务在右半球前部诱发的正性电位强度比低负荷任务大,诱发出正性电位的皮层区域也比低负荷任务大。4sp波幅和负性电位的特性根据ERP波形图,并结合脑地形图,本研究发现两种负荷的任务,编码和保持阶段都在前额叶中部的电极点上诱发出负sp成分,方差分析显示,在刺激呈现后的700ms到1400ms,高负荷任务诱发的sp成分显著负于低负荷任务诱发出的sp成分,而在编码阶段的其它时间窗口和整个保持阶段都没有出现这种差异。根据Homan观点,前额叶中部的电极点基本覆盖了前额叶背侧。已有研究表明,背侧前额叶可能与客体工作记忆过程中视觉信息的编码和保持有关,Prabhakaran发现,有高整合需求的刺激在背侧前额叶出现更大程度的激活,一项客体工作记忆负荷的fMRI研究也发现,随客体数目的增加,编码阶段的背侧前额叶激活加强,结合以上研究结论,本研究中发现的700ms到1400ms出现的负sp成分的负荷效应,可能反映了大脑对两种负荷任务刺激编码过程投入资源量的差异,本研究中,高负荷任务包含4个图形,已接近或达到人类客体工作记忆的最大容量,对高负荷任务进行编码,需要更多的心理资源,1400ms后,两种负荷任务诱发的负sp成分显著差异消失,可能反映了刺激编码过程的基本结束,开始进入保持加工阶段,而背侧前额叶在保持加工阶段对两种负荷任务投入的资源量并没有显著差异。本研究中我们还发现,编码阶段两种负荷任务诱发的sp成分在左前额区(500~1800ms)、左前额-中央区(700~1800ms)、左中央-顶叶区(1000~1400ms)和右前额-中央区(1400~1800ms)出现显著差异;整个保持阶段两种负荷任务诱发的sp成分在左中央-顶叶区、右前额区和右前额-中央区都存在显著差异。结合图3的总平均波形图和sp波幅的平均值可知,低负荷任务在上面几个脑区诱发的sp成分都显著负于高负荷任务,但是进一步分析发现处于左右半球脑区的这种差异可能反映了不同的心理意义。通过分析左右半球这几个脑区两种任务慢波平均波幅随时程表现出的不同变化趋势可以看出它们所表示意义的差异(见图5)。对于大脑左半球的三个脑区来说,两种任务慢波整体变化趋势都是随时程由正性电位向负性电位转化的一个过程,图5中第一个时间窗口取的是300ms到500ms之间的平均波幅,通过图3可以看出,P300的峰值正处在这个时间窗口内,Kok认为P300可能反映了感知系统与记忆系统之间建立某种联系的过程,也就是外部物体的特征与大脑内部表征建立联系的一种过程,并认为P300可能会与反映工作记忆某些加工过程的负慢波存在重叠。因此,本实验中左半球几个脑区出现的正性电位向负性电位转化的过程,可能就是由于P300与负慢波重叠,并且由于这种重叠,导致两种成分的强度都有所减弱(前面结果发现左部脑区的P300波幅显著低于中线区和右部脑区的P300波幅)。负慢波逐渐表现出来,可能正是因为P300成分的后半支随时间进程逐渐减弱的结果。fMRI和PET脑成像研究发现言语工作记忆被左下前额叶调节,Ruchkin在一项ERP研究中假定,言语复述操作诱发了左前额叶的负sp成分,Smith认为左侧颞下叶参与了客体信息的感知和存储,Mecklinger认为左颞叶皮层长时程的负慢波反应了客体信息在工作记忆中是以语音编码形式保持的,并由于低负荷的客体任务更易于言语复述,因此导致了低负荷的客体任务诱发的负慢波最大。此外,本实验所使用的任务是让被试记忆2个或者4个形状规则的图形,并且图形大小变化也非常明显,因此被试可能部分地使用言语编码,例如“黑珠图案的大正方形”,尤其是在低负荷任务中,由于图形数量较少,被试使用言语编码的可能性更大。结合以上发现,我们认为本研究中发现的两种负荷任务编码阶段在左前额区和左前额-中央区诱发的sp成分的差异可能反映了言语编码参与程度的不同,由于低负荷任务客体数量较少,可能言语编码进行的更加充分,而高负荷任务客体数量较多,在较短时间内很难进行充分的言语编码,因此反映言语编码的慢波在低负荷任务条件下比高负荷条件更负。而整个保持阶段,低负荷任务比高负