香蕉采后生理及病理研究进展

香蕉采后生理及病理研究进展

香蕉是世界上五大水果之一，也是热带亚热带地区的主要水果，在世界上占有很高的知名度。但香蕉是一种典型的跃变型果实,在采后成熟过程中会释放出乙烯,出现呼吸高峰,果实内部组织发生一系列成熟与衰老的生理变化。具体表现为果皮变黄、产生挥发性风味物质等以及各种生理病害的发生,严重影响了香蕉的生产及贮运保鲜,大大降低了商品价值。为解决香蕉的采后防腐保鲜问题,国内外对香蕉采后生理进行了大量研究。笔者就国内外香蕉在采后果实生理及病理方面的研究进行综述,以期为香蕉保鲜技术的深入研究与应用提供参考。1香蕉收获后果实外观品质的变化香蕉果实在采后贮藏过程中外观品质的变化主要包括果实颜色和果实硬度的变化。1.1-mcp处理香蕉不同成熟度对保鲜效果的影响果实和花瓣中含有各种不同的色素物质,使其表现出不同的颜色,主要有叶绿素、类胡萝卜素、类黄酮类物质等。香蕉果实采后成熟过程的外观色泽变化是果皮中叶绿素、叶黄素和胡萝卜素等含量变化的反映。随着果实的后熟,叶绿素逐渐分解消失,而黄色素含量不变或略有增加,因此香蕉在后熟过程中果实外观的颜色由绿变黄。有研究结果表明,用1-MCP(1-甲基环丙烯)处理香蕉能够延缓果皮叶绿素的分解,抑制果皮转色,对延缓果皮黄化有明显的作用。但是用1-MCP处理香蕉不同成熟度的果实的效果明显不同,成熟度越高,1-MCP处理的保鲜效果越差。李云等研究了香蕉和大蕉在20℃和30℃条件下果实催熟期间果皮色泽及几种色素含量的变化情况,结果表明,在20℃条件下香蕉、大蕉果皮色泽由绿转黄,叶绿素含量逐渐降低,类胡萝卜素含量逐渐上升;但在30℃条件下,香蕉果实叶绿素的降解受到了一定的抑制,果皮不能正常褪绿,出现了青皮熟现象,而大蕉却能正常褪绿转黄。JanaveMachhindra等报道了巴西蕉在25~30℃的高温下依然保持部分绿色,研究了香蕉不同成熟阶段的叶绿素抑制剂的变化机理,并部分纯化和测定了各种酶的活性,阐述了保留部分绿色的主要原因是由于叶绿素酶和叶绿素氧化酶的活性钝化致使叶绿素降解不完全造成的,并提出成熟香蕉的叶绿素水解和氧化酶的活性是绿香蕉镁螯合酶活性的两倍。Thomas等也研究指出,果实在30~34℃高温不能正常褪绿,在20℃下香蕉果实叶绿素含量逐渐降低,类胡萝卜素含量没有发生变化,叶绿素酶活性提高。热空气处理对果实褪绿也有影响,45℃热空气处理12min可抑制香蕉果皮中叶绿素a的降解,对叶绿素b与类胡萝卜素的变化影响不大。欧利叶等用复合保鲜剂处理后可维持较高的叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷含量,并能有效地控制水溶性蛋白质的合成。研究发现,在高温条件下,成熟香蕉果实的颜色保持绿色,是由于果皮中可溶性糖积累的结果。1.2成熟过程中香蕉果胶酶活性的变化果实的软化一般是由于细胞壁物质的分解而发生的。随着香蕉的成熟,果实硬度逐渐降低。研究结果表明,果实软化主要与其中淀粉和胞壁物质的降解有关。果胶物质是构成细胞壁的主要成分,果胶物质的相互作用,是香蕉果实后熟期间软熟的特性。果胶物质通常以原果胶、果胶和果胶酸3种不同的形态存在于果品组织中。未成熟的果实中含有不溶于水的原果胶,它与纤维素等物质将细胞与细胞紧紧地结合在一起,使果实坚实脆硬。香蕉果实中的果胶物质含量在成熟过程中,其水溶性果胶逐渐增加,非水溶性果胶逐渐减少,此时果胶酶活性提高,参与果肉软化。Payasi等研究发现,从跃变早期直到跃变期达到最大值,随后随着香蕉果实的成熟,其活性逐渐减低,直至果实完全成熟,活性达到最低值。庄军平等研究发现,随着果实软化,香蕉中的细胞壁物质-醇不溶性固形物的含量不断降低,且在呼吸跃变时急剧降低;酸溶性果胶和碱溶性果胶含量也不断减少,而水溶性果胶的含量不断增加,说明细胞壁物质的变化是导致香蕉果实软化的主要原因。有研究报道香蕉内外果肉在成熟过程中的软化机制不同。在整个香蕉贮藏过程中,果实内果肉的硬度小于外果肉,而且内果肉硬度比外果肉先降到零。在贮藏初期果肉中多聚乳糖醛酸酶和淀粉酶的活性均高于外果肉,随着贮藏时间的延长,酶活性在内、外果肉均不断增加,且这两种酶活性在内果肉中早于外果肉达到最高值,但其在内果肉中的最高值均略低于外果肉的最高值,而淀粉含量却相反,在贮藏初期内果肉中淀粉含量低于外果肉,且在贮藏过程中的降解速率高于外果肉。表明香蕉果实的软化首先由内果肉降解开始,并呈放射状向外逐步延伸。2生物化学同理酶基因的关系香蕉果实在采后贮藏运输过程中会发生一系列生理生化变化,其生理生化变化进程是极其复杂的,但其是相互联系的。成熟过程既有合成作用,也有分解作用,每一种过程都是在特定的酶调控下进行的。2.1后熟阶段香蕉果实的生理生化变化香蕉是典型的跃变型果实,其采后生理学的特点是一个绿色的储藏期之后乙烯大量产生并由此启动了跃变的发生。香蕉在果实发育阶段乙烯的释放量很低,难以检测到,只是在果实采后成熟过程中才被检测到。与大多数跃变型果实不同,香蕉果实在呼吸跃变的早期乙烯的产生就表现为快速的升高和降低。尽管乙烯是香蕉果实产生的,但其对外源乙烯非常敏感,0.1mg/L的乙烯即能启动香蕉的后熟作用,引发一系列反应。目前认为,采后的香蕉是内源乙烯引起的呼吸跃变,而不是跃变产生乙烯。香蕉果实在后熟过程中,乙烯释放高峰出现于呼吸高峰之前,从而加速了呼吸高峰的到来,由呼吸高峰引起的一系列生理生化的变化促进了果实转黄、变甜、变软和涩味消失。因此,抑制呼吸高峰的到来,就成为香蕉保鲜的关键措施之一。2.2亚精胺、精胺生成的平衡香蕉果实中含有多胺物质,多胺具有调解植物生长发育,延缓衰老的作用。潘永贵等研究发现,在巴西香蕉果实中的精胺和腐胺含量较高,而亚精胺较低,随着香蕉果实贮藏期延长,亚精胺、精胺生成减少或保持不变,而腐胺有所积累。进一步研究发现,亚精胺与乙烯生成之间存在拮抗关系,这可能是由于多胺中的精胺和亚精胺与乙烯竞争前提物质S-腺苷蛋氨酸的结果。仇厚援等采用外源腐胺处理香蕉果实进行研究发现,乙烯生成受到一定程度的抑制,且与外源腐胺浓度成正比,综合分析发现内源腐胺达到一定浓度可以对乙烯生成产生抑制作用。2.3香蕉果酒中糖代谢的来源香蕉中的碳水化合物主要含有淀粉、糖和纤维素。香蕉果实发育过程中主要以淀粉积累为主,在后期有可溶性糖的积累,主要是蔗糖、果糖和葡萄糖的积累,其来源主要是淀粉的水解。纤维素则是构成果实“骨架”的物质。淀粉是未成熟果实中的主要物质,在未成熟的香蕉果实中含有大量淀粉,果肉中含有20%~25%。香蕉从采收到完熟,果肉中的淀粉水解成糖,果实中蔗糖大量产生,葡萄糖和果糖含量也相应增加,使果实变甜。糖是决定香蕉果实营养和风味的主要成分,是香蕉贮藏中的主要呼吸基质,在香蕉成熟过程中,随着淀粉大量转化为可溶性糖,果实可溶性糖含量呈明显上升趋势。2.4过氧化产物的渗透香蕉果实膜透性的变化,是香蕉成熟衰老的特征之一,也是后熟过程的引导反应。在室温贮藏7d时,果肉膜脂过氧化产物丙二醛含量比贮藏前增加60%,电导率增加48.9%,这说明膜脂过氧化降低了膜的稳定性,促进了膜的渗透。有研究报道,在采前、采后处理的许多措施,都具有延缓果实膜透性增加的作用。例如:45℃热空气处理12min的香蕉,贮藏12d后,质膜透性达到与对照贮藏8d时相近的水平。2.5香蕉中果胶酶活性的变化果胶物质是构成细胞壁的主要成分,也是反映果实品质的重要物质。香蕉成熟时果实含果胶量约为0.5%~0.7%。果实中的果胶物质含量在成熟过程中,其水溶性果胶逐渐增加,而非水溶性果胶逐渐减少,此时果胶酶活性提高,参与果肉软化。有研究结果表明,在香蕉中果胶酶的活性与不同的激素相关,用25μg/mL的乙烯处理香蕉24h和用1mmol/L2,4-D(2,4-二氯苯氧乙酸)处理香蕉4h,均加速果实的成熟,而且果胶酶活性高峰和呼吸高峰分别出现在第4天和第10天,而对照出现在第16天;用赤霉素处理香蕉则延缓了果实的成熟,果胶酶和呼吸高峰均出现在第19天。张海燕等研究发现香蕉在冰水中浸泡1h,发现果胶酶的含量降低,推迟了果实的成熟进程。2.6酯类氨基酸果实的挥发性物质主要包括酯类、醇类、酮类、醛类、萜类和挥发性酚类物质等,这些物质主要由脂肪酸、氨基酸和次生代谢产生。果实香气成分中直链脂肪族醇、醛、酮和酯类物质主要来源于脂肪酸氧化,支链脂肪族醇、醛、酮和酯类物质主要来源于氨基酸代谢。氨基酸通过转氨作用形成支链酮酸,经脱羧或脱氢形成支链醇和酰基-CoA,进而形成支链酯类物质。参与香气合成的氨基酸主要有缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、丙氨酸、半胱氨酸和苯丙氨酸等,其中缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸和丙氨酸为甲基支链酯合成的前体物质。有研究报道香蕉成熟过程中亮氨酸和缬氨酸含量增加了3倍,而其他氨基酸含量稳定,14C标记试验结果表明,亮氨酸在香蕉果实中转化为3-甲基-1-丁醇、3-甲基丁酯、3-甲基丁酸和酮异己酸;缬氨酸转化为2-甲基-1-丙醇、乙酸2-甲基丙酯、2-甲基丙酸和酮异戊酸。Pérez等研究发现苯丙氨酸作为挥发性酚类物质的合成前体,在香蕉成熟过程中则显著增加。2.7香蕉中多酚氧化酶的作用果皮褐化是香蕉果实成熟过程中常见的现象,褐变的机理是由于空气中氧的侵入和果皮中多酚氧化酶的催化作用,多酚类物质被氧化成邻醌,然后在酶的作用下经过一系列生化反应,最后生成黑色素物质。在香蕉果实成熟过程中,果实中的酚含量与多酚氧化酶活性的变化成负相关。酶促褐变的主要底物是3,4-二羟基苯乙胺,在多酚氧化酶作用下产生黑素。另外,机械损伤后及冷害等可加速氨基酸与羟基化合物作用导致非酶促褐变,从而导致果皮褐化。目前有关抑制香蕉果皮褐化的方法已有报道:例如:有研究结果表明低浓度的二氧化氯处理香蕉可以推迟香蕉内源乙烯产生,推迟呼吸跃变高峰,使呼吸强度明显降低,减轻了果皮褐变程度,但是二氧化氯处理则提高了多酚氧化酶的活性。用42℃处理香蕉18h后发现,香蕉果皮上的斑点明显减少,说明高温处理也具有减轻果皮褐化的作用。3香蕉采后贮藏中病害的种类香蕉在采后贮运过程中容易产生病害,造成很大的经济损失。通常香蕉采后贮运中的病害有微生物病害、生理病害和机械伤三类。其中微生物病害主要有香蕉炭疽病、香蕉黑星病、香蕉冠腐病和香蕉蕉腐病;生理病害主要是冷害。3.1树下病斑,注意防治香蕉炭疽病菌主要是采前侵染果实,采后使成熟的果实发病。在黄熟果实上出现浅褐色、绿豆大的病斑,俗称“梅花点”,后扩大呈深褐色不规则块斑,潮湿时病斑上可见粘质橙红色小点,果实变黑褐色腐烂,果柄发病时,引起蕉指脱落。预防和防治该病的方法是:从香蕉抽蕾开花起至套袋前,用易保800~1000倍液或炭疽清1000~1500倍液交替喷施,隔10d喷一次,套袋后结合防治叶斑病和黑星病。采果后用45%特克多或50%抑霉唑500倍液浸果1~2min,晾干加保鲜剂,可以有效减少贮运期烂果。3.2分生孢子病毒检测黑星病又称为雀斑病和黑斑病,其发病特征表现为受侵染的果面布满突起的小黑点,严重时延至果轴和果指。潮湿时小黑点上出现许多病原菌的分生孢子,外观呈灰色,病果外观不雅,不耐储藏,商品价值极低。预防和防治该病的措施是:在发病初期,香蕉抽蕾前15d、现蕾时、断蕾套袋前3个阶段喷药保护,用爱苗1500~2000倍液或40%福星2500倍液交替喷施,均匀喷洒果穗和叶片;或在香蕉抽蕾后,采用塑料薄膜套果(袋口向下),对防治香蕉黑心病都有明显的效果。3.3蕉花病毒病毒冠腐病是香蕉贮运期间常见的病害之一,主要引起蕉指脱落、轴腐和果腐,蕉农称为“白霉病”。香蕉采后10d左右,蕉梳切口处出现白色棉絮状霉层并开始腐烂,继而向果柄扩展,病部前缘水渍状,暗褐色,蕉指散落,后期果身发病,果皮爆裂,蕉果僵化,果质较差。预防本病的关键是尽量减少采后环节所造成的机械伤;采后用药剂处理;选用冷藏车运输可明显降低冠腐病的发生,冷藏温度一般控制在13~15℃。3.4全果腐烂试验蕉腐病也是香蕉贮运期间的常见病害。香蕉染病部位发黑,密生小黑点,可引起蕉轴与果柄腐烂、果指断落或全果腐烂。该病主要有蕉轴伤口侵入,开始主轴出现暗褐色水渍状病斑,以后迅速扩展,病部变黑变软,病轴裂开并蔓延至小果柄,湿度大时可见灰绿色菌丝,扩展快,可染及整个蕉梳。防治该病的主要方法是:收蕉或在贮藏前的一系列操作中应避免蕉果受伤;不要过量使用激素,以免造成裂果。3.5温度对香蕉贮藏期间pal活性及可溶性蛋白的影响冷害是一种常见的生理病害,由于贮藏的温度低于产品最适贮藏温度的下限所致。香蕉对温度的反映十分敏感,绿熟香蕉在13℃,黄熟香蕉在15℃以下放置一定时间后就会引起冷害。冷害是造成冬季香蕉大量损失和难于贮运的主要原因。因此,香蕉在贮运保鲜过程中应使贮藏温度控制在产生冷害的临界温度以上,以防止冷害的发生。王勇等研究发现,香蕉果实耐冷性与PAL活性及可溶性蛋白含量有关。王海波等通过外源诱导方法来提高香蕉的抗冷性,结果表明,采用适宜浓度的茉莉酸甲酯处理香蕉,可在一定程度上抑制香蕉果皮过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性,诱导活性氧的积累,减轻采后香蕉冷害症状的发生,还可诱导质膜NADPH(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)氧化酶和Ca2+-ATPase活性的升高。3.6提前后熟试验香蕉在采收过程中会受到不同程度的损伤,损伤会产生伤乙烯