(完整版)CO2的固定

自养型微生物CO2的固定自养型微生物CO2的固定主要有4种途径：

1二磷酸核酮糠糖途径（卡尔文循环）

2还原性三羧酸循环

3还原性乙酰辅酶A途径

43-羟基丙酸循环来源:[1]《微生物生理学》杨生玉王刚沈永红主编

[2]《微生物生理学》王卫卫主编

[3]《3-羟基丙酸途径研究进展》。刘冰，刘成，张鲲，邹少兰，吴经才，张敏华

一.还原性三羧酸循环

(reductiveTCAcycle)

与TCA循环的逆反应相似此途径是在绿硫细菌（如嗜硫代硫酸盐绿硫细菌）中发现的[2]。存在于泥生绿菌（Chlorobiumlimicola）、嗜硫绿菌（Chlorobiumthiosulphatophilum）、嗜热氢杆菌（Hydrogenobacterthermophilus）、嗜水脱硫菌（Desulfobacterhydrogenophilus）等厌氧性自养微生物中[1]。第一步：将乙酰CoA还原羧化为丙酮酸，第二步：丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，随即被羧化为草酰乙酸。第三步：草酰乙酸经一系列反应转化为琥珀酰CoA，再被还原羧化为α-酮戊二酸。α-酮戊二酸转化为柠檬酸后，裂解成乙酸和草酰乙酸。乙酸经乙酰CoA合成酶催化生成乙酰CoA，从而完成循环反应。每循环一次，固定四分子CO2，合成一分子草酰乙酸，消耗三分子ATP、两分子NAD（P）H和一分子FADH2。这样的循环称为完整的还原羧酸循环[2]

。短还原三羧酸循环与完整的还原三羧酸循环相似，但无α-酮戊二酸合成酶，无丙酮酸合成酶。故每循环一次固定2分子CO2，生成1分子乙酰CoA[2]。

柠檬酸

乙酸草酰乙酸苹果酸延胡索酸琥珀酸琥珀酰-COAa-酮戊二酸异柠檬酸顺乌头酸乙酰-COA丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸短的还原羧酸循环天门冬氨酸还原性三羧酸循环二.还原性乙酰辅酶A途径

（reductiveacetylCoApathway）又称厌氧的乙酰辅酶A途径

(anaerobicacetyl-CoApathway)此途径发生在一些耗氢乙酸生成菌，如热醋梭菌（Clostridumthermoaceticum）和伍氏醋酸杆菌（Acetobacteriumwoodii）等，产甲烷细菌如热自养甲烷杆菌(Methanobacteriumthermoautotrophicum）以及大多数的自养硫还原细菌等[1]。

图中的CH3-B12先与CO结合形成乙酰基，再与CoA结合成乙酰CoA，最后再脱去CoA，得到产物乙酸。三.3-羟基丙酸循环

（3-hydroxypropionatecycle）1986年，Holo等人成功地在自养条件下培养了橙色绿屈扰菌(Chloroflexusaurantiacus)。这是最初被发现以3-羟基丙酸循环实现CO2固定的菌。是一种丝状、滑移运动的嗜热细菌，是绿色非硫细菌和主要代表[3]。后又先后在布氏酸双面菌（Acidianusambiv-alens），勤奋生金球菌(Metallosphaerase-dula)，双能酸双面菌(Sulfolobussp.)和硫化叶菌等微生物中发现[1]。首先，CO2分别通过乙酰CoA和丙酰CoA固定。再经过甲基丙二酰CoA、琥珀酰CoA等中间产物形成苹果酰CoA。该物质最终分解形成乙酰