羊草草原群落割一年休一年休一年刈割过程中的植物多样性变化

羊草草原群落割一年休一年休一年刈割过程中的植物多样性变化

1从锡林河流域典型草原植物生物量、密度的角度研究群落立地条件草地是欧亚大陆的一个独特系统，分布在内蒙古东部。这是中国北方牧场的重要牧场资源。很多研究者就火烧、刈割、放牧等各种干扰对草原群落的影响进行了研究(王仁忠,1996;杨殿林,2006)。刈割是草地资源主要利用方式之一,仲延凯等(1994,1999)研究了锡林河流域典型草原不同刈割强度、刈割频次等割草制度对羊草草原群落生物量、密度的影响;包青海等(2005)研究了主要植物种群对刈割的响应;李建东和刘建新(2000)、多立安和赵树兰(2001)也集中对刈割频次、刈割强度对植物生物量及群落特征的影响进行了相关研究。但现有文献较少涉及刈割对草地群落生物多样性的影响。而生态系统中生物多样性的维持是全球生物多样性与生态系统管理的中心目标之一(West,1993),同时,理论、实验研究也表明,生物多样性对草地生态系统的变化过程有着重要影响和作用(Tilman,1994)。因此,研究人为扰动下多样性及变化规律具有重要的理论和实践意义(白永飞等,2000)。鉴于此,本文将割草制度对植物群落多样性动态的影响作为对象,研究了刈割干扰下群落多样性变化及引起变化的原因。2研究领域和方法2.1阴山山地土壤条件实验区选在内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场,中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站羊草样地(43°30′—48°30′N,113°30′—117°E)内,该区属于温带大陆性半干旱气候,年均温-0.4℃,年降水量300~400mm,雨量集中在6—8月,占全年降水量的70%,年蒸发量大于降水量,土壤类型为暗栗钙土(包青海和仲延凯,1996)。植被属典型草原区羊草+大针茅(Stipagrandis)+旱生杂类草群落(仲延凯等,1994),羊草草原群落是当地优良的割草草场类型。2.2间隔2.2mm在割草样地定点布设6个2m×2m的实验小区作为重复,于每小区正中央设置1m×1m的固定取样区,小区间隔2m。1982—2002年每年8月中旬割草前用样方法在固定取样区调查种群高度、密度、地上生物量等群落特征指标,高度为自地面之上植株自然高度(cm),密度单位为株(丛)·m-2,地上生物量是植物体距地面6cm以上部分的干物质量,并对各特征指标进行记录,然后人工对2m×2m小区其余部分进行模拟割草,留茬6cm。2.3计算和计算1香农-温纳尔信息多样性指数dd.3209东南方向式中:N为群落的总密度(或总生物量);ni为种i的密度(或生物量)(考克斯,1979)。2均匀指数hh=d/h式中:S为群落中种的数量(赵杰,2004)。3植物种数的变化及群落特征为了表述不同等级密度和生物量物种数的多少和分布情况,以样方平均值的最小单位为基准值(0.125),以此基准的倍数作为横坐标,形成一个倍数系列(倍频),以处于2个倍数之间(倍频程)的物种数作为纵坐标绘制(宝音陶格涛和王静,2006),分析在各倍频范围内植物种数的变化情况及群落的多度分布特征。对各种特征指标数据处理和分析使用SPSS软件。3结果与分析3.1切割和切割过程中不同程度分布的变化3.1.1从设置上看,主要有以下几种如图1所示,自刈割处理开始至1986年密度多度较小的种数占总种数的比例有升高的趋势,1988年开始下降,1992年降到最低,之后有所回升。在倍频等于8处将多度分布图分为前后2个部分,分布图前部的波动起伏与倍频范围在0.125~0.25株(丛)·m-2的种的年际变化相似,1982—1986年0.125~0.25倍频范围内的种数从0持续增长到8个,分别是植株个体矮小的刺穗藜(Chenopodiumaristatum)、轴藜(Axyrisamaranthoides)、钝叶瓦松(Orostachysmalachophyllus)、山野豌豆(Viciaamoena)、细叶鸢尾(Iristenuifolia)等杂类草,说明个体矮小的植物受刈割影响较轻,加之刈割处理降低了建群种和优势种的优势度,为这些杂类草增加迅速提供了资源和空间。1988年该倍频范围内的种数开始下降,1992年降到最低点,之后随着群落中建群种、优势种的恢复略有增长。就代表群落建群种的多度富集程度的图形尾部变化而言,刈割处理开始,密度多度分布图(图1)的尾部就开始缩短,表明建群种的优势程度有所减弱。1982—1986年在256~512倍频范围内有一个种——羊草,随着刈割过程的延续,在1990—1994年间,已经没有密度>128株(丛)·m-2的种出现。随后几年,多度分布图的尾部又略有延长,并保持相对稳定。说明此时群落中占居一定生态位的常见种在生存竞争中相对增加,使整个羊草草原群落经过一定的调整后,新的密度分布格局已经形成且相对稳定,但群落建群种的优势程度明显降低。从原群落建群种羊草种群的变化过程来看,个体数量呈先下降后略上升的总体下降趋势,具体表现为羊草个体数量由最初的437株·m-2开始持续下降,1994年达到最低值,为112株·m-2,然后又略有上升,说明刈割处理使羊草优势度降低,这有利于群落均匀度的增加。3.1.2从偶见种到伴生种优势程度的变化由图1可以看出,生物量<0.125g·m-2的种,即群落中的偶见种、伴生种对刈割处理反应明显,主要有3个波动起伏:1982—1990年,该倍频范围内的种持续增加,此时多样性指数也呈现上升趋势;1990—1994年开始减少,但群落物种均匀度增加,上述变化均有助于多样性指数的增加,因为均匀度愈高,多样性指数越大(汪殿蓓等,2001);1994年之后,该倍频范围内的种又有所增加,于1998年达到最高值——10个物种,分别是刺穗藜、芯芭(Cymbariaorientalis)、猪毛菜(Salsolapasserine)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、野韭(Alliumramosum)、轮叶委陵菜(Potentillavirticillaris)、细叶白头翁(Pulsatillaturczaninovii)、锦鸡儿(Caraganamicrophylla)等。说明随着刈割的延续,群落中适应刈割环境的偶见种、伴生种优势程度有所增长,但该状态持续时间短且在不同的时期物种组成不同。同时,图1显示,自刈割处理开始,生物量多度分布图的尾部不断缩短,1994年达极值(最短),这与羊草的减少是密不可分的,此时也恰是多样性指数、均匀性指数的高峰期,原建群种羊草此阶段在生物量上与优势种羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyronmichnoi)、大针茅相差无几;1994年之后,羊草的数量又有所增加,在刈割演替中重新占有优势地位,但未恢复到原生群落的水平。从生物量的年际变化来看,在刈割处理前期,生物量分布的重心前移,1982年生物量分布的重心集中在0.25~4倍频范围内,1990重心前移到0~2倍频范围内,表明群落中偶见种和伴生种不断增加。随后分布重心虽轻微后移,但生物量<0.125g·m-2的种仍占有一定比例。1994年各倍频范围内种数几乎相等,此时也是多样性指数、均匀性指数的高峰期,群落的刈割演替达到一新的平衡状态,偶见种和伴生种略有减少,优势种略有增加。3.2从加工后期至pet行为时间变化从图2可以看出,多样性指数在处理后的总变化趋势为开口向下的抛物线,即含一个明显高峰期的单峰曲线。刈割处理初期(1982—1990)多样性指数即呈现上升趋势,因为建群种和优势种优势度降低及1、2年生、多年生杂类草的入侵使多样性指数增加,但年际间差异不显著。中期(1990—1996)群落呈现出由多个物种共同占有优势的局面,群落的均匀度、丰富度较高,多样性指数处于高峰期,1994年达最高值,此时多样性指数与1982年相比差异极显著(P<0.01)。随着刈割的延续,处理后期(1996—2002)耐刈割的糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、洽草(Koeleriacristata)等小丛生禾草优势度增加以及群落物种丰富度降低使多样性指数开始下降,与处理初期相比差异不显著,但群落物种组成和相对多度与处理初期有所不同。一般来说物种多样性与物种丰富度、均匀度呈正相关,与生态优势度负相关(杜茜等,2006),本研究结果与其结论基本一致。多样性指数的变化趋势符合中度干扰理论(假说),即中等程度的干扰水平能维持高的多样性(杨利民等,1998;文陇英和李仲芳,2006)。就割一年休一年刈割处理而言,前期是对羊草群落的适度干扰,第9—15年为中度干扰时段,随着刈割过程的延续,干扰累加影响加大,多样性随之下降。经计算,物种丰富度与多样性指数的相关性不显著(R=0.33,P>0.05)。因此,在刈割处理过程中均匀度起着主导作用(宝音陶格涛和刘美玲,2003)。就多样性指数与割草年限的关系而言,多样性指数(D)与割草处理后年限(t)的回归方程为:D=-0.007t2+0.1916t+1.6749(R2=0.7051,R0.05,10=0.576)。3.3从加快演替过程中植物群落的生物量组成,主要主要增加在酰氯如图3所示,均匀度的变化与多样性的变化相似,也是一个单峰曲线。上面提到羊草种群为不耐刈割的种群,刈割处理降低了羊草种群的优势度,而1、2年生植物的侵入及部分多年生植物种群的增大,使群落呈现出由多个物种共同占有优势的局面,均匀性指数上升,随着刈割的延续,不断变化的群落类型趋于相对稳定,更适应地带性气候的禾本科植物,如:冰草、羊草、糙隐子草、针茅在刈割演替中绝对量降低,相对量有所增加(例如羊草在刈割处理后期达到最高值时,其生物量仅是它在原生群落时的1/3),4种禾本科植物占群落总生物量的比例缓慢升高,由1992年的40%升高到1998年的58%,此时群落均匀度下降。羊草种群在整个演替过程中所占比例由刈割前期的下降,中期的相对稳定,到后期略有回升。均匀性指数(H)的变化过程表现为一个开口向下的抛物线,其与处理后年限(t)的回归方程为:H=-0.004t2+0.1196t+1.4993(R2=0.7536,R0.01,10=0.708)。3.4群落多样性与群落多样性的关系种群是群落组成的基本单位,其在群落整体组成中所占的比例,是构成均匀度指数的主要指标,因而种群的变化势必会对群落整体的变化造成影响,特别是在群落中起主要作用的建群种和优势种。群落主要植物种群密度、生物量与多样性指数的相关关系见表1。从表1可见,羊草、冷蒿(Arternisiafrigida)、针茅、糙隐子草、黄囊苔草(Carexkorshin-skyi)的密度和生物量与多样性指数具有显著或极显著的线性回归关系,冰草的生物量和密度、洽草的密度与多样性指数存在着显著的线性回归关系。说明在组成草原的不同种群中,刈割处理下它们的反应和对多样性变化的响应是不一样的,这与它们在群落中的作用密切相关。同时说明,在组成草地的各个种群中,除上述种群外,其余大多数种群的变化与多样性指数的变化并没有显著的相关关系。4不同健全条件对羊草群落的影响国际上关于刈割对草地植物多样性影响的研究结果是不一致的。一些研究认为,刈割或放牧的结果使草地物种多样性丧失(Donahue,1999)。而大量的研究却发现刈割或放牧可以增加草地的物种多样性,不同时期、频率、强度的刈割对植被会产生不同的影响,适当刈割会增加草地植物种类数量,丰富群落多样性(王仁忠,1996)。长期既不刈割也不放牧的草地会因凋落物的积累而形成一层厚厚的死地被物,死地被物阻碍了种子与土壤接触,使之不能萌发,从而使一些植物种类不能得以更新,导致物种数量下降,而且此过程的延续能够改变其生态系统的演替进程(Stevensonetal.,1995;Humphrcy&Patt