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三株柳杉树轮13c序列对大气co

随着工业化以来,随着石化燃料消耗和土地利用方式的改变,大量贫13c的co2气体被排放到大气,导致co2的浓度持续增加,稳定碳相的组成13c的含量逐渐降低。树木在光合作用过程中不断同化大气CO2合成有机化合物,并将其逐年储存于树轮中,因而大气CO2的碳同位素组成δ13C的变化也被记录下来。研究表明:植物的光合作用、水分利用率及作物生物量等均对周围大气CO2浓度的增加产生明显的正响应,而植物叶片的气孔导度及蒸腾速率对CO2浓度增加产生负响应。Graybill等通过利用树轮宽度研究了加里福尼亚白峰狐尾松部分幼树与老树的生长速率,发现在过去一个世纪或更长时间里,它们都经历了不同的径向增长率;Feng等利用树轮δ13C序列估算了北美西部过去100~200年时间里水分利用率变化,指出在研究时段自然树木的水分利用率是增加的。陈拓等利用新疆昭苏云杉树轮δ16C序列研究了近280年的树木生长对大气CO2浓度增加的基本响应。本文拟利用3株柳杉树轮δ13C序列探讨天目山地区树木生长对大气CO2浓度增加的响应-水分利用率是否增加。1材料和方法1.1柳杉cf-3在浙江西天目山林区3个地点采了3株柳杉(CryptomeriafortuneiHooibrenkexOttoetDietr.简称CF)树盘样(台风刮倒)。其中,1号柳杉(简称CF-1)为1997年10月12日采集,地点狮子口附近(119°25′E、30°20′N),海拔1025m,东坡,坡度约44°,树龄为176年(1822~1997);2号柳杉(简称CF-2)为1997年5月11日采集,地点在倒挂莲花附近(119°25′E、30°20′27″N,),海拔1090m,南坡,坡度约41°,树龄329年(1662~1990);3号柳杉(简称CF-3)为1991年3月20日采集,地点老殿附近(119°26′E、30°20′30″N),海拔1093m,阳坡一个小沟谷地内,树基处较平坦,两侧谷坡较缓,坡度较小,坡度约20°,树龄为151年(1833~1983),树冠周围没有比CF-3更大的树木遮蔽,“林冠效应”不明显(图1)。另外采集20株柳杉的生长锥40芯,用于定年与建立标准宽度年表。样品采集与交叉定年均按国际树轮数据库(IntermationalTree-RingDataBank)标准进行。样品处理与α-纤维素的提取过程参考李正华等。其中,样品雕刻时对CF-1,髓心部分去掉了14年,共雕刻163年(1835~1997);CF-2,因边缘部分腐烂去掉5年,髓心部分去掉23年,共雕刻301年(1685~1985);CF-3,边材去掉1年,髓心部分去掉4年,共雕刻146年(1837~1982)。CO2气体的制备及13C/12C比值的测定,由南京大学地球科学系成矿作用国家重点实验室完成。测定13C/12C比值用MAT-252型质谱仪。测定的13C/12C比值通过换算以δ13CPDB表示,简称为δ13C。其中,δ13C在以下出现的公式中用δ表示。δ=[(δSample/δStandard)-1]×1000(1)δ=[(δSample/δStandard)−1]×1000(1)单位为(‰),分析误差≤0.1‰。3株柳杉树轮的δ13C年序列的测定结果如图2。1.2树轮13c序列的环境变化由图可知:3株树轮δ13C总体上呈下降趋势。其中,序列较长的CF-2,1835年以前,其δ13C序列下降趋势不明显,反映了工业革命前大气CO2浓度变化相对较慢的特点。1835年以后,3株柳杉树轮的δ13C序列呈现出较为一致的下降趋势。通过相关分析,在共同时段,3个序列彼此间的相关系数分别为:r12=0.47,r13=0.65,r23=0.52(n=146),都通过了显著性水平α=0.001的信度检验。表明,3株树轮δ13C序列中含有共同的环境变化信息。已有研究表明,树轮δ13C序列变化同时受树木自身的遗传因素、气候因素和大气CO2浓度等因素影响。本文研究的树轮为同一树种,且采自同一地区,由遗传因素所引起的树轮δ13C的变化应是相似的。所以,3个树轮δ13C序列变化主要反映该区大气CO2及气候要素变化。植物的光合作用及水分利用率等均对周围大气CO2浓度的增加产生明显的正响应。Feng等利用树轮δ13C序列估算北美西部过去100~200年的时间里水分利用率变化,指出在研究时段自然树木的水分利用率是增加的。本文利用3株柳杉树轮δ13C序列探讨天目山地区树木生长对大气CO2浓度增加的生理响应。2水分利用率的定义植物水分利用率(WaterUseEfficiency),在不同的学科领域有不同的涵义。水文学界将植物水分利用率定义为植物蒸发、蒸腾及植物生长所需水分之和与土壤可利用水之比;农林学界则以较长生长期内植物收获量或干物质总量与蒸腾耗水量之比来表示水分利用率。植物生理学家则以植物某一特定时间内光合同化速率A与植物蒸腾速率E之比表示水分利用率,这种特定时间的水分利用率被定义为瞬时水分利用率。Ehleringer等则以光合同化速率A与气孔导通度g之比定义为植物内部的水分利用率。Farquhar等把植物在较长时间尺度和大范围水平上水分利用率定义为净固定碳与总的水分利用之比,其表达式为:w=ca(1-ci/ca)(1-φc)/1.6ν(1+φw)(2)w=ca(1−ci/ca)(1−φc)/1.6ν(1+φw)(2)式中,w代表水分利用率;ca与ci分别为叶子细胞内CO2浓度(或分压)和周围大气CO2浓度(或分压);ν为细胞内外的水汽压差,且ν=(ei-ea)/p,其中,ei、ea分别为叶片内部水汽压和叶片周围水汽压,p为大气压力。φw为非生产用水与生产用水之比、φc为固碳比例。3碳同位素的组成及碳化分馏模式本文利用(2)式计算天目山地区植物水分利用率随大气CO2浓度变化而变化的历史。假定在(2)式中只有ca和ci/ca随时间而变化,那么,对该式微分可得水分利用率相对变化的表达式:(1/w)(dw/dt)=(1/ca)(dca/dt)-[1/(1-ci/ca)][d(ci/ca)]/dt,(3)(1/w)(dw/dt)=(1/ca)(dca/dt)−[1/(1−ci/ca)][d(ci/ca)]/dt,(3)式中ci/ca可由Farquhar等提出的C3植物的碳同位素分馏模式:δp=δair-a-(b-a)ci/ca(4)推得‚即∶ci/ca=(δp-δair+a)/(a-b)(5)式(4)或(5)中的δp为植物叶片中的碳同位素组成,δair为植物周围大气CO2的碳同位素组成,ca与ci分别为叶子细胞内CO2浓度与周围大气CO2浓度。a为大气CO2通过气孔向叶内扩散过程中的碳同位素分馏值,约为4.4‰,b为碳同化过程中产生的羧化分馏值,约为27‰。其中,δp用测得的树轮δ13C值代替,ca、δair分别用Feng建立的拟合方程计算:ca=277.78+1.350e[0.01572(t-1740)](6)δatm=-6.469-0.006e[0.0217(t-1740)](7)将(6)式微分得:dca/dt=0.02122⋅e0.01572(t-1740)(8)将(7)式代入(5)式并微分后得:d(ci/ca)/dt=5.293⋅e0.0217(t-1740)(9)将(5)、(6)、(8)和(9)式代入(3)式,水分利用率变化的相对比例就可计算出来(图3)。4对水分利用率的影响由公式(3)分析知,当(1/w)(dw/dt)>0,植物水分利用率增加,反之,当(1/w)(dw/dt)<0,植物的水分利用率降低。图3显示:3株柳杉树轮在测定时段其(1/w)(dw/dt)均大于零,所以,3株树轮δ13C序列所反映的水分利用率均是增加的。由于CF-2序列较长,1685~1715年,其水分利用率很小,1715年以后逐渐增大,到1835年增加到0.004‰/a。1835年后3株树轮δ13C序列反映的水分利用率均有较明显的增长,且增长趋势基本一致,但年增长率不同,其增长率较大的是CF-1,其次是CF-3,CF-2的年增长率最小。一些不确定性因素对计算结果也有影响。首先在用(2)式计算时,只假定ca和ci/ca随时间而变化,而将φc、φw与ν视为常数,这一假定可能引入部分误差,因为这些参数并非常数。但因本文主要讨论水分利用率的长期变化,所以,只有这些参数的低频变化对水分利用率影响有意义。这3个参数可能是气候要素的函数。根据对天目山气象站(119°13′E、30°10′N)连续41年的资料(1956~1996年),采用滑动t-检验与Cramer′s法进行检验的结果表明:该站记录的年均气温与年总降水量分布较均匀,在α=0.01的显著水平上(tα=0.01=±2.88)无明显突变(图4)。根据Zhao1重建的天目山地区过去300年的年均气温知:该区过去300年的年均气温仅低于现代气象记录0.2℃;重建的3~9月降水量在过去300年里仅比现代降水量低0.3mm,且没有表现出明显的趋势。所以,随着该区气温与降水的微小变化,φc与φw的变化可能很小,对本文研究水分利用率的长期变化趋势的影响可以忽略。ν是细胞内与大气间的水汽压差,并对温度、湿度的变化敏感。Powell等指出,在细胞内水汽饱和时,叶子温度从11℃升高到12℃,可能会导致细胞内的水汽压(ei)增加9%;温度的升高也会引起大气中水汽压(ea)增加,而且两者可能以相近的比例增加,所以,水汽压差可能保持为常数。使用恒定的a、b值也会引起部分误差。因为a和b会随温度等气候因子变化而改变,但从长期观点来说a、b值接近为一常数。碳同位素分馏模式(4)或(5)中δ13C是指植物叶片内的,它是否适合于

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