植物呼吸作用

内容1、呼吸作用的概念和生理意义淤2、植物的呼吸代谢的多样性（代谢途径的多样性电子传递系统的多样性 末端氧化酶的多样性）3、 呼吸作用的调控4、 影响呼吸作用的因素5、 呼吸作用与农业生产一、 呼吸作用的概述呼吸作用的概念 是指一切活细胞内经过某些代谢途径将有机物氧化分解，从而释放能量的过程。在高等植物中，呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸）有氧呼吸（aerobicrespiration）生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。目前通常使用的呼吸作用总方程式： C6H12O6+6O2-6CO2+6H2O[2870KJ]2）无氧呼吸（anaerobicrespiration）在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。其反应式： C6H12O6f2C2H5OH+2CO2+226KJ C6H12O6—2CH3CHOHCOOH+197KJ呼吸作用的特点（1） 每时每刻都在活细胞中进行，呼吸停止，就意味着生物体的死亡。（2） 有机物的氧化分解分许多步骤，是逐步降解完成的。（3） 在呼吸氧化过程中，能量是逐步释放的、缓慢的，这样适合于细胞的利用。（4） 呼吸代谢具有多样性。主要表现在化学途径的多样性，电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性三个方面呼吸作用的生理意义提供植物生命活动所需要的大部分能量。为其他化合物合成提供原料。（氨基酸的合成;脂肪代谢;植物激素的合成;细胞壁结构物质的形成）4.呼吸作用的指标 呼吸速率和呼吸商 1.呼吸速率（respiratoryrate） 又名：呼吸强度或呼吸速度。（1） 定义：植物的单位重量在单位时间内所放出的二氧化碳的体积（以QCO2表示），或所吸收的氧的体积（以QO2表示，也称耗氧量）。（2） 单位：时间单位通常为小时。.呼吸商（respiratoryquotient，RQ） 或呼吸系数（respiratorycoefficient）指呼吸作用所放出的二氧化碳的摩尔数或体积与所吸收的氧气的摩尔数或体积之比即：RQ=QCO2/QO21）呼吸底物（或基质）的种类以碳水化合物为底物：RQ=1以油或脂肪酸或蛋白质为底物：RQ<1以某些有机酸为底物：RQ>1（2）无氧呼吸的存在和氧化作用是否完全在发生无氧呼吸时，只有二氧化碳的释放而无氧气的吸收，故呼吸商为无限大。呼吸商的应用1、 根据呼吸商的大小来推测呼吸作用的底物的性质2、 根据呼吸商的大小来推测生化反应的类型（1） 酒精发酵，RQ远大于1。（2） 呼吸进程中形成不完全氧化的中间产物（如有机酸），RQ就会小于1。二、 呼吸代谢的多样性（一） EMP-TCA途径（二） PPP途径（即代谢途径的多样性）（三） 无氧呼吸（四） 电子传递途径和抗氰呼吸（即呼吸链电子传递系统的多样性）（五） 呼吸过程中的氧化酶 （即末端氧化酶的多样性）此途径有三个重要组成部分：糖酵解(EMP) 三羧酸循环(TCA) 呼吸链氧化磷酸化。糖酵解(glycolysis)或：EMP途径(EMPpathway)定义：是指糖类分解为丙酮酸并释放能量的过程。部位：细胞质。底物：糖类生化过程：可分为三个阶段定义 己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解。化学历程 1.己糖的活化己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6-二磷酸(F1，6BP)己糖裂解F1，6BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮，后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸。丙糖氧化甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP,有烯醇化酶和丙酮酸激酶等参与反应。总反应式 C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4—2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O糖酵解的生理意义存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。2.产物丙酮酸的化学性质活跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。三羧酸循环(TCA循环)定义：糖酵解生成的丙酮酸，在供氧充足时则进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称此过程为三羧酸循环(Tricarboxylicacidcycle，简称TCA循环)，Krebs环(Krebscycle)。部位：线粒体基质生化过程：丙酮酸的氧化包括两个阶段：第一阶段：丙酮酸的活化。第二阶段：活化的乙酰CoA进入三羧酸循环被彻底氧化。TCA循环的化学反应可写成：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2Of6CO2+8NADH+8H++2FADH2+2ATP电子传递和氧化磷酸化部位：线粒体内膜。(1)呼吸链(respiratorychain) 又称电子传递链(electrontransportchain)①定义:指呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列的电子传递体组成的电子传递途径传递到分子氧的总轨道。传递体有2类： 氢传递体 ：NAD、NADP、FMN、FAD、UQ电子传递体：细胞色素体系、铁硫蛋白②组成成分及结合方式： 呼吸链组成：NAD+ 黄素蛋白铁硫蛋白泛醍 细胞色素类复合物I：NADH脱氢酶复合物复合物II琥珀酸脱氢酶复合物复合物III：细胞色素bc1复合物复合物W细胞色素aa3复合物细胞色素氧化酶组成：辅因子FMN和几个Fe-S中心琥珀酸脱氢酶、FAD和3个Fe-S中心2个Cytb、1个Fe-S蛋白和1个Cytc12个铜中心和cyta和cyta3功能催化位于线粒体基质中的NADH+H+的2个H+经FMN 转运到膜间间隙，同时在经FeS将2个电传递给2个UQ。催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并把H经FAD 转 移到UQ生成UQH2传递质子和电子将cytaa3中的电子传递给分子氧，被激活的氧气再与质中的H+结合形成H2O。抑制剂鱼藤酮和巴比安酸丙二酸抗霉素ACO、CN-和N3-复合物V：ATP合酶。A.NAD+（尼克酰胺腺嘌吟二核苷酸）是许多酶（脱氢酶）的辅酶，在EMP-TCA途径中除琥珀酸脱氢酶外，所有的脱氢酶均以此为辅酶。反应式为：SH2+NAD+fS+NADH+H+B.黄素蛋白类（flavoproteins，FP）它或是NADH脱氢酶的辅基（FMN），或是琥珀酸脱氢酶的辅基（FAD）。NADH+H++E-FMNfNAD++E-FMNH2(SH2+E-FAD+fS+E-FADH2)这些FP常与铁硫蛋白相结合。C,铁-硫蛋白：又称非血红素铁蛋白每一铁硫蛋白分子中有2个或4个铁原子，它与硫形成Fe-S键，同时又与蛋白质中半胱氨酸残基中的硫结合D.泛醌(ubiquinone,UQ),又称辅酶Q呼吸链中非蛋白质成员，属于脂溶性化合物。它是一个带有长的异戊二烯侧链的醍类化合物它的特点是在传递两个电子的同时还传递两个H+E.细胞色素类（cytochromes）是一类含有血红素铁的蛋白质，其辅基均为含铁卟啉。在线粒体内构成电子传递系统的有a、b、c三种。根据吸收光谱的不同，每种又可分为若干亚种，其中只有a3能被分子氧所氧化，而细胞色素a又不易与a3分开，所以细胞色素aa3合称为细胞色素氧化酶，它们利用辅基中铁的得失电子，可使电子沿传递系统一直传给O2。(2)氧化磷酸化(oxidativeoshorylation)①定义：在生物氧化中,电子从NADH或FADH2脱下，经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。即：伴随着生物氧化发生的磷酸化作用称为氧化磷酸化。解耦联剂：2，4-二硝基苯酚（DNP）逆境会使磷酸化受到破坏，不能形成ATP,但是氧化过程照样进行，呼吸旺盛，白白浪费能量，成为“徒劳”呼吸。②机理：目前被普遍接受的氧化磷酸化的机制还是PeterMitchell于1961年提出的化学渗透假说.氧化磷酸化的活力指标：P/O比义:指氧化磷酸化中每吸收1个氧原子所消耗的无机磷酸摩尔数或产生ATP分子数的比值。线粒体的电子传递有3个贮能位置：复合物I、m、w。1对电子以NADH开始经细胞色素途径传至氧生成水，要进行3次ATP的形成，即P/O=31对电子以FADH2开始经细胞色素途径传至氧生成水，要进行2次ATP的形成，即P/O=2实际测定： 1个NADH氧化时，P/O=2.5 1个FADH2氧化时，P/O=1.5胞质1个NADH氧化时,P/O=1.5二）己糖磷酸途径（hexosemonophosphatepathway，HMP）或戊糖磷酸途径（pentosephosphatepathway，PPP）概念：己糖磷酸直接氧化脱氢的过程。部位：细胞质生化历程：两个阶段第一阶段：氧化阶段6G-6-P+12NADP++6H2O^6Ru5P+6CO2+12NADPH+12H+①第二阶段：非氧化阶段6Ru5P+H2Of5G-6-P+Pi②总反应式为： G-6-P+12NADP++7H2Of6CO2+12NADPH+12H++Pi戊糖磷酸途径的特点和生理意义葡萄糖不经过EMP-TCA可直接氧化分解的生化途径。每氧化1分子的葡萄糖可产生12分子NADPH，有较高的能量转化效率。在整个反应中氢受体是NADP+，而不是NAD+、FAD。生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化等过程中起重要作用。一些中间产物是合成许多重要有机物的原料，Ru5P和R5P是合成核苷酸的原料。E4P和EMP中的PEP可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸，还可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸等。该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。由于该途径和EMP-TCAC途径的酶系统不同，因此当EMP-TCAC途径受阻时，PPP则可替代正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，EMP-TCAC途径与PPP所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。(三)无氧呼吸(anaerobicrespiration)定义：在无氧条件下糖类不彻底的分解放能过程称为无氧呼吸。部位：细胞质。生理意义：高等植物在无氧条件下，依赖于无氧呼吸，可以暂时维持生命活动。植物长期缺氧导致死亡的原因：(1)能量不足，无氧呼吸形成乙醇或乳酸所需的NADH+H+，一般来自于糖酵解。将糖酵解过程中形成的2分子NADH+H+被消耗掉。每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP,葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸乙醇分子中。糖类过分消耗。 发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大。中间产物很少。酒精长期积累，对细胞产生毒害作用。依赖无氧呼吸不可能长期维持有氧生物细胞的生命活动植物呼吸代谢途径具有多样性：正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中EMP-TCA途径占主导。缺氧条件下，丙酮酸有氧分解被抑制，EMP-无氧呼吸。衰老、感病、受旱和受伤的组织中，PPP途径加强。富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。水稻根系在淹水条件下运行乙醇酸氧化途径四)电子传递途径和抗氰呼吸 (即呼吸链电子传递系统的多样性)电子传递多条途径：①电子传递主路：NADHfFMNfFeSfUQfcytbfcytcfcytaa3fO2ffff鱼藤酮FeS抗酶素A氰化物fFADf琥珀酸②抗氰呼吸的电子传递支路：NADHfFMNfFeSfUQ„cytb„cytc„cytaa3fO2FP 交替氧化酶抗氰呼吸(cyanideresistantrespiration)定义：是指对氰化物不敏感的呼吸。抗氰的电子传递途径：在氰化物存在时继续运行的电子传递途径称为抗氰途径，又称氰不敏感途径，交替途径，支路途径，交替氧化途径。3)P/O： 其P/O比为1，此途径能量贮存的少，热能放出得多,故又称为放热呼吸。抗氰氧化酶(AO)：又称交替氧化酶是一个非亚铁血红素的铁蛋白，其作用是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。它存在于线粒体中.AO特点：A.特别容易受水杨酸氧肟酸抑制；对氰化物不敏感；对氧有较高的亲和力，但较细胞色素氧化酶低。由此可见:从底物到分子氧的电子传递有两条平行的途径：正常的呼吸链，以细胞色素氧化酶为末端对CN不敏感的支路，以交替氧化酶为末端（5）存在的普遍性抗氰呼吸普遍存在于高等植物，具有抗氰呼吸的植物种类有：单子叶植物：天南星科、百合科、禾本科双子叶植物：木本类：樟科、豆科、山毛榉科、松柏科 草本类：十字花科、藜科、茄科、伞型科在植物的所有器官中都有发现，特别是在块根、块茎中最多。6）生理意义：放热增温，促进植物开花、种子萌发 抗氰呼吸释放大量热量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精过程；有利于挥发引诱剂（如NH3、胺类、吲哚等），以吸引昆虫帮助传粉。放热增温也有利于种子萌发。增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老抗氰呼吸的出现常与衰老相联系。随着植株年龄的增长、果实的成熟，抗氰呼吸随之升高。同时，乙烯与抗氰呼吸上升有平行的关系。乙烯刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变产生，促进果实成熟和植物组织器官衰老。在防御真菌的感染中起作用 甘薯块根组织受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增长，而且抗病品种感染组织总是明显高于感病品种感染组织。分流电子 当细胞含糖量高（如光合作用旺盛），EMP-TCA循环迅速进行时，交替氧化酶活性很高。交替途径起到了分流电子的作用。五）呼吸过程中的氧化酶（即末端氧化酶系统的多样性）定义:在有氧呼吸中，将电子传递给分子氧，并使其活化形成H2O或H2O2的酶，称为氧化酶或末端氧化酶线粒体内膜上的末端氧化酶：产生ATP 细胞色素氧化酶 交替氧化酶线粒体膜上外的末端氧化酶:不产生ATP的末端氧化酶 酚氧化酶 抗坏血酸氧化酶 乙醇酸氧化酶体系细胞色素氧化酶（cytochromeoxidaxe）即：cytaa3该酶含有铁和铜，其作用是把细胞色素a3的电子传给氧分子，激活分子氧与质子结合为水。交替氧化酶（alternateoxidase） 含非血红素的铁，其作用是把UQ传来的电子传递给分子氧。酚氧化酶（phenoloxidase）含Cu单酚氧化酶（monophenoloxidase）或“酪氨酸酶”多酚氧化酶（polyphenoloxidase）或“儿茶酚氧化酶”植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”该酶的作用： 酚氧化酶（质体、微体）酚（液泡） 醍（褐色）- 当细胞受轻微破坏时或组织衰老、细胞结构有些解体时，酚氧化酶和底物接触，发生反应将酚氧化成醍，醍对微生物有毒，可防止植物感染。酚氧化酶的应用:酚酶与植物的呈色、褐变有关在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类：绿茶：鲜叶经杀青一揉捻一干燥3个工序杀青：100—300°C，破坏酚酶活性，保留较多的叶绿素、多酚类、维生素C等揉捻：使叶卷成条形，破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁.干燥：可用炒、烘或晒3种方法除去水分。红茶：鲜叶经萎凋一揉捻一发酵一干燥4个工序萎凋：将鲜叶摊成薄层，水分蒸发，脱去20%-30%的水，增强酶活性，以利多酚类氧化揉捻：要求对叶细胞组织有较大的破坏，使酚类和酚酶与空气充分接触发酵：使多酚类先行氧化为邻醍，再逐步氧化缩合，成为茶黄素和茶红素（20—40C）干燥：蒸发水分，破坏酶活性，固定发酵过程中形成的有效物质。抗坏血酸氧化酶（ascorbicacidoxidase）是含铜的酶类催化分子氧，将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸。该酶在植物中普遍存在，以蔬菜和果实中较多。抗坏血酸+1/2氧气一去氢抗坏血酸+水乙醇酸氧化酶该酶是一种黄素蛋白，存在于过氧化物酶体中，能把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。在光呼吸中及水稻根部的氧化还原反应中起重要作用。（六）呼吸过程中能量的贮存和利用：1、能量贮存：呼吸作用释放能量的去向： 以热的形式散失于环境中以高能键的形式贮存起来：主要是ATP,其次是硫酯键。生成ATP的方式：氧化磷酸化:主要形式底物水平磷酸化：v2、利用能量：一分子蔗糖彻底氧化分解约形成60个ATP，在活体内合成1分子ATP实际需用50kJ/mol自由能。按每摩尔蔗糖有氧呼吸氧化放出的自由能5760kJ计算，有氧呼吸蔗糖分解时，能量利用率是多少？三、 呼吸代谢的调控（一） 巴斯德效应和糖酵解的调节氧、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶是调节糖酵解过程的主要因素。巴斯德效应（Pasteureffect）是指氧抑制酒精发酵的现象。巴斯德效应提出了两个问题：第一、有氧条件下发酵作用停止了；第二、有氧条件下，糖酵解的速度降低了。为什么？糖酵解的调节是通过氧气调节细胞内柠檬酸、ATP、ADP、和Pi等的水平而实现的。v应用：水果和蔬菜贮藏：氧分子的体积分数在3%-4%时为基点，过高过低都会使呼吸速率提高。过高：有氧呼吸过低：糖降解（二） 三羧酸循环的调节控制点或限速酶：丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、a-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸酶。呼吸的顺序是：EMPTCA氧化磷酸化生成ATP（产物），此过程都是由ADP细胞水平由底向上控制，ADP起始调节电子传递和ATP的形成，继而调节TCA，最后调节EMP反应速率。因此，细胞能自动调节和控制，使代谢维持平衡。（三） HMP的调节HMP途径主要是受NADPH所调节。NADPH/NADP比值高就抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性，会对HMP途径其反馈性抑制。这一途径的限速酶为6-P-葡萄糖脱氢酶。（四） 能荷的调节（regulationofenergycharge）细胞中存在着三种腺苷酸：ATP、ADP和AMP，形成“腺苷酸库”。若细胞中全部腺苷酸都是ATP状态，说明细胞充满了能量；若全部ATP和ADP水解为AMP，则细胞的能量完全被释放。“能荷”（energycharge）: 指总ATP的量占全部腺苷酸量的比率。[ATP]+1/2[ADP]能荷（%）= X100%（EC） [ATP]+[ADP]+[AMP]它所代表的是细胞中的能量状态。能荷的数值可以从0〜1。能荷高时可抑制生物体内ATP的合成反应，但能促进ATP的利用反应，即高能荷能促进合成代谢，而抑制分解代谢；能荷低时，ATP合成反应加快，ATP利用反应的速度减慢，即低能荷能抑制合成代谢而促进分解代谢。通过反馈控制，活细胞能荷一般稳定在0.75-0.95。四、 影响呼吸作用的因素（一） 内部因素对呼吸速率的影响不同植物具有不同的呼吸速率同一植株不同的器官具有不同的呼吸速率同一器官的不同组织呼