淹水胁迫中澳洲茶树内源激素动态变化

淹水胁迫中澳洲茶树内源激素动态变化陈博雯;袁剑英;覃子海;张烨消玉菲;张晓宁;刘海龙【摘要】为探明淹水胁迫过程中澳洲茶树的生理响应机制，对其淹水胁迫下内源激素动态变化规律进行了研究.结果表明，在淹水胁迫前期,ZR,GA3,IAA和ABA这4种内源激素含量都呈小幅波动而胁迫中、后期,ZR,GA3,IAA这3种促进植株生长的激素整体呈升高趋势,ABA则呈下降趋势,(ZR+GA3+IAA)/ABA的值也逐渐升高.研究结果将有助于更深入了解澳洲茶树在淹水条件下的激素应答机制，为种植生产中的合理用水提供理论基础.【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷)，期】2019(047)004【总页数】4页(P573-576)【关键词】澳洲茶树;淹水胁迫;内源激素【作者】陈博雯;袁剑英;覃子海;张烨消玉菲;张晓宁;刘海龙【作者单位】广西壮族自治区林业科学研究院，国家林业局中南速生材繁育实验室,广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁530002;广西国有高峰林场,广西南宁530002;广西壮族自治区林业科学研究院，国家林业局中南速生材繁育实验室广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁530002;广西壮族自治区林业科学研究院,国家林业局中南速生材繁育实验室，广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁530002;广西壮族自治区林业科学研究院，国家林业局中南速生材繁育实验室,广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁530002;广西壮族自治区林业科学研究院,国家林业局中南速生材繁育实验室，广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁530002;广西壮族自治区林业科学研究院，国家林业局中南速生材繁育实验室，广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁530002【正文语种】中文【中图分类】S571.1澳洲茶树(Melaleucaalternifolia)又名互叶白千层，俗称茶树，原产于澳大利亚［1］，20世纪90年代初与桉树同期弓|种到我国［2］，以其枝叶为原料提取的挥发性精油即为茶树油，是一种用途广泛的高价值植物精油产品［3］。澳洲茶树精油通过枝叶经过加工获得，枝叶的生物量和含油率直接影响到精油的产量。在澳洲茶树林分经营中，除了选用高生物量、高含油率的优良种苗外，抚育措施是否得当也是关系到枝叶产量的重要因素。目前，澳洲茶树在广东、广西、福建、云南、贵州、四川等省份已有较大面积的推广种植，但非常遗憾的是，澳洲茶树尚未建立专门、系统的种植模式，大多只是简单沿用其他林木种植技术，导致林分的枝叶产量未能最大化，无法充分体现澳洲茶树的经济优势。目前急需对澳洲茶树的需水、需肥以及萌发生长规律进行科学细致的研究，提出一套合理高效的澳洲茶树短周期工业原料林经营模式，为澳洲茶树林分经营提供技术指导。对此，刘海龙等［4-7］已经对澳洲茶树的需肥规律进行了充分的研究，并研发了澳洲茶树不同阶段专用肥。莫昭展等［8］针对水分胁迫下澳洲茶树产油率和油质量变化展开研究，结果表明，土壤水分对产油率和精油组分均有显著影响。此外，针对澳洲茶树种植中的水分需求规律尚未有系统研究。本研究对澳洲茶树在淹水胁迫下的内源激素动态变化规律展开研究，意在阐明淹水胁迫对澳洲茶树生长的影响，为澳洲茶树生产上的合理用水提供理论基础。1材料和方法1.1试验材料供试材料为广西林业科学研究院培育的4-松油醇型澳洲茶树组培苗1年生苗木，栽植在直径40cm的植树袋内，基质为红心土。1.2试验方法1.2.1胁迫试验选择健康、长势旺盛的1年生苗木用于淹水胁迫试验。将苗木移入具有遮雨顶棚的育苗大棚内，正常淋水7d后，将培育苗木的无纺布植树袋置于注满水的塑料桶中开始进行淹水胁迫处理。胁迫处理开始当天记为0d，此后每天检查桶内水位，保持水面高过土壤表面5cm左右。隔天10:00取样进行土壤含水率、激素含量等参试指标的检测，记为2,4,6d等直至试验结束。每次取样设3个重复。1.2.2土壤含水率检测采用小铲移除表层土壤，采集10~15cm深处的土壤约10g用于检测，每次采样时避免伤及根系，采样后将表层土壤回覆平整。采集土壤后称质量记录为M1,后置于90°C烘箱中烘干至恒质量，称质量记录为M2，土壤含水率=(M2-M1)/M1。每次取样设3个重复。1.2.3叶绿素含量检测选择健康叶片采用SPAD502Plus叶绿素测量仪进行检测，每株植株分别在上、中、下层选择东、南、西、北4个方向的叶片检测后计算平均值，并测3个重复。1.2.4叶片内源激素含量检测选择健康叶片对ZR,GA3,IAA,ABA激素含量进行检测，采用中国农业大学化控室提供的植物激素酶联免疫分析试剂盒按照说明书操作，每次取样设3个重复。1.3数据处理利用SPSS17.0和MicrosoftExcel软件对试验中取得的3次重复数据进行统计和分析。2结果与分析2.1淹水胁迫效果评价本研究通过检测胁迫过程中的土壤含水率对胁迫效果进行评价，同时检测叶片叶绿素含量并观察植株生长形态的变化，用于评价植株生长活力。从图1可以看出，淹水处理后，土壤含水率提高并维持在53.39%~60.07%，而正常育苗情况下，土壤含水率在45%左右，说明试验方案的淹水效果较为明显。叶绿素含量检测结果显示，淹水处理后澳洲茶树叶片叶绿素含量呈先升高后降低趋势，后期虽有降低，但仍高于0d水平。其中，16d时的叶绿素含量达到最高，较0d升高47.57%（图2）。从植株生长形态来看，2d时植株叶片叶色较0d更为翠绿，叶绿素含量略为提高，在随后的几天中叶绿素含量也逐渐升高，反映出植株较为旺盛的代谢水平，推测较高的土壤含水率似乎对澳洲茶树的生长更为有利。14d时澳洲茶树开始萌发出幼嫩的顶芽，说明在淹水条件下，澳洲茶树仍可以保持正常生长，并且淹水处理不影响澳洲茶树的萌芽生长。同时，新芽的萌发对植物是一种较大的营养消耗，可能会降低植物的其他代谢水平，推测可能是造成16d后植株叶绿素含量降低的主要原因。2.2淹水胁迫过程中内源激素含量的动态变化ABA是一种天然植物内源激素，在干旱、淹水、寒冷等逆境条件下会作为应答信号启动植物的抗逆调节机制［9-11］。大多数研究认为，在干旱条件下，植物通过提高内源ABA水平诱导气孔关闭等生理机制来应对干旱胁迫［12］,而针对淹水胁迫下ABA反应机制的观点则并不统一。有研究表明，在淹水胁迫下，ABA含量增加，通过与受体结合等方式增强植物对胁迫的抵抗能力［13］,也有研究指出，淹水胁迫下ABA含量迅速下降［14］,总而言之，土壤水分含量不适宜植物生长时，植物会通过调节内源ABA含量对环境胁迫做出应答。从激素生理功能角度分析，ABA具有抑制叶片生长、关闭气孔、降低光合速率的作用，对植物生长更多的是负面作用，在植物进入旺盛生长期时，ABA水平会逐渐降低，以减弱其对生长的负面影响，但不同于逆境条件下的是，自然状态下ABA的降幅大多是缓慢平稳的［15-17］。从图3可以看出，16d之前ABA含量略有升高，但差异并未达到显著水平。而16d之后，ABA含量呈缓慢下降趋势，但降幅较小，34d时最高降幅为13.99%。结合植株生长形态观测和叶绿素含量检测结果分析，在16d之前，澳洲茶树的生长并未因淹水胁迫而发生改变，似乎这种程度的淹水处理对植株来说并未达到胁迫的程度，故ABA含量并未呈现大幅的应激变化。14d时植株已经萌发出了新芽，说明植株已经适应了土壤环境的变化并开始进入旺盛生长期，这也对应着16d后ABA含量开始缓慢降低，提示植株内源激素的动态平衡已经发生了变化。ZR，GA3和IAA在某种程度上说是3种作用相似的天然植物内源激素，其共同的作用是促进植株的生长发育，差异在于ZR主要促进细胞的分裂与扩大，GA3促进茎的伸长和花果形成［16］，IAA则兼具调节根系代谢的作用。植物体内的内源激素处于一种动态平衡之中，随着植株内夕卜双重环境的变化，激素之间的比例发生变化，朝着更利于植物生长的方向协同调节［18］。在环境适宜的情况下，促进生长的激素水平升高，抑制生长的激素水平降低，造成二者比值呈升高趋势，往往被作为植物旺盛生长的表型指征之一［19］。本研究结果表明，淹水胁迫后，IAA含量在8d后开始升高（图4）,GA3含量在16d后开始升高（图5）,ZR含量在18d后开始升高（图6）,提示在8d后植物对淹水环境已基本适应，内源激素的平衡开始朝向促进生长的方向移动。18d后，3种促进生长的激素水平都呈升高趋势，同时，16d后ABA的含量已开始下降，2个方面的因素共同造成（ZR+GA3+IAA）/ABA的值自16d后开始逐渐升高（图7）,说明从16d后，植株已经完全克服了淹水胁迫的环境压力，进入旺盛生长的状态，而植株自14d后已开始萌发新芽这一直观表现，也与以上研究结果相符。3结论本研究对澳洲茶树在淹水胁迫过程中的内源激素动态变化进行研究，结果表明，在淹水胁迫前期，ZR，GA3，IAA和ABA这4种内源激素含量都呈小幅波动，而胁迫中、后期，ZR，GA3，IAA3种促进植株生长的激素含量整体呈升高趋势，ABA含量则呈下降趋势，(ZR+GA3+IAA)/ABA的值也逐渐升高。内源激素的动态表明，胁迫中、后期植株生长逐渐增强，同时胁迫中、后期植株形态上观测到新芽的萌发，这说明淹水胁迫仅仅对澳洲茶树形成了短暂的逆境胁迫，澳洲茶树通过自身的生理代谢调节机制在7~14d内适应并克服了这种逆境胁迫。本研究结果表明，澳洲茶树对淹水胁迫的耐受性较强，在50%以上含水率的土壤条件下，经过短暂的适应期后，几乎可以正常生长。本研究中土壤由于其自身的物理特性，虽含水率最高仅达到60.07%，但研究中淹水胁迫处理条件已经非常苛刻，已达到实际生产中的淹水极限，研究结果对澳洲茶树栽培应用中的水分控制具有一定的指导意义。在后续研究中，一方面需要对澳洲茶树的根系、叶片解剖结构进行观测，分析其耐受淹水胁迫的结构性因素，另一方面可采用水培等研究方法，探讨澳洲茶树在更高含水率条件下的内源激素动态变化，更进一步揭示其对淹水胁迫的响应机制。参考文献：【相关文献】[1]高楠.互叶白干层扦插育苗技术初探[J].福建林业科技，2010,37(3):67-69.[2]梁忠云，李桂珍，陈海燕，等.白干层芳香油树种的引进研究进展[J].香料香精化妆品，2011(6):37-40.钟振声，樊丽妃，黄继兵.引种互叶白干层茶树油的化学成分及抑菌活性[J].华南理工大学学报(自然科学版)，2011,39(1):53-57.张烨，覃子海，陈博雯，等.配方施肥对澳洲茶树萌芽林生长性状的影响研究[J].热带农业科学,2018,38(7):9-14.刘海龙，张哗，覃子海，等.4种不同施肥处理对澳洲茶树组培苗生长动态的影响[J].热带农业科学,2018,38(7):5-8,14.张烨，覃子海，肖玉菲，等.配方施肥对澳洲茶树幼林生长性状的影响研究[J].西部林业科学，2018,47(1):29-33.[7]刘海龙，覃子海，张烨，等.配方施肥对澳洲茶树枝叶产量和产油量的影响[J].热带农业科学，2017,37(9):21-25.[8]莫昭展.水分胁迫对互叶白干层产油率和油质量的影响[J].河南农业科学，2011,40(3):112-114.[9]梁建生，庞佳音，陈云.渗透胁迫诱导的植物细胞中脱落酸的合成及其调控机制[J].植物生理学报，2001,37(5):447-451.[10]李畅，苏家乐，肖政，等.旱涝交替胁迫下杜鹃花叶片内源激素含量的变化[J].江苏农业科学，2016,44(7):233-235.[11]刘玉冬，杨静慧，刘艳军，等.逆境、激素与乙烯介导下幼苗三重反应的研究[J].天津农业科学,2003,9(3):5-8.[12]韩瑞宏，张亚光，田华，等.干旱胁迫下紫花苜蓿叶片几种内源激素的变化[J].华北农学报，2008,23(3):81-84.[13]陈鹭真，林鹏，王文卿.红树植物淹水胁迫响应研究进展[J].生态学报，2006,26(2):586-593.[14]FUKAOT,BAILEYSERRESJ.SubmergencetoleranceconferredbyS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