小麦抗白癜风育种研究进展

小麦抗白癜风育种研究进展

由专性生殖器真小麦粉菌（blumarisdc.f.sp.tri）引起的小麦粉菌性疾病已给世界许多国家的小麦生产带来潜在风险。二十世纪八十年代以来,随着矮秆、半矮秆品种的推广和水肥条件的改善,小麦白粉病的发生及危害在我国日趋严重。1990年小麦白粉病在全国39%的小麦种植面积上发生流行,造成小麦产量损失14.38亿kg(金善宝1996)。为了有效地控制小麦白粉病的流行和危害,我国众多学者从植物病理学、抗病育种学等相关领域开展了大量的基础和应用研究。本文仅对我国小麦白粉病有关方面研究的新进展,结合本单位的工作进行综述与分析。1对我国小麦白领菌毒种的检测自从Mains(1930,1933)报道了大麦、小麦白粉病菌的寄主品种专化现象以后,在欧洲、北美、澳大利亚等曾对禾谷白粉病(ErysiphegraminisDC)特别是大麦和小麦白粉菌(E.graminisf.sp.hordei和BlumeriagraminicDCf.sp.tritici)的生理小种有过大量的研究报道,在此基础上进行的抗病品种的培育和种植,对世界粮食产量的大幅度增加起过重要的作用。我国小麦白粉病菌生理小种的研究始于20世纪70年代末,到1995年,有记录的小种已达60多个。从上世纪七十年代以来,由于基因对基因学说在许多植病体系中得到证实而受到广泛的认可。随着群体遗传学理论的建立和渗透,国外对禾谷白粉病菌生理小种及其变异的研究已转向对病菌群体结构及其变化的研究,即对毒性基因的频率进行分析,并对毒性群体动态进行监测。八十年代起,毒性分析的方法也逐渐应用于我国小麦白粉病菌的研究。从1991年至1994年的毒性频率分析来看,我国小麦白粉病菌对已知抗病基因Pm21、Pm2、Pm2+6、Pm2+Mld和Pm2+Talent的毒性频率为0%~15%左右,对Pm4a和Pm4b的毒性频率则分别在19%~35%和2%~27%之间变化;此外,白粉病菌群体对Pm1、Pm3a、Pm3c、Pm3f、Pm5及Pm8基因有很高的毒性频率,小麦白粉病对含Pm8的高加索的毒性频率在四年中分别达到99.4%~100%。V4a的频率在总体上呈上升趋势;小麦白粉病菌对新近转育成功的Pm21抗病基因的毒性频率为零。对我国小麦白粉菌群体毒性进行比较,结果显示,近些年来西南地区的白粉菌群体对Pm2、Pm2+Mld及Pm4a、Pm4b的毒性频率超过30%,明显高于北京和江浙地区,而三地区的白粉菌群体对Pm2+6和Pm2+Talent的毒性都保持了较低的水平。从总体看,西南地区小麦白粉菌对各抗病基因的毒性频率均显著高于其它地区,说明西南地区小麦白粉菌的毒性比其它地区复杂。七十年代中期,人们在对群体遗传学理论理解的基础上认识到生理小种研究的局限性,通过对Person提出的一个表明植物病原群体生理专化在田间的基因对基因互作理论模型的推广,提出用表现型对表现型分析来实施基因对基因假说在田间的应用,从而使对病菌群体的分析进入应用阶段。应用这一原理对我国小麦白粉菌的毒性进行分析,可清晰地看出小麦白粉病菌对各已知抗病基因的毒性频率及其走向。小麦白粉病菌生理小种的鉴定在历史上曾起过重要作用。随着科学研究的发展,掌握病菌群体的毒性结构、分布和动态,更便于对抗病基因及其有效区域进行评价,且直接分析病菌对已知抗病基因的毒性频率,了解毒性基因变化动态对抗病基因丧失作出早期预测,可为育种部门超前性育种提供依据。今后应创造条件,根据国内抗源材料和主要生产品种所含抗白粉病基因,组建一套具有不同抗病基因的近等基因系作为鉴别寄主,这样的鉴定结果,在较大程度上可供育种和生产上配置品种直接利用。为了提高测定结果的实用性,必须根据育种材料和生产品种的阶段性变化情况,及时补充或更换鉴别寄主,因此大力开展抗病基因鉴定和我国近等基因系的培育工作十分必要。2抗病品种的分子标记及其应用1990年,澳大利亚学者Waterhouse.W.L.首次报道小麦品种Thew携带一对显性抗病基因,随后Sears(1950)把抗白粉病基因Pm1定位在7AL上,至今已有24个位点共33个小麦抗白粉病基因定位在所有7个染色体部分同源群中(表1)。这些抗病基因的发现和定位为有目的地进行抗白粉病育种打下了良好的基础。除表1中所列已知抗白粉病基因外,在一粒小麦、阿拉拉特小麦、山羊草属、偏凸山羊草(A.ventricosa)、丛形山羊草(A.comosa)、冰草属、大麦属及鹅观草属等近缘物种中亦发现有对小麦白粉病高抗至免疫的材料。然而,值得指出的是,普通小麦本身的抗性资源尚待充分挖掘利用,我国的一些地方品种,如小白冬麦、红卷艺、复壮30(地方改良品种)均表现高抗白粉病。很有必要弄清这些抗源的基因位置所在及抗谱范围,以便有效利用。目前,有关抗病品种或品系所含具体Pm基因的信息常来自系谱推导、单体分析、基因定位、抗谱分析及寄主与病原互作产生的侵染型分析等方法。但在亲本遗传背景不清楚或含有两个或两个以上抗病基因的情况下,上述分析方法的具体操作就显得比较复杂,很难在育种实践中广泛采用,而且由于基因之间的互作及环境条件干扰,其准确性也往往受到影响,而现今发展起来的分子标记技术在某种程度上解决了这个问题。因为分子标记相对于形态标记、细胞学标记和生化标记具有以下特点:a不受时空限制,不依赖基因表达,可在任何发育阶段和组织中进行检测;b数量多、多态性高;c有许多分子标记表现为共显性,能够鉴别基因型是否纯合,提供完整的遗传信息等。在小麦抗白粉病分子标记研究中使用的主要是RFLP和RAPD两种技术。刘金元等(2000)利用已验证过的与Pm2、Pm4及Pm6紧密连锁的分子标记,对南京农业大学细胞遗传所与江苏省里下河地区农科所合作育成的优良抗病新品系,以及其他单位育成的但所含具体Pm基因尚有异议的抗病品种进行了分析,明确了这些材料中所含具体的白粉病抗病基因,显示出分子标记技术在育种应用上的独特优越性。我国长期大面积推广品种中90%左右的抗源来自Pm8基因,但Pm8基因目前在我国绝大部分地区已基本或完全丧失抗性。随后在中国的栽培小麦品种中还检测到Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm5、Pm6等6个基因。除Pm8外,Pm1、Pm3a、Pm3c、Pm3f、Pm5、Pm7等抗病基因在我国已先后报道被相对生理小种的毒性基因所克服,而Pm1、Pm4、Pm6、XBD(存在于农家品种“小白冬麦”中),目前在我国西南地区已被发现开始丧失抗性,但它们在我国其它绝大部分地区仍表现有效。在抗病品种的培育过程中,几乎没有利用含Pm7的品系Transec,这可能是由于其存在不良性状连锁之故。Pm9没有单独的载体,它往往与Pm1、Pm2共存于一个品种中。Pm10、Pm11、Pm14、Pm15抗偃麦草专化型白粉病,不抗小麦白粉病,所以在生产上没有利用价值。经鉴定,Pm12、Pm13、Pm18、Pm20及Pm21目前在我国表现高抗至免疫,因而亦应尽快将它们转入生产品种中去。除Pm21以外,含有其它6个Pm基因的品种(系)农艺形状差,不宜直接用作育种亲本,但可籍各种新的生物技术手段以加快转移利用这些Pm基因的进程。另外Pm17虽然抗性不全,但大多数菌系对其均无很高毒力,可作为背景抗性材料与其它基因组合使用。二十世纪八十年代中期以来,随着Pm8基因的抗性在我国大部分地区相继丧失,导致小麦白粉病在全国范围内多次大流行,而且目前可供大面积推广应用含其它Pm基因的抗病品种很少,所以我国随时都有面临小麦白粉病流行危害的危险。品种抗性丧失过快,是由于病菌小种变异快,新小种克服了相应Pm基因的抗性所致,这种寄主与病源物间的竞争将长期存在,且愈演愈烈,从而造成小种专化抗性在育种上的被动局面。如何走出这种困境,保持相对稳定、持久的抗性,是抗病育种界共同关注的焦点。3抗病品种的选择抗病育种的历史证明,选育和使用抗病品种防治农作物病害是最经济有效的措施。长期以来,抗病育种主要使用了小种专化抗病性,由于病源菌生理小种变异,抗病品种的抗病性丧失现象愈益突出,大大缩短了抗病品种使用年限,甚至品种抗性丧失的速度超过了育种速度,这是理论和实践上急待研究解决的课题。许多学者认为,解决此问题主要可从以下几方面来考虑:(1)尽快改变抗源单一化和品种单一化的局面。加快推广利用不同的高效抗病基因,逐步实现抗病基因和抗病品种的合理布局,以减缓优势毒性菌系的繁殖速率,减少越夏菌源和外来菌源,尽量减少病害流行造成的损失。(2)注重多个高效基因的累加及多系品种的培育。进行抗白粉病基因累加应是培育持久抗性品种的一条有效途径。陈新民(1999)利用矮秆、早熟,抗条锈病的CA8695为母本,与高秆晚熟、抗白粉病(含Pm2+4b+6三个抗白粉病基因)和抗条绣病的C39为父本杂交,F1代与推广品种京411复交选育出CA9950、CA9953、CA9644、CA9641等小麦新品系,其抗性明显优于单一基因。MarisHuntsman(Pm2+6)在英国种植十多年仍然保持较好抗性,这可能是由于其中所含的两个乃至数个主效抗病基因,使小种演化难以导致其抗性丧失。实践证明,单基因控制的抗性极易丢失,由多个基因控制的抗性一般较为稳定持久。借助分子标记等新技术,培育抗病谱上互补性较强的多系品种应用于大田,也可大大控制新的优势小种在某一地区的流行及扩展。(3)重视低感和慢粉抗性品种的利用。对抗病品种的选育应用中,在追求免疫、高抗传统目标的同时,不要轻易放弃具有其它抗性品种的选育。在生产上低感、慢白粉和耐病品种也值得合理布局利用。小麦品种的慢白粉抗性,已逐渐引起人们的兴趣和重视。许多研究证明,慢白粉抗性组分包括侵染效率低、潜育期较长、产孢能力弱,从而使白粉病上升速度缓慢,最终严重度和普遍率较低。Shaner(1973)对慢白粉品种Knox小麦的研究指出,这种慢病性主要是由于减少了侵染和孢子的产生所致。Singh(1990)以菌落数量、菌落尺度、产孢指数和严重度为指标,鉴定印度的HB208等4个品种为慢白粉品种。王锡锋等(1991)则以病害进展曲线下的面积(AUDPC)和最终严重度为指标,鉴定周8846和保丰7228为慢白粉品种。张志德等(1994)研究发现,小麦品种里勃留拉、咸农4号和阿勃为慢白粉品种,小偃6号为中慢品种,它们的抗性对病菌小种无特异性。盛宝钦(1990)鉴定临运85等9个品系具有慢白粉特性。吴畏等(1985)在白粉病慢发抗性研究基础上选出16个春小麦品种,包括4种不同的抗性类型。利用特种蛋白质染料考马斯亮蓝(CoomassieBrilliantBlueR250)和棉蓝乳酚液快速撕表皮染色法镜检观察4种不同抗性品种被侵染叶片白粉病菌吸器变化,得出抗病品种有以下特点:a抗病类型延迟吸器得形成;b吸器数目增加缓慢;c吸器数量少而小;d吸器消衰快。苗期和成株期吸器与品种抗性有一致得趋势,因此采取在苗期撕表皮后染色观察吸器的简易方法可用于早期选择抗病和淘汰感病材料。据段双科等(1999)在陕西杨凌八年的观察研究,淮阴894、阿勃等属低感、慢粉品种,具有非小种专化抗性的特征,抗病性持久稳定。慢白粉病品种(系)大都是苗期感病,田间成株期抗病,这类品种成株期病情发展有以下特征:a病菌侵染潜育期长;b病叶普遍率和严重度低,病指增长速度缓慢;c顶三叶病斑稀少;d病斑薄、小,产生孢量