放牧压力对芦苇种群繁殖策略的影响

放牧压力对芦苇种群繁殖策略的影响

近年来，由于人类活动和自然灾害等因素的影响，西部走廊盐渍草坪和草地发生了不同程度的退化。放牧是人类活动对草地影响的主要因素之一,放牧直接影响草原植物群落的物种多样性及其生产力,进而对草原生态系统的稳定性产生影响。在放牧过程中,家畜的啃食和践踏在时间、空间上的组合安排会给天然草地植被的更新、植物群落的演替带来潜在、现实及未来的影响。在这种胁迫生境下,植物为了达到最大的繁殖潜力和遗传特征,必然通过自身生理功能的调节和可塑性的发挥,将资源或能量向生存、生长和生殖等活动进行最适分配,以适应不利的外界环境,即植物调整自身的生长与繁殖对策。芦苇Phragmitescommunis是河西走廊盐渍化草地的主要建群种植物,属根茎类禾草,同时具有克隆生长和有性繁殖的特性,其营养繁殖能力极强。芦苇可适应多种生境条件,生长在重度盐碱化草甸碱斑上的芦苇,其强大的地下根茎和根系系统起到促进碱斑土壤通透性的作用。芦苇营养生长期粗蛋白含量在禾草中居于上等,是优良的饲草。因此,芦苇具有较高的经济价值和生态价值。研究盐渍化草地优势种群植物——芦苇在放牧压力下种群克隆繁殖与有性繁殖策略的权衡,探讨芦苇保持最大的生存竞争力和抗逆性的机理,对于维护和利用天然草原,保持草地生态系统的稳定具有重要意义。1样地与数据采集研究在兰州大学草地农业科技学院临泽草地生态实验站开展。该实验站位于甘肃省张掖市临泽县境内(100°02′E,39°15′N),海拔1390m,面积280hm2。该地区属于大陆性温带干旱气候,年降水量250mm,具干旱、多风、寒冷等特点,是典型的干旱生境条件。试验站主要植被类型为盐渍化草甸草地和荒漠化草地。其盐土表层积盐严重,多具1～3cm厚的絮状盐结皮,土壤孔隙度低,结构甚差,透水性、通气性不良。由于土壤含盐量高,地表积盐严重,当地植被单一稀少,以盐生植物为主体,主要的植物为芦苇、赖草Leymussecalinus、碱蓬Suaedaglauca、盐爪爪Kalidiumgracile等。选取的2块样地均为90年代初种植过碱茅Puccinelliadistans的弃耕地,其中一块为2001年人工围栏封育地段(未放牧),另外一块为连续放牧干扰下的地段(放牧地)。弃耕后的土地上植物群落不断演替,目前发展成为芦苇为单优势种群的植被类型。每样地随机选取4个样点,取样面积为50cm×50cm。统计样方内所有植物种类,将样地内所有种类的植株地上部分及其地下根茎全部挖出,将样品带回室内用清水清洗干净(保持植株的完整性),记录各样地中芦苇的植株数(植株数的统计以无性系分株为单位)、地下根茎总长、株高、地上和地下生物量(105℃杀青30min,80℃烘箱内烘干至恒量后测定),对有性繁殖统计其穗、小穗、小花数目等。对所有采集数据采用SPSS12.0计算其平均值和标准误。采用SPSS12.0Pare-SamplesTTest对不同处理间的结果进行显著性分析。2结果2.1不同放牧强度对刺槐群落影响的实证研究植物的根茎既是重要的营养繁殖器官,也是重要的养分贮藏器官,禾本科植物根茎的每个节间都可以形成一个芽,每个芽具有发育为一条根茎或一个无性系分株的潜在能力。连续放牧对芦苇地下根茎的生长没有显著影响(P>0.05),两样地中芦苇的地下根茎总长差异不显著(P>0.05),地下根茎生物量差异也不显著(P>0.05)(表1)。地下根茎是重要的营养繁殖器官,是潜在的营养繁殖策动力,当地下根茎芽发育成无性系分株,成为地上植株才能体现出实际意义和价值。研究结果表明长期连续放牧后,芦苇种群的植株数、地上生物量和株高指数都发生明显变化,和未放牧样地相比较,植株高度显著降低(P<0.01),地上生物量显著下降(P<0.01),植株个数显著增加(P<0.05)(表1)。芦苇种群在连续放牧条件下小规模空间格局表现为集聚分布,未放牧条件下芦苇的空间格局表现为随机分布。在连续放牧压力下芦苇通过克隆生长产生大量的无性系分株来增加种群的数量(表1),克隆生长形成聚集的群体有利于提高种群的生存和竞争能力。植物群体集聚强度的变化,有利于获取足够的资源,是其生存的策略或进化适应机制。芦苇种群小尺度空间格局表现出的集聚分布是芦苇适应放牧压力的进化对策之一。如表2所示,连续放牧严重影响芦苇的有性生殖,芦苇不能抽穗结实,只能进行营养生长,靠无性繁殖繁衍后代。未放牧样地芦苇正常抽穗,抽穗率达46.8%,种子数约20000粒/m2。3放牧对湿地植物根系生长的影响在连续放牧干扰下,放牧的压力使得芦苇更倾向于无性繁殖,甚至完全放弃了有性繁殖方式,以适应不利的外界环境,保持最大的生存潜能,实现种群的延续。植物的无性繁殖和有性繁殖是其繁衍后代的2个重要途径。由于植物的克隆习性使得个体在空间和资源利用、逃避环境风险等方面有着明显的优势。克隆后代由于得到来自于母体的供养更容易安全度过幼龄期,实现成功定居,而且不必付出与有性繁殖相伴的代价(如生产花冠、花蜜的资源消耗)。有性繁殖则相反,种子萌发产生的后代在幼龄期往往有着极高的死亡率,成功定居率显著低于克隆后代。在连续放牧的干扰作用下,研究发现放牧对芦苇根茎的生长影响不明显。根系是植物体受放牧活动机械干扰(如采食)较小的部位,但是根系生长所需的碳水化合物来自于地上部分的光合作用,放牧对芦苇地上部分的影响显著(表1),表明放牧改变了芦苇各器官之间固有的物质与能量分配模式,其生命特征表现的首先是确保地下根茎生长物质与能量所需。但是,在Pucheta等研究中发现放牧能增加植物根系总量,而Ford等的研究却发现放牧使植物根系总量减少。表明放牧改变植物各器官之间固有的物质与能量分配模式在不同植物之间存在差异。放牧对芦苇最显著的影响是地上部分的变化:植株的矮化和分株的增加。植株矮化的主要原因是家畜的啃食,由于家畜喜欢采食鲜嫩和营养价值较高的部分,前者如植物的生长点、叶片和幼苗,后者如叶片和生殖器官。因此,采食对营养生长和有性繁殖都有较强的抑制作用。其次,放牧导致土壤中盐分含量增加。一是放牧造成植被盖度和地表凋落物数量的减小,导致地表土壤水分蒸发量加大,从而增加了盐分积累量;二是放牧越重的地段,接受家畜粪尿量相对越多,加快了土壤离子循环速度。在此基础上,芦苇对土壤中盐分含量增加的胁迫适应策略是植株的矮化。放牧显著促进芦苇产生新的分株。分株的增加是芦苇在放牧压力下的一种风险分散,Eriksson等认为,如果一个分株的死亡概率部分或全部独立于相同源株(genet)中的其他分株,那么源株的大小随分株数量的增加而增加,源株死亡的风险随之降低。如果分株种群的增长率最大,则必然使源株在长期存活能力方面适合度达到最大。芦苇不断产生新的分株是为了适应连续放牧的残酷生长环境,成功繁殖自己的后代来延续种群的发展,表现出的生态适应对策。研究表明,在高强度的放牧干扰条件下,盐渍化草地植物芦苇采取了以无性繁殖为主的繁殖策略。但是,植物在进行有性繁殖时通过个体间的异交可维持较高的遗传多样性,是物种适应不同生境、变异与进化的重要基础。而且,无性繁殖产生的克隆后代扩散范围有限,往往集中在母株周围,会造成激烈的无性系分株间的竞争,因而,采取无性