五台山种子植物区系研究

五台山种子植物区系研究

太行山位于山东省西北部，属太行山脉。38.303915，1125011350，北台（叶斗峰）海拔3058米，是中国北方的最高峰，也被称为“中国北方的一座高山”。它是中国佛教四大名山之一、著名的国家景观景点。五台山地貌可分为剥蚀构造山地和山间黄土盆地。前者以各台顶为代表的桌状断块地貌,海拔高2000-3000m;后者是五台山的一系列拗陷小盆地,海拔900-1500m,黄土层深厚。成土母质以变质岩、石英岩、白云岩等为主,土壤类型从山麓到山顶依次为:褐土、山地褐土、棕色森林土、亚高山草甸土。清水河发源于五台山东台沟,汇入滹阳河、滹西河后,在县境西南入滹沱河,全长约80km。五台山地区属暖温带半湿润季风气候。由于地形变化较大,气候条件差异明显。北部各山地属于高寒气候,年均温-4.2℃,一月均温-18.9℃,七月均温9.6℃,年平均降水量966.3mm,年平均无霜期75d,≥10℃的年积温143.2℃。山麓和各山间盆地气候相对温和,年均温6.8℃,一月均温-10.2℃,七月均温21.4℃,年平均降水量566.8mm,年平均无霜期140d,≥10℃的年积温2793.3℃。五台山的地带性植被为落叶阔叶林。由于人为的干扰,落叶阔叶林仅在局部地段呈岛屿状分布,主要建群种有山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)。针叶林以华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)林占优势,主要分布于阴坡、半阴坡,天然林以五台山北坡较为集中,人工林以鸿门岩、中台南坡等较为常见。青木千(Piceawilsonii)林和白扦(P.meyeri)林以阴坡较为常见,在五台山北坡常混生有喜湿耐寒的臭冷杉(Abeisnephrolepis)。灌丛主要有沙棘(Hippophaerhamonoides)灌丛、黄刺玫(Rosaxanthina)灌丛、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)灌丛、蚂蚱腿子(Myripnoisdioica)灌丛、银露梅(Dasiphoraglabra)灌丛、箭叶锦鸡儿(Caraganajubata)灌丛等。灌草丛有荆条(Vitexnegundovar.heterophylla)酸枣(Ziziphusspinosa)白羊草(Bothriochloaischaemum)灌草丛、虎榛子针茅(Stipaspp.)蒿类(Artemisiaspp.)灌草丛等。草丛有白羊草草丛、蒿类草丛等。亚高山草甸有嵩草(Kobresiaspp.)草甸、苔草(Carexspp.)草甸、杂类草草甸。1裸子植物种数、种类型据多年来的调查和参考有关资料1,五台山共有种子植物865种,隶属92科,其中裸子植物3科,6属,7种,被子植物89科,386属,858种(双子叶植物76科,294属,699种,单子叶植物13科,92属,159种)。五台山种子植物科、属、种的组成见表1和表2。2植物区域成分的统计分析按照吴征镒关于中国种子植物属的分布区类型划分原则,五台山种子植物属可分为15个类型(表3)。2.1林下植被的结构本类型在五台山共有45属,其中草本40属,藤本1属,木本4属。常见的有早熟禾、毛莨、银莲花、堇菜、千里光(Senecio)等为林下草本层植物,而芦苇(Phragmites)、苔草、水莎草(Juncellus)等是隐域性植被的建群成份或优势成分。木本植物仅有鼠李、悬钩子(Rubus)等属,藤本有铁线莲等属。2.2蛇藤属正经地科泛热带分布是热带分布中最大的一类,有34属,其中草本22属,藤本1属,木本11属。常见的草本仅有白羊草为草丛和灌草丛的建群成分或优势成分,而其余大部分为农田杂草或伴生植物。藤本仅有南蛇藤(Celastrus)属。木本常见的有卫矛、一叶荻(Securinega)、牡荆等属,其中牡荆为灌丛的建群成分。其余热带分布类型(类型3—7)共有22属,在五台山常见的热带亚洲和美洲间断分布的雀梅藤(Sageritia),热带亚洲至热带大洋洲分布的荛花(Wikstroemia),热带亚洲至热带非洲分布的杠柳(Periploca)、荩草(Arthraxon)等,这表明它们在五台山植物区系组成中不具有重要意义。2.3优势种草本植物北温带分布是温带分布中最为丰富的一类,共有156属,占总属数的44.96%,其中木本31属,藤本1属,草本124属。木本属中冷杉、落叶松、云杉、杨、柳、桦、栎(Quercus)、榛(Corylus)、子(Cotoneaster)、茶子(Ribes)、蔷薇、绣线菊(Spiraea)、忍冬、荚艹迷(Viburnum)、金露梅等分别是森林或灌丛的建群或优势成分。草本植物中含有较多的草原成分如针茅、冰草(Agropyron)、芨芨草(Achnatherum)、蒿等属,其它常见的尚有委陵菜、乌头(Aconitum)、地榆、棘豆(Oxytropis)、柳叶菜、马先蒿、风毛菊(Saussurea)、披碱草(Elymus)、嵩草等。旧世界温带分布有58属,其中木本仅有4属,分别是沙棘、丁香、水柏枝(Myricaria)和百里香(Thymus),其中沙棘和丁香分别是灌丛的建群和优势成分,而百里香则是草本群落的优势成分。常见的草本属有隐子草(Cleistogenes)、石竹(Dianthus)、香薷(Elsholtzia)、糙苏(Phlomis)、蓝盆花(Scabiosa)、鹅观草等。东亚北美间断分布有21属,其中木本属常见的有胡枝子(Lespedaza)等,藤本为五味子(Schisandra),其余皆为草本,如藿香(Agastache)等。温带亚洲分布有20属,其中木本属有锦鸡儿和子稍(Campylotropis),它们分别是灌丛的建群成分或优势成分,草本属常见的有米口袋(Gueldenstaedtia)、大油芒(Spodiopogon)、细柄茅(Ptilagrostis)等。2.4中国独特性五台山仅有虎榛子、独根草(Oresitrophe)、蚂蚱腿子、知母(Anemarrhena)等。2.5actinidina基因东亚分布有22属,其中木本有侧柏、溲疏(Deutzia)等,藤本有猕猴桃(Actinidia)。草本植物中狗哇花(Heteropappus)、败酱(Patrinia)等较为常见。3区系成分分析植物种子按照王荷生等关于华北地区种子植物种的区系地理成分的划分方法,五台山种子植物可以分为12个分布区类型(表3)。3.1隐域植被—世界分布五台山仅有9种,皆为草本,如芦苇(P.communis)和草(S.triqueter)是隐域植被—沼泽和草甸的建群种,而扁蓄(P.aviculare)、反枝苋(Amaranthusretroflexus)、灰绿藜(Ch.glauclum)等多为农田杂草。3.2台山区系和植被组成各种热带分布仅有16种,占总种数的1.67%,皆为草本植物,在五台山区系和植被组成中不具有重要意义。其中热带亚洲分布的白羊草广布于我国华北和西北,是暖温带草原、灌草丛和草丛的建群种,在五台山是落叶阔叶林彻底破坏后形成的次生植被类型的建群种,具有一定的指示意义。3.3旧世界带的主要植被类型北温带分布有75种,隶属于25科50属。木本植物中金露梅是亚高山落叶阔叶灌丛的建群种之一。草本植物中作为亚高山草甸建群种或优势种的有珠芽蓼(P.viviparum)、嵩草,作为草丛建群成分或优势成分的有冷蒿(A.frigida)、早熟禾(P.annua),而蓬子菜(G.verum),数种委陵菜(Potentillaspp.)、水杨梅(Geumaleppicum)等,在林下草本层和草甸中较为常见。东亚北美间断分布仅有18种,它们皆为草本,如舞鹤草(Maianthemumdilatatum)、透茎冷水花(Pileamongolica)、斑花杓兰(Cypripediumguttatum)等。旧世界温带分布有78种,灌木4种,分别是沙棘、黄刺条(C.frutex)、五蕊柳(S.pentandra)等,其中以沙棘为建群种形成的灌丛在五台山中山地带(1400～1800m)的阳坡、半阳坡广泛分布,为优势植被类型之一。草本植物中常见的有柳叶菜(Epilobiumhirsutum)、地榆、勿忘草(Myosotissylvatica)、数种千里光(Seneciospp.)、数种早熟禾(Poaspp.)、玉竹(Polygonatumodoratum)、手参(Gymnadeniaconopsea)和藜芦(Veratrumnigrum)等。温带亚洲分布有245种,属于40科98属。乔木有臭冷杉、白木千、白桦、坚桦(B.chinensis)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、蒙椴(Tiliamongolica)等,其中分布于五台山北坡的臭冷杉是该种在我国的分布南界,而白桦则是落叶阔叶林的建群种之一。灌木有17种,作为灌木层优势种或灌丛、灌草丛建群种的有榛(C.heterophylla)、太平花(Philadelphuspekinensis)、山麻子(R.mandshurica)、灰子(C.acutifolius)、土庄绣线菊(S.pubscens)、三裂绣线菊(S.trilobata)、鬼箭锦鸡儿、胡枝子(L.bicolor)、酸枣等。草本植物极为丰富,常见的有数种沙参(Adenophoraspp.)、数种黄芪(Astragalusspp.)、数种棘豆(Oxytropsisspp.)、歪头菜(Viciaunijuga)、数种龙胆(Gentianaspp.)、披碱草(E.dahuricus)、数种唐松草(Thalictrumspp.)、数种苔草(Carexspp.)、矮嵩草(K.pygmaea)、耧斗菜(Aquilegiaviridiflora)等,它们多为草本层或草本群落的优势种或建群种。3.4植物属植物种类东亚分布及其变型共有135种,属46科95属。东亚分布(东喜玛拉雅-日本)仅有8种,木本有侧柏(P.orientalis)、山杨、小叶朴(Celtisbungeana)和牛奶子(Elaeagnusumbellata)等,其中山杨和牛奶子分别为落叶阔叶林和灌丛植被的建群种,其余皆为草本,以委陵菜(P.chinensis)较为常见。中国-喜马拉雅分布变型仅7种,乔灌木各1种,分别为糙皮桦(B.utils)和华西忍冬(L.webbiana),草本植物中密花香薷(E.densa)、龙牙草(Agrimoniapilosa)、高原毛茛(R.brotherusii)为代表。中国-日本分布变型有120种。乔木6种,作为森林群落建群种或伴生成份的有辽东栎(Q.liaotungesis)、蒙古栎(Q.mongolica)、色木槭(Acermono)等。灌木有11种,其中荆条为灌丛的建群种,而卫矛(E.alatus)、金花忍冬(L.chrysantha)等为林下灌木层的常见成分。藤本植物有南蛇藤(C.orbiculatus)等。在草本群落或草本层中常见的有数种马先蒿(Pedicularisspp.)、北重楼(Parisverticillata)、紫斑风铃草(Campanulapunctata)、苍术(Atractylodeschinensis)、香青(Anaphalissinica)等。3.5中亚分布五台山仅有水柏枝(M.germanica)、白花点地梅(Androsaceincana)等,在区系和植被组成中不具有明显作用。3.6中国的独特性中国特有分布有286种,占总种数的33.41%,隶属于56科129属。按照它们的地理分布,可分为6个变型。3.6.1低中山和丘丘区本变型仅有15种,灌木、草本各1种,其中黄刺玫在五台山乃至华北、西北低中山和丘陵广泛分布,是灌丛植被的主要建群种之一,具有明显的指示作用。草本植物常见的有华北风毛菊(S.mongolica)、金莲花(Trolliuschinensis)等,它们皆为林下草本层的优势成分。3.6.2木、丁香、锦鸡儿本变型共有50种,乔木有华北落叶松、河北杨(P.hopeiensis)、元宝槭(A.trunctum)。灌木有北京丁香(S.pekinensis)、蚂蚱腿子、五台锦鸡儿(C.potanini)等。草本植物代表性的有五台虎儿草(Saxifragaunguiculatavar.limprichtii)、数种沙参(Adenophoraspp.)、数种马先蒿(Pedicularisspp.)、华北耧斗菜(A.yabeana)等。3.6.3建群种优势种本亚型共有46种,代表性的乔木有油松、青木来、青杨(P.cathayana)等,而灌木有美蔷薇(R.bella)、北京花楸(Sorbusdiscolor)、毛叶水子(C.submultiflorus)、狭叶锦鸡儿(C.stenophylla)等,它们多为群落的建群种优势种。并头黄芩(Scutellariascordifolia)、华北蓝盆花(S.tschiliensis)、山丹(Liliumpumilum)、野鸢尾(I.dichotoma)、大龙胆(G.macrophylla)、扁蕾(Gentianopsisbarbata)等为草本群落或草本层的优势种。3.6.4草本植物属本亚型共约有40种,木本植物有红桦、中华柳(S.cathayana)、虎榛子、山梅花(Philadelphusincanus)等12种,草本植物有数种马先蒿(Pedicularisspp.)、数种风毛菊(Saussureaspp.)、小丛红景天(Rhodioladumulosa)、大火绒草(A.tomentosa)等。3.6.5暖温带低山丘陵区本亚型共有36种,含有较多木本植物,如拟五蕊柳(S.paraplesia)、小叶柳(S.hypoleuca)、疏毛绣线菊(S.hirsuta)、沙木来(Cornusbretschneideri)、本氏木蓝(Indigoferabungeana)、杠柳(P.sepium)等15种,其中后两种是暖温带低山丘陵区灌丛的建群种或优势种。草本植物中糙苏(Phlomisumbrosa)、鹿蹄草(Pyrolarotundifoliasubsp.chinensis)等在林下较为常见。3.6.6台山区植被组成中重要作用机理分析其它亚型中每类皆不超过10种,在五台山区系和植被组成中具有重要作用的有西北子(C.zabelii)、多花胡枝子(L.floribunda)等。4种的区系组成用数量分类方法进行植物区系成分的比较研究已有陆续报道,显示了良好的应用前景。为了比较五台山与百花山、关帝山、太岳山、太白山、太行山南部、东灵山、中条山、大青山、长白山等山地种子植物区系成分(表4)的相互关系,用类平均聚类法对它们进行了比较研究,结果将它们分为5组(图1):I(1,6,10),含百花山、东灵山、五台山。II(2,8),含关帝山、大青山。III(3,5,7),含太岳山、太行山南部、中条山。IV(4),仅含太白山。V(9),仅含长白山。五台山和百花山、东灵山被分在第I组,是因为它们同属于中国-日本森林植物亚区,华北山地植物亚地区,北太行山—恒山植物小区,地理位置相近,地貌类型、生态环境较为一致,因此,它们的区系成份必然表现出较高的相似性。共同特征是温带成份(类型8-11,下同)所占比例较为相近,分别为73.48%,70.75%和66.32%,其中北温带成份占44.96%,45.60%和40.79%。它们共有许多属,如松、杨、柳、落叶松、云杉、栎、桦木、李、山楂、忍冬、胡颓子、蔷薇、绣线菊、虎榛子、蚂蚱腿子、黄芪、沙棘、丁香、委陵菜、苔草、棘豆、隐子草、糙苏、苔草、早熟禾等属。而共有的种更多,作为森林、灌丛、灌丛草和灌木层建群种或优势种的有华北落叶松、油松、山杨、辽东栎、白桦、虎榛子、蚂蚱腿子、黄刺玫、胡枝子、若干种丁香(Syringaspp.)、数种忍冬(Loniceraspp.)、酸枣、荆条、数种卫矛(Evonymusspp.)、数种锦鸡儿(Caraganaspp.)等。作为草本群落或草本层的建群种或优势种的有白羊草、多种苔草(Carexspp.)、多种棘豆(Oxytryopisspp.)、数种黄芪(Astragalusspp.)、多种委陵菜(Potentillaspp.)、多种风毛菊(Saussureaspp.)、多种唐松草(Thalictrumspp.)、多种早熟禾(Poaspp.)、多种马先蒿(Pedicularisspp.)等。长白山在植物区系分区中位于中国-日本森林植物亚区,东北地区。植被区划属于温带针阔叶混交林地带,温带南部针阔叶混交林亚地带。但由于五台山山体较高,生态地理条件与长白山有一定的相似性。它们有许多共有属,如冷杉、松、杨、柳、落叶松、云杉、杨、柳、椴、槭、栎、桦木、李、忍冬、榛、胡枝子、卫矛、山梅花、蓼、苔草、沙参等,但种的区系组成有明显的差异,特别是植被的建群种差异更是如此。如长白山有长白落叶松(L.olgensis)、红皮云杉(P.koraiensis)、数种越桔(Vacciniumspp.)、红松(P.koraiensis)、紫椴(T.amurensis)、枫桦(B.costata)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、沙松冷杉(A.holophylla)等,而这些种在五台山并不存在。关帝山在植物区系分区上,属于中国-日本森林植物亚区,植被区划属暖温带落叶阔叶林地带。大青山在植物区系分区上,属于欧亚草原亚区,植被区划属于温带北部草原亚地带。但是在大青山南侧,由于受暖湿气流的影响,形成了具有华北特点的山地植被垂直分布(仅基带为草原植被与华北山地不同)。因此,它必然表现出与华北山地植物区系的某些相似性,与关帝山分为一组,便是例证。它们最突出的特征是温带成分占绝对优势且极为相似(分别占79.04%和78.95%),其中北温带成分所占比例也极高(见表4)。关帝山和大青山植被有许多相同的建群种,如青木千、白木千、油松、辽东栎、白桦、山杨、黄刺玫、三裂绣线菊、土庄绣线菊、虎榛子、早熟禾等,但后者有许多典型草原植被的建群种,如多种针茅(Stipaspp.)、线叶菊(Filifoliumsibiricum)等。太岳山、太行山南部(武乡以南)和中条山在植物区系分区上,同属于中国-日本森林植物亚区,华北山地植物亚地区,植被区划同属于暖温带落叶阔叶林地带,但位置较五台山偏南。它们的区系成分中温带属占优势(分别为62.13%,61.08%和58.09%),所占比例较五台山低,其中北温带成分相对较少(见表4),明显低于五台山,因此与五台山区系成分表现出明显的差异性。事实上,它们除了与五台山有许多共有属,如松、杨、栎、桦木、蔷薇、忍冬、绣线菊、■子、苔草等,还出现许多五台山没有的属,如鹅耳枥(Carpinus)、细辛(Asarum)、商陆(Phytolacca)、山荷叶(Diphylleria)、省沽油(Staphylea)、白鹃梅(Exochorda)等。此外,在中条山、太行山南部还有许多喜暖或亚热带成分,如异叶榕(Ficusheteromorpha)、山白树(Sinowilsoniahenryi)、连香树(Cercidiphyllumjaponicumvar.sinense)、三桠乌药(Linderaobtusiloba)等种。仅从森林群落的建群种看,太岳山、太行山南部和中条山的建群种以辽东栎、栓皮栎(Q.variabilis)、槲栎(Q.aliena)、僵子栎(Q.baronii)、锐齿槲栎(Q.alienavar.acuteserrata)等为主,这与五台山有较大差异。太白山在植物区系分区中位于中国-日本森林植物亚区,黄土高原地区,植被区划与中条山相同。太白山植物区系成分中,温带成分占57.36%,明显低于五台山。与五台山共有的温带属约有