族群与群落生态学课件

第六章

族群與群落生態學鄭先祐生態主張者Ayo工作室1自然的經濟2001第六章

族群與群落生態學鄭先祐1自然的經濟2001TheapplicationsofPopulationecologyIfwearetoprotectspeciesfromanthropogenicextinction,wemustunderstandpopulationsandtheprocessesbywhichtheyareregulated.Humanalsorelyonmanywildspeciesforfoodandrecreation.Wetrytocontrolcroppests,weeds,parasites,anddiseaseagents.2自然的經濟2001TheapplicationsofPopulation族群成長的類型密度(density)出生率(natalityorbirthrate)死亡率(mortalityordeathrate)分布(dispersal)擴散(dispersion)年齡分布(agedistribution)基因適應度(geneticfitness)，基因持續性(geneticpersistence)族群成長率(populationgrowthrate)3自然的經濟2001族群成長的類型密度(density)3自然的經濟2001DispersionFig.4.7Thethreepossiblepopulationdispersionpatterns.2

4自然的經濟2001DispersionFig.4.7Thethree族群成長的類型J-shapedgrowth(exponentialgrowthform)S-shapedgrowth(sigmoidgrowthform)5自然的經濟2001族群成長的類型J-shapedgrowth(expone圖1.理論上與實際上的兩種成長曲線。6自然的經濟2001圖1.理論上與實際上的兩種成長曲線。6自然的經濟2001圖1.理論上與實際上的兩種成長曲線。7自然的經濟2001圖1.理論上與實際上的兩種成長曲線。7自然的經濟2001圖2.Exponentialandsigmoidgrowthplottedonasemilogarithmicgraph.Nt=N0ert8自然的經濟2001圖2.Exponentialandsigmoidgr族群成長率與其密度的關係圖3.9曲線1為成長率隨密度之遞增而下降。曲線2為成長率維持高位直到族群密度極高時才下降。曲線3為成長率在密度居中時最高。(即Alleetype)9自然的經濟2001族群成長率與其密度的關係圖3.99自然的經濟2001Box過猶不及？Alleeeffect和人類的生活情境有重大的關係。聚居於城鎮和都市對我們或許是有利的。但是城市擴張得過大，太過擁擠，如此將會有報酬遞減(diminishingreturns)的現象。就城市而言，就可能成為污染、噪音、犯罪增加和高稅徵的象徵。10自然的經濟2001Box過猶不及？Alleeeffect和人類的生活情境圖Anexampleofeconomicincreasingreturnsofscaleaccompaniedbydecreasingreturnsofscaleinenvironmentalqualityascitysizeincreases.

11自然的經濟2001圖AnexampleofeconomicincreOtherdiminishingreturns1.Highertransportationcosts2.Massiveunemploymentduringeconomicrecessions.3.Higherrateofemployeesickness.4.Highermaintenanceandservicecoststhatrisefasterthanpopulation.5.Highercostsofheatingandcooling.6.Declineinqualityofschools7.Increasedcrime.12自然的經濟2001Otherdiminishingreturns1.HiComplexitytheoryN部機組的相連，就需要有C=N(N-1)/2的連接線。機組數的增加，其所造成的連接網路的增加，幾乎是以1.5倍的增加。13自然的經濟2001ComplexitytheoryN部機組的相連，就需要有CPopulationirruptionoroutbreakArcticlemmings每四年有一次大繁殖。Snowshoehare和Canadianlynx每隔11年族群密度會同時達到高峰。北美洲的sprucebudworms,barkbeetles,tentcaterpillars等，每隔10年或10年以上會有一次週期性的大繁殖。14自然的經濟2001PopulationirruptionoroutbreK-天擇，r-天擇15自然的經濟2001K-天擇，r-天擇15自然的經濟2001

16自然的經濟200116自然的經濟2001Carryingcapacity承載量：一個地區可以支撐某種生物族群的最高數量或最大生物質量。最大維生密度(maximumorsubsistencedensity)最佳或安全密度(maximumorsubsistencedensity)：這個密度大約是在轉折點(inflectionpoint)至承載量之間。17自然的經濟2001Carryingcapacity承載量：一個地區可以支撐某範例：密西西比州的鹿群這些鹿群在沒有掠食的壓力下，族群數目迅速增加，甚至超過承載量(K)。因此造成草原的草量下降。為避免植被的衰敗，研究者就移走一些鹿群，使其族群數量下降。根據長期的研究(McCullough,1979)，最大的承載量是每平方哩90頭鹿，而最佳承載量為每平方哩50頭鹿。18自然的經濟2001範例：密西西比州的鹿群這些鹿群在沒有掠食的壓力下，族群數目迅Self-thinning現象

(自我疏伐)

19自然的經濟2001Self-thinning現象

(自我疏伐)19自然的經BoxErrington’s巨稻鼠於美國相關承載量的最早研究報告是PaulErrington(1946)對生活於愛荷華州淡水草澤的巨稻鼠(muskrates)與鼬(minks)所做的長期研究。有安全洞穴的巨稻鼠，比較不亦受到鼬鼠的掠食。有安全洞穴的巨稻鼠的數量代表安全承載量。這個數量總是小於其食物供應量所能承載的數量(在沒有掠食動物存在)。20自然的經濟2001BoxErrington’s巨稻鼠於美國相關承載Box人的房地產開發與承載量最佳承載量總是小於最大承載量。但是房地產業者總是傾向於在一個社區內建造過多的房屋，因為重量總比重質，會更容易賺到錢。21自然的經濟2001Box人的房地產開發與承載量最佳承載量總是小於最大承載使用密度(intensityofuse)一個社區可享用的人數，和使用密度，兩者呈現相反的關係。當使用密度增高，可享用的人數即會下降，反向亦是。一個地區的任何族群之承載量往往不是固定的常數。22自然的經濟2001使用密度(intensityofuse)一個社區可享用的能量使用的最佳化Cost-benefitanalysis(成本效益分析)成本是確保未來繁殖所需的能量和時間。效益是增加fitness(目前與未來的存活)。存活能量(existenceenergy)維持生命生活所需的能量。淨能量(netenergy)Energybudgetanalyses23自然的經濟2001能量使用的最佳化Cost-benefitanalysis獵食與結網蜘蛛蜘蛛是有趣的研究對象。蜘蛛有兩種生活策略：(1)行動獵食(2)結網等候自投羅網的獵物。成本的考量。圖4.(A)wolfspider(B)orbweaverspider24自然的經濟2001獵食與結網蜘蛛蜘蛛是有趣的研究對象。圖4.(A)wolf空間的利用聚集領域(territoriality)行為領域擁有者vs.流浪漢25自然的經濟2001空間的利用聚集25自然的經濟2001EvolutionarilyStableStrategyIfthecurrentgenotypecannotbereplacedbyaninvadingone,itissaidtorepresenttheevolutionarilystablestrategy(ESS)Naturalselectionactstoincreasetheaveragefitnessofapopulation.倘若這個平均fitness已經達到高峰，任何的改變都會被排斥。26自然的經濟2001EvolutionarilyStableStrategy圖

Amailbullfrog(left)callsfromhisterritoryandattractsafemalewhoisenteringthepondontheright.Inthemiddleofthepictureisasmallmalewhositssilentlyinthelargermale’sterritoryasasatelliteandattemptstointerceptthefemaleonherwaytothecaller.ESS的範例：caller和satellite達到平衡。Alternativereproductivestrategies27自然的經濟2001圖Amailbullfrog(left)call基因的多樣性(geneticdiversity)HeterozygousallelesBalancedpolymorphismEndangered(瀕危的)EndangeredspeciesAct(瀕危物種法案)經由購買或保有土地使用權，設置保護區維持或創造生態走廊。人工繁殖。28自然的經濟2001基因的多樣性(geneticdiversity)HeterTheconceptoftheMetapopulationLevins(1971)introducedtheconceptofthemetapopulationasacollectionofsubpopulationsinterconnectedbydispersal(Fig.5.28)Theconceptofmetapopulationsisapplicabletononequilibriumpopulationdynamicsbecausethenatureofequilibriumwithinanyhabitatpatchisirrelevanttothedynamicsofthemetapopulation.

29自然的經濟2001TheconceptoftheMetapopulat

30自然的經濟200130自然的經濟2001圖Ametapopulation

31自然的經濟2001圖Ametapopulation31自然的經濟20森林邊的雜草

32自然的經濟2001森林邊的雜草32自然的經濟2001Environmentalapplication

HumanDemographichistory33自然的經濟2001Environmentalapplication

Huma圖5.未來人口成長的預測。34自然的經濟2001圖5.未來人口成長的預測。34自然的經濟2001ExponentialgrowthExponentialpopulationgrowthNt=N0ertNt族群數量於t時間N0族群數量於開始的時間r是

exponentialgrowthrate35自然的經濟2001ExponentialgrowthExponential倍增時間(doublingtime)Nt=N0ertNt/N0=2=ertloge2=rtt=loge2/rt=0.6931/r36自然的經濟2001倍增時間(doublingtime)Nt=N0ert3Fig.5B.2Thedemographictransition.37自然的經濟2001Fig.5B.2Thedemographictran圖5-12.由高出生和死亡率與低生產力經人口變遷至低出生和死亡率與高生產力的社會。修改自Frederiksen(1969)的報告。

38自然的經濟2001圖5-12.由高出生和死亡率與低生產力經人口變遷至低出生圖5-13.人口變遷的失敗結果。修改自Frederiksen(1969)的報告。

39自然的經濟2001圖5-13.人口變遷的失敗結果。修改自FrederikSt.Mathew和Easter

兩個島嶼的歷史教訓St.Mathew小島(白令海峽)：1944年有29隻馴鹿引進。隨後20年，鹿群暴增為6,000隻。因為超過當地植被對此鹿群的承載量，而於1963-1964年的大雪期間，鹿群顯著的衰減，只剩數隻母鹿。島嶼(復活島)：1600年前，人類登陸此島，猶如人間天堂，氣候溫和，森林茂密。然而因為人口的增加，自然資源耗減，因而分裂互鬥。今日只剩下光禿的禾草地，和位於海岸邊的石頭雕像。40自然的經濟2001St.Mathew和Easter

兩個島嶼的歷史教訓St.埃及：馬爾薩斯預測的縮影ThomasMalthus(英國的牧師)，於1798年發表人口論。他預測人口數之增加會比糧食供應更快速。埃及範例：1900-1990年間，可耕地從550萬增加到750萬英畝，但人口從一千萬增加到五千萬。平均每人的可耕地從0.5英畝縮減到0.1英畝。41自然的經濟2001埃及：馬爾薩斯預測的縮影ThomasMalthus(英國§『古埃及文明』的發展結果結果：如此農耕長達五千年，直到AswanHighDam於1970年完成後才結束。人口慢慢增加，食物不足，人口壓力六千年來，人口增加為131倍，但耕地只增加為2.4倍。BC4,000每個人平均500M2

耕地AD1,980每個人平均9M2

耕地42自然的經濟2001§『古埃及文明』的發展結果結果：42自然的經濟2001快速成長型緩慢成長型零成長型Fig.15.5populationagestructures43自然的經濟2001快速成長型緩慢成長型零成長型Fig.15.5popula兩物種間的互動Competition--Predation+-Parasitism-+Commensalism+0Cooperation(mutualism)++44自然的經濟2001兩物種間的互動Competition45自然的經濟200145自然的經濟2001圖7.(A)兩種麵包蟲。46自然的經濟2001圖7.(A)兩種麵包蟲。46自然的經濟2001圖7.(B)兩種殼盜蟲。47自然的經濟2001圖7.(B)兩種殼盜蟲。47自然的經濟2001圖7.兩種車軸草。(共存)48自然的經濟2001圖7.兩種車軸草。(共存)48自然的經濟2001Fig.21-1(a)IncreaseinpopulationoftwospeciesofParameciumwhengrowninseparatecultures.(b)whengrowntogether.(Gause1934)49自然的經濟2001Fig.21-149自然的經濟2001ThelogisticequationdNi/dt=riNi(1-Ni/Ki)dNi/dt=riNi(1-Ni/Ki-aijNj/Ki)(21-3)dNj/dt=rjNj(1-Nj/Kj-ajiNi/Kj)(21-4)atequilibrium(Ki-Ni-aijNj)/Ki=0(Kj-Nj-ajiNi)/Kj=050自然的經濟2001ThelogisticequationdNi/dt=Fig.21-4

(b)Ki-Ni-aijNj=0

(c)Kj-Nj-ajiNi=0

二元一次方程式

Ni和Nj

51自然的經濟2001Fig.21-4

(b)Ki-Ni-aijNFig.21-5Graphicrepresentationftheequilibriumconditionsfortwospeciesofwhichspeciesiisthebettercompetitor.52自然的經濟2001Fig.21-5GraphicrepresentatiFig.21-6Thecourseofcompetitionbetweentwopopulations.53自然的經濟2001Fig.21-6ThecourseofcompetFig.21-7(a)conditionsforthestablecoexistenceoftwocompetingspecies.

(b)outcomeofcompetitionbetweentwospeciesthatarebothmorestronglylimitedbyinterspecificcompetitionthanbyintraspecificcompetition.Thepopulationstendtodivergefromtheequilibriumpoint.54自然的經濟2001Fig.21-7(a)conditionsfor請應用Lotka-Volterramodel預測兩種相互競爭的族群,其間競爭的最後結果。假設甲族群對乙族群的競爭系數是β;乙族群對甲族群的競爭系數是α;甲族群的族群數量是Ｎ1;而其承載量是Ｋ1;乙族群的族群數量是Ｎ2;而其承載量是Ｋ2。起初時,甲族群數量是50,乙族群有90。請按下列(4與5題)的數值,寫出甲乙族群最後的數量(Ｎ1,Ｎ2)。同時必要寫出其相關的計算過程，才可得分。公式如下(參考用)：

dN1/dt=r1N1(k1-N1-αN2)/K1，dN2/dt=r2N2(k2-N2-βN1)/K2。55自然的經濟2001請應用Lotka-Volterramodel預測兩種相互計算出其結果(1)若

α=1.2β=0.8Ｋ1=200Ｋ2=200,(2)若

α=0.8β=1.2Ｋ1=160Ｋ2=250,(3)若

α=1.4β=1.4Ｋ1=260Ｋ2=260,期末考題範例56自然的經濟2001計算出其結果(1)若α=1.2β=0.8Ｋ1=Fig.22-25Thephenomenonofcharacterdisplacement.57自然的經濟2001Fig.22-25ThephenomenonofcFig.22-26ProportionsofindividualswithbreaksofdifferentsizesinpopulationsofgroundfinchesonseveraloftheGalapagosislands.58自然的經濟2001Fig.22-26Proportionsofindi掠食與獵物掠食者改善獵物族群的「生活品質」。掠食的對象通常是獵物族群中的較差的個體。如此可以增進族群的適應力。減少獵物的族群數量，可以減輕獵物對環境資源的耗用。但不完全是如此。特別是人類的掠食壓力，往往會是過大，而造成獵物滅絕。59自然的經濟2001掠食與獵物掠食者改善獵物族群的「生活品質」。59自然的經濟草食作用植物型態上的防衛：針狀，刺，纖毛…化學的防衛：有毒的化學物質。草食動物與植物間的武器競賽。(共同演化)60自然的經濟2001草食作用植物型態上的防衛：針狀，刺，纖毛…60自然的經濟2寄生者與寄主寄生現象(parasitism)宿主的專一性(hostspecificity)如果背景狀態是一