第三章种群及基本特征

第三章种群及基本特征第1页，课件共69页，创作于2023年2月第一节种群的概念一、种群概念及特征：种群（population）:是在一定空间中同种个体的组合。第2页，课件共69页，创作于2023年2月2.自然种群具有三个特征：（1）空间特征：种群具有一定的分布区域和分存形式。（2）数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度），将随时间而发生变动。（3）遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但种群中的个体在遗传上有变异。第3页，课件共69页，创作于2023年2月第二节种群的动态一、种群的密度和分布（一）数量统计（二）单体生物和构件生物第4页，课件共69页，创作于2023年2月（一）数量统计1.密度：单位面积（或空间）上个体数目。（1）绝对密度：指单位面积或空间的实有个体数。（2）相对密度：表示数量高低的相对指标。第5页，课件共69页，创作于2023年2月（1）绝对密度：A定义：指单位面积或空间的实有个体数。B方法：(a)总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。(b)样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广估计种群整体。样方需有代表性并随机取样。(c)标志重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查的动物总数。N:M=n:mN=M*n/m，M为标志数，n为再捕个数，m为再捕中标记数,N样地个体总数。第6页，课件共69页，创作于2023年2月假设（assumptions）1.研究期间內,标记永久性,且再捕获时可正确记录。2.加标记处理后,再被捕的概率不变。3.加标记处理后,死亡率和迁移率,不受影响4.加标记处理后,此个体与其他个体的混合(随机

,不会影响其被捕获率）。5.取样时间相对与调查期间是短的。估计时是quasi-continuous实际上是continuous6.(Petersen):nobirths,noimmigrationsnodeaths,noemigrations标志重捕法（mark-recapturemethods）第7页，课件共69页，创作于2023年2月公式Petersenestimate(1896);Lincolnindex(1930)最简单，只有一次释放，一次再捉。

n:totalsizeofrecapturem:noofindividualsmarked(x)r:markedindividualsreleased(M)N:当时的

populationsizernr(n+1)N=──orN=────(Bailey,1950)m(m+1)r(n+1)(n-m)SE=───────(m+1)(m+2)第8页，课件共69页，创作于2023年2月（2）相对密度：定义：表示数量高低的相对指标。直接指标：每置100铁铗，日捕获10只老鼠，相对密度10%；间接指标：每公顷老鼠洞数、鸟鸣叫声估计鸟数量。第9页，课件共69页，创作于2023年2月二、种群统计学(一)初级种群参数1、出生率：任何生物产生新个体的能力。

最大出生率（maximumnatality）：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。

实际出生率(realizednatality)：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。

第10页，课件共69页，创作于2023年2月2、死亡率：是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。

最低死亡率(minimummortality):是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiologicallongevity）后才死亡。

实际死亡率(生态死亡率ecologicalmortality):在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变。3、迁入和迁出

迁入（immigration）和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。第11页，课件共69页，创作于2023年2月（二）种群结构与性比1.年龄结构（ageratio）及类型：（1）年龄结构：不同年龄组的个体在种群内的比例和配置状况。种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。第12页，课件共69页，创作于2023年2月第13页，课件共69页，创作于2023年2月年龄比例：种群中各个年龄级的个体数占种群个体总数比例。年龄金字塔（agePyramid）：自下而上按龄级由小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示。它表示种群的年龄结构分布（populationagedistribution）。一般用一系列不同宽度的横框叠合而成，横框的数目表示年龄组数，横框的宽度表示该年龄组的个体数或百分比。理论上分为三种类型：第14页，课件共69页，创作于2023年2月第15页，课件共69页，创作于2023年2月（2）年龄结构的三种类型①增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小，反映该比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。②稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。③下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。第16页，课件共69页，创作于2023年2月2.性比（Sexratio）性比:是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀）比例的参数。受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，这是第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比例叫做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。性比对种群出生率有很大影响：如一雄一雌（♂♀）：1000只鸟♂/♀=6：4，♂♀对为400，而不是500。一雄多雌（♂♀♀）：♀比♂多几倍，不影响出生率。一雌多雄（♀♂♂）：♀比♂多几倍，影响出生率。第17页，课件共69页，创作于2023年2月第18页，课件共69页，创作于2023年2月（三）生命表(Lifetable)的编制1.生命表：综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命；预测某一年龄组的个体能活多少年；还可以看出不同年龄组的个体比例情况。总的来说，可以考察种群的动态特征。第19页，课件共69页，创作于2023年2月表3-1藤壶的生命表

*对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡，资料根据康内尔（Conell,1970）（引自Krebs,1978）。第20页，课件共69页，创作于2023年2月生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生态学中已成为习惯用法，含义如下：x=按年龄的分段age；nx=在x期开始时的存活数目；lx=在x期开始时的存活分数；lx=nx/n0Lx是从x到x+1期的平均存活数。Lx=(lx+lx+1)/2xTx:进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体一年值。Tx=Lx

dx=从x到x+1的死亡数目(dx=nx–nx+1)；qx:从x到x+1的死亡率mortalityrate(qx=dx/nx)ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年。(lifeexpectancy)ex=Tx/nx第21页，课件共69页，创作于2023年2月2.生命表的类型：（1）动态生命表（dynamiclifetable）就是根据同年出生的所有个体进行存活数动态资料编制而成的生命表（同龄群生命表、水平生命表），一个藤壶（Balanusglandula）的动态生命表（Conell,1970）。（2）静态生态表（StaticLifetable）是根据某一种群在特定时间内的年龄结构而编制的（特定时间生命表、垂直生命表）。第22页，课件共69页，创作于2023年2月（3）从生命表得到：

a存活曲线（survivorshipCurve）

：以存活数(nx)的对数对年龄（x）作图可得到存活曲线。从而能够比较不同寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式可以图示之。b死亡率曲线：以qx栏与x栏作图c生命期望：ｅｘ表示该年龄期开始时的平均能存活的年限。第23页，课件共69页，创作于2023年2月A型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。死亡率直到末期才升高。如大型兽类和人类。

B型：呈对角线的存活曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。许多鸟类接近此型。

C型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、两栖类、牡蛎、甲壳类。第24页，课件共69页，创作于2023年2月Survivorshipcurve第25页，课件共69页，创作于2023年2月SURVIVORSHIPCURVES第26页，课件共69页，创作于2023年2月第27页，课件共69页，创作于2023年2月(a)Dallsheep(b)femalethar第28页，课件共69页，创作于2023年2月（四）综合生命表第29页，课件共69页，创作于2023年2月净生殖率（netreproductiverate）

R0=lxmx（存活率与出生率乘积累加）Ro（世代净增长率）：经过一个世代后的净增长率。如Ro=1.9，表示经过一个世代后，平均增长到原来的1.9倍。Ro=1:femaleshavereplacedthemselvesRo>1:canleaveadditionaloffspringbehind.Ro<1:thefemalesarenotreplacingthemselves第30页，课件共69页，创作于2023年2月（五）种群增长率（r）和内禀增长率1.种群增长率：ｒ＝lｎRo/ＴＴ为世代时间，指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。Ｔ＝thesumofxlxmx/Ro控制人口途径：降低Ro值：降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数；Ｔ值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到。2.内禀增长率指当环境（空间、食物和其他有机体）在理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率（ｒｍ）。第31页，课件共69页，创作于2023年2月三、种群的增长模型（一）与密度无关的种群增长模型（非密度制约性种群增长）：种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加。而其增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数增长格局。第32页，课件共69页，创作于2023年2月1.种群离散增长模型：世代不重叠：生物生命只有一年，一年只有一次繁殖，其世代不重叠，种群增长是不连续的。假定一个繁殖季节t0开始，N0雌体和同等的雄体；若无迁入、迁出，N0=10,N1=200，即一年增长20倍。若种群在无限环境中年复一年以这个速率增长：N0=10;N1=N0……….

Nt+1=Nt

orNt=N0

t

=Nt+1/Nt

N为种群大小t为时间为种群的周限增长率第33页，课件共69页，创作于2023年2月第34页，课件共69页，创作于2023年2月取值规律

=1:种群稳定

>1:种群上升.0<<1:种群下降

=0种群没有繁殖，种群在下一代灭亡。第35页，课件共69页，创作于2023年2月２．种群连续增长模型ExponentialgrowthdN/dt=rNr=b0–d0（b0为出生率，d0为瞬时死亡率）Nt=N0ertr为瞬时增长率（instantaneouspopulationgrowth）r>0种群上升r=0种群稳定r<0种群下降第36页，课件共69页，创作于2023年2月第37页，课件共69页，创作于2023年2月r,rm,关系（1）r和rm

r为种群瞬时增长率，描述种群在无限环境中指数或增长的瞬时增长能力；rm指在空间、食物不受限制，在最适密度稳定的年龄分布、无天敌和疾病威胁，环境和食物条件最好情况下种群最大的瞬时增长率。（2）r和

Nt=N0

t；Nt=N0ert;=er（3）rm和

rm

=ln

第38页，课件共69页，创作于2023年2月（二）与密度有关的种群增长模型两点假设环境容纳量（K）：环境条件所容纳的种群最大值(themaximumpopulationsizethehabitatcansupport)。增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的。每一个体利用空间为1/K，N个体利用N/K空间，剩余空间为1-N/K。第39页，课件共69页，创作于2023年2月Exceedingcarryingcapacitycandamagetheecosystem,reducingitsabilitytosupportpopulation-Reindeerexample.CARRYINGCAPACITY第40页，课件共69页，创作于2023年2月第41页，课件共69页，创作于2023年2月一个在资源有限的空间中生长的简单种群，其增长可简单的描述成“S”型曲线(S-shaped)。在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长。然而，当N变大时，抑制效应增高，直到当N=K时，（1-（N/K））变成了（1-（K/K））等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。密度制约的发生导致r随密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程（logisticequation）。t时间种群增长率=内禀增长率×种群大小×密度制约因子

dN/dt=r·N(1-(N/K))第42页，课件共69页，创作于2023年2月第43页，课件共69页，创作于2023年2月TheS-curve,showingapopulationfirstgrowingexponentially,thenfluctuatingaroundcarryingcapacity.SGROWTHCURVE第44页，课件共69页，创作于2023年2月四、自然种群的数量变动（一）种群增长（二）季节增长（三）不规则波动（四）周期性波动（五）种群的爆发（六）种群平衡（七）种群的衰落和灭亡（八）生态入侵第45页，课件共69页，创作于2023年2月（一）种群增长JcurveanS(sigmoid)curve第46页，课件共69页，创作于2023年2月（二）季节消长受生活史的适应性变化和环境因素的季节变化所调节。种群的最高数量通常在一年中最后一次繁殖之末：以后其生殖停止，只有死亡而无生殖，故种群数量下降，直到下一年繁殖开始，这是种群数量最低的时期。动态研究只需一年两次数量统计。第47页，课件共69页，创作于2023年2月（三）不规则波动由非生物因子特别是气候因子在不同年份中的变动所引起的。第48页，课件共69页，创作于2023年2月第49页，课件共69页，创作于2023年2月（四）周期性波动每隔若干年的密度高峰与低谷的周期性波动，其规律可达有效预测程度。第50页，课件共69页，创作于2023年2月第51页，课件共69页，创作于2023年2月（五）种群的爆发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。第52页，课件共69页，创作于2023年2月（七）种群的衰落和灭亡当种群长久处于不利条件下（人为过渡捕猎或栖息地被破坏），其数量会出现持久性下降，即种群衰落、甚至灭亡。（六）种群平衡种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一水平上。第53页，课件共69页，创作于2023年2月（八）生态入侵由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵（ecologicalinvasion）。紫茎泽兰（Eupatoriumadenophorum）原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延至25°33’N地区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地“害草”。第54页，课件共69页，创作于2023年2月紫茎泽兰第55页，课件共69页，创作于2023年2月第三节种群的空间格局1.种群空间格局（spatialpattern）定义：

组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群空间格局或内分布型（internaldistributionpattern）。

2.三种类型①均匀型（uniform）②随机型（random）③成群型（clumped）第56页，课件共69页，创作于2023年2月第57页，课件共69页，创作于2023年2月①随机分布:每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才易产生随机分布。如雨滴下落地面：假如地面平坦有均一，那么当雨滴落地面但尚未接触地面时，雨滴的分布式随机的又如当一批植物（种子繁殖）首次入侵裸地上，常形成随机分布，但要求裸地的环境较为均一。

第58页，课件共69页，创作于2023年2月②均匀分布：种群内的各个体在空间的分布呈等距离的分布格局。如人工林。引起均匀分布主要原因：是由于种群内个体间的竞争。例如，森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中营养物（根际），沙漠中植物为竞争水分；优势种呈均匀分布而使其伴生植物也呈均匀分布；地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布。第59页，课件共69页，创作于2023年2月③成群分布成群分布：种群内个体在空间分布极不均匀，呈块状或呈簇、成群分布。

植物成群分布原因：①微地形的差异：植物适于某一区域生长，而不适于另外区域生长；②繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖；③动物和人为活动的影响。

动物成群分布的原因：

①局部生境差异；

②气候节律性变化；

③动物的社会行为。第60页，课件共69页，创作于2023年2月第四节种群调节一、气候学派二、生物学派三、食物因素四、自动调节学说第61页，课件共69页，创作于2023年2月一、气候学派气候学派多以昆虫为研究对象，他们的观点认为，种群参数受天气条件强烈影响。如以色列学者F.S.Bidenheimer认为昆虫的早期死亡率有85%~90%是由于天气条件不良而引起的。他们强调种群数量的变动，否定稳定性。第62页，课件共69页，创作于2023年2月二、生物学派生物学派主张