植物地理学教案1

引言植物地理学是研究植被的空间分布规律的学科，它研究植被的组分、性质的分布类型，及其形成的原因、动态以及实践中的应用等。

地球植被分陆地的和海洋的两部分，陆地植被中的自然植被和栽培植被都在植物地理学的研究范围之内。海洋植物地理一直研究的很少，所以现在的植物地理学主要指陆地植物地理学。

地球上已知大约有30多万种植物，还会有许多类型尚待发现。在过去某个时期生活过而现在消失了的物种，也可能比现存的还要多。无论现存的或过去生存过的植物种，都有其独特的地理分布。

每一个种(或属、科)都不是在地球表面普遍分布，而只是出现于某种生境，占据地表某一有限范围，它的分布的地理范围也不断地发生变化。在它所占据的地理范围的不同部分，它的分布多度也是不同的。此外，植物种在自然界通常是与他种结合形成群落出现的，植物群落也同样具有自己的独特分布格局，植物种和植物群落的分布格局，就是植物地理学所研究的对象。

植物地理学是地理学和植物学的一门边缘学科。植物学家把植物分布看成是植物或植物群落的一种性质进行研究；地理学家则把植被作为自然地理环境的一个重要组分，是鉴别区域特征，进行自然区划时不可缺少的参量。此外，植物地理学与生态学、地质学、古生物学、气候学、土壤学等密切相关，利用这些学科的研究帮助研究植物和植被的分布现象。植物地理学发展简史

植物地理知识的萌芽十分古老。在中国，成书于公元前六世纪前的《诗经》就记载有植物分布的知识，里面多处提到“山”与“隰”(低下的湿地)生长着不同的植物。特别是对“枢”(刺榆)和“榆”这两种性质非常相近的榆科树木，当时已观察到它们分布的生境不同：一在山地，一在于原。

约于公元前六世纪成书的《考工记》中，已提出因地形、气候差异，中国植物南北分布存在的界限。成书于公元前五世纪的《管子·地员》中，已述及山地植物的垂直分布现象以及阴、阳坡的差异，还记载了随地形变化的植物分布，列举了从水中到陆地依次更替的12种植物。而成书于公元前三世纪的地理著作《尚书·禹贡》已有植被水平地带分布的记载。东晋时期稽含所著《南方草木状》中，则提出南岭为中国植物分布的一条界限。

在西方，最早报道植物的地理变化的是古希腊学者泰奥弗拉斯托，他于公元前334～前332年随亚历山大大帝东征印度，把他沿途观察到的植被(草原、荒漠和热带森林)变化，记述在《植被历史》和《关于植被的论文》两书中。

不过近代植物地理学的建立则是在18世纪末和19世纪初，当时的一些欧洲国家，为了寻找工业原料和海外市场，多次派出有自然科学家参加的考察队，进行世界范围的大规模考察。这些考察不断发现和记录新的植物种和植被现象，从而为植物地理学的建立和发展奠定了基础。

德国的洪堡德在做了大量野外考察，特别是1799～1804年的南美、中美之行的基础上，把植物地理的知识系统化，为植物地理学的建立奠定了基础，被称为“植物地理学之父”。他发表的一系列著作中，首先提出了植物地理学的概念，并指出了植物分布对气候的依赖性，山地上部垂直带与北方平原植被带的相似性；他还确定了垂直带的存在，并指出垂直带系统在热带、温带和寒带气候的山地具有不同的结构；他分析了地球历史在植物现代分布中的意义，提出关于存在植物种的起源中心和向外散布这一事实的思想；此外，他提出了植物外貌的概念，认为外貌表现植物生活地方的自然地理特性，并分出19个植物外貌形式，成为后来的生活型概念的开端。

在洪堡德的思想影响下，与他同时代和稍后的学者，如德堪多、绍夫、格里泽巴赫、席姆佩尔都对植物地理学的发展做出了重要贡献。德堪多的《植物地理学》，格里泽巴赫的《地球植被》，席姆佩尔的《生理学基础上的植物地理学》都产生很大影响，长时期成为关于世界植被知识的基本来源。尤其是《生理学基础上的植物地理学》，详细地总结了全世界植物的形式和习性，多次再版，至今没有失去它的意义。由于这些学者的工作，形成了传统的“生态植物地理学”方向。

在这期间，达尔文提出了通过自然选择的物种起源、进化的理论，给植物地理学带来深刻影响，使生物分布规律的解释具备了正确的理论基础。此外，达尔文关于有机界发展的理论，提出环境是进化过程的重要推动力，赋予有机体与环境相互关系的研究以重要意义。

柯本于20世纪前期提出的气候分类，以植被为基础，确立符合植被主要类型之间的边界的气候参数，一直为许多自然地理学教科书所采用。19世纪末～20世纪初，俄国土壤学家道库恰耶夫建立了关于自然地带的学说，促进了植被地带性规律的研究。

20世纪60年代，随着“板块构造说”的出现，韦格纳于1912年提出的“大陆漂移说”受到广泛重视。板块构造说和大陆漂移理论在60年代和70年代初，广泛为生物地理学家所接受，解释了许多植物的分布现象，并使传统的“历史植物地理学”发生了革命，促使学者们重新考虑植物分布类型。

60年代后期，麦克阿瑟和威尔逊提出：岛屿上的生物种的数目，代表定居和消失的相反速率之间的平衡，与它们的系统发生的亲合性无关，而与该岛屿距离种源(大陆)的远近和岛屿面积的大小相关。麦克阿瑟的岛屿生物地理理论产生广泛影响，成为植物地理学进一步发展的重要理论基础之一。

20世纪70年代以来，出现了不少以“生物地理学”命名的著作，其中都有植物地理的内容。联邦德国地植物学家瓦尔特的三卷《地球植被》，总结了他本人在世界各地考察以及同时代人和前人的工作，在内容的丰富方面和阐述的精确方面，都超过以往同类著作。

随着科学新理论的出现和新的研究手段的采用，植物地理学正面临变革。这种变革的两个最明显的趋势是：由定性走向定量，描述配合实验。

在植物区系研究中，为了获得可靠的、有实践意义的数据，必须不仅绘出种(或属、科)的分布区，而且要提供在其分布区的不同部分数量的估算。对于植物群落的研究，则要求定量地估算每一组分在该地方植被中的作用。在进行植物地理区划时，不仅要考虑某个种是否存在于该植物地理区或亚区，还要提供作为该地区或亚区特征的种的或群落的定量鉴定。不仅如此，无论进行植被调查或植物区系分析，都要求广泛采用统计技术以使调查分析结果能更精确地反映研究对象之间的关系。

随着电子计算机的推广应用，为植物地理学研究搜集、储存和处理巨大容量数据提供了可能性，使植物地理学得以向更广泛、更深入的方向发展。一些植物地理学工作者正是借助于电子计算机这一有效工具，致力于建立和检验理论(数学)模型，并根据模型进行植被类型及其动态的预测。

另一方面，植物地理学研究已开始运用实验方法。在麦克阿瑟理论影响下，已有少数科学家从事于生物地理的实验。他们操纵的虽然是小型系统—小的岛屿，却取得了令人满意的结果。然而，由于植物地理学的大多数重要问题涉及时间长、范围广，不可能或不容易进行实验。植物地理学的基本内容

传统的植物地理学分为三个部分：区系植物地理学、生态植物地理学和历史植物地理学。

历史植物地理学研究植被的时间发展规律，现代植被空间规律的阐明要借助于历史植物地理学研究的结沦。生态植物地理学与植物生理学的成就结合，已经发展成为植物生态学。从地理学的观点来看，植被由不同种类的植物组成，而不同种类的植物个体在自然界极少孤立出现，总是与其他植物结合形成群落存在，植物地理学的研究只能根据研究对象，在两个水平上进行：在种属(包括种以下和属以上的单位)水平上进行和在群落水平上进行。前者是植物种类地理，后者是植物群落地理。

植物种类地理主要内容包括：植物生态地理群，植物分布区，植物特有种植物残遗种和植物替代种，植物区系，地球植物区系分区，以及栽培植物起源中心说等。植物群落地理主要内容包括：植物群落、植被动态、植被带以及各种植被类型。此外，植物地理学还研究植物地理气候指标、植物地理先兆法则、指示植物、植被区划和植被制图等。

海洋与陆地的环境条件差异很大，海洋植物的生活有不同于陆地植物的规律。海洋生物的分布首先取决于水的盐度、深度(光透入的深度)以及随深度的增加所引起的压力的增大等因素。海洋中温度在空间上和时间上的变化远比陆地上的微弱和平缓。因此，在陆地上决定植物和植物群落分布的基本因素是空气和土壤的温度和水分，而在海洋并不是如此。海洋植物地理研究的领域还有待于进一步的开拓和发展。

通过植物地理的研究，可以了解各类植物和植物群落在地球表面多种多样的分布类型，以及这些分布类型的形成、变化和发展趋向等等。

植物地理学可以提供关于植物资源的分布和储量的资料，并通过植物地理考察发现新的有用植物；一个地区引种某种植物能否正常生长和繁殖，以及能否提供满足人类要求的生产力，也有赖于植物地理的知识；植物地理学还对防护林的配置、绿地的安排，包括其构成植物的种类都有指导作用；植物和植物群落是环境的综合指示体。在勘探金属矿床、寻找地下水，确定荒地开垦的可能性和利用方向等工作中，利用指示植物和指示群落司大大节约时间和投资；植被地图和其他植物地理图是国土规划和整治的重要参考资料；同动物地理学的研究一道，为确定自然保护对象，自然保护区设置地点、范围以及保护区网的布设，提供依据。第一章

植物分类类群、演化与地球环境第一节

植物分类与植物系统进化一、

植物分类原则、单位和命名1、物种种是生物分类的基本单位，是真实存在的实体。2、分类原则与依据最早被鉴别定名、分门别类的是各种经济植物。我国明代李时珍（1518－1593）撰写的《本草纲目》就是前所未有的药用植物分类巨著。他“通列一十六部为纲”，包括植物五部，即草部、谷部、菜部、果部与木部；部下共分“六十类为目”，如木部，内含香木类、乔木类、灌木类、寓木类（寄生植物）和苞木类（竹类）。书中总共收入1195种植物。这种分类方法具有明显的人为标准，但较易应用。瑞典人林奈（Linnaeus，1707－1778）在他的著作中记载了近万种植物。他将有花植物分成24纲。分类的根据是雄蕊的数目和长短、雌蕊中心皮的连合情况等，因此出现单蕊、二蕊、三蕊等纲，无花的植物一概被归纳为隐花植物。林奈自己也认识到这个分类系统是人为的。1859年达尔文在《物种起源》一书中明确指出，一切有生命的形态之间皆存在着亲缘关系，起源于共同祖先；每个物种不是永恒存在的，都经历了或经历着形成、发展和灭亡的过程，新种不断产生，老种走向灭亡，物种不断进化发展，只有最能适应环境者才得以生存下去。达尔文进化论引起生物学飞跃性的变革，研究者纷纷寻找物种间、各类群间的亲缘关系与进化途径，并努力按此特征建立自然的分类系统，强调这种分类系统应该反映出的植物进化的顺序性。但是很长时间内，人们提出的各样分类系统仍旧停留在形态相似性的分析基础上，认为植物间拥有共同的形态和属性越多，其亲缘关系越密切。近50年来科学界开始重视诸如细胞学特征（如染色体）、花粉形态、生物化学性质等新依据，特别是分子生物学证据，以验证和补充过去依靠形态学和解剖学所建立的分类资料和进化关系。然而从目前看。经典的分类方法即比较稳定可靠的形态特征仍当今鉴定植物的主要手段。3、分类单位和等级系统现在采用的植物分类单位在全世界范围内是一致的，按等级高低顺序，分类单位依次是界、门、纲、目、科、属、种。每个单位还可以分出亚级或一些辅助等级。种是生物分类的基本单位，包含若干形态和生物学特征一致的植物个体，它们之间“是可育的自然群体，与其他自然群体之间通过生殖隔离而分开”（梅耶，1963）。植物种内的个体常分成若干群，每个群成片地分布在某个地段内，即各群在空间上互有间断，称为种群。种群内植株间基因交流比较容易进行。种内如有某些个体积累了一定的形态变异，而且比较稳定，又分布在一定空间地域，据此可划分出变种。如果一些个体，虽有形态变异，但零星分布（没有一定分布区）时，可列为变型。属各种有亲缘关系的种组合。属常是多类型的，由许多个种组成（多种属），然而也有只含一个种的属（单型属）和少种属。同在一个进化系统，亲缘相近的属归并为科。物种命名（学名）沿用林奈1753年倡议的双名法，即属名加上种加词（种名），属名一律是名词，第一个字母必须大写，第二个字是种的名称。种加词多为形容词，第一个字母小写。学名最后是定名人。如某分类学家将属名定错，后经别人改正者，则保留原来种的命名，只更换属名，并将原命名人加括号附于种加词之后。变种在种加词后加var.及变种加词。属名和种名均为斜体字，姓名则正体书写。二、植物界的大类群（一）原核生物（prokaryotae）这一类群包括细菌和蓝藻两门，其共同特点是单细胞生物，没有核膜包围核质，也没有内质网膜，DNA未与蛋白质结合，而成简单的环形分子，没有质体、线粒体等细胞器，细胞壁由非纤维素的另种多糖与氨基酸结合物构成，繁殖方式为直接分裂。1）细菌门（Schizomycophyta）。细菌是最古老的也是最小的生物，已记载的约1600种。它们在适宜环境中生长极快，适应能力极强。细菌按形状特征区别出球菌、杆菌和螺旋菌，也有些种类是可以进行特殊的细菌光合作用或化能合成作用的自养型细菌。一些细菌生活在缺氧的环境中，称为厌氧菌（或嫌氧菌），另一些则只能在有氧时生活，称为好氧菌，也有两类环境都能生存的兼性厌氧菌。2）蓝藻门（Cyanophyta）。蓝藻也是没有细胞核膜的单细胞生物。它和细菌的主要差别是含有叶绿素a，以及数种类胡萝卜素、藻蓝素。（二）真核藻类和真菌、地衣1）藻类（Algae）。真核型藻类的细胞具有核、线粒体、质体等细胞器，与细菌、蓝藻显然不同。真核藻的叶绿体（或称载色体）都含有叶绿素a和其他不同的色素，营自养型生活。但没有真正的根茎叶等器官分化。真核藻繁殖方式多样，很多种类进行有性生殖。异性的生殖细胞（统称配子）接合后，两个细胞的细胞质和细胞核融合，染色体数目增加一倍，这种二倍体的合子（细胞）已具有新的基因型，有利于后代繁衍分化和适应环境。2）真菌门（Eumycetes）。真菌是特殊的生物类群，除少数单细胞类型如酵母菌，大多数真菌个体由菌丝缠绕构成，菌丝直径约1－15μm，长度很大（可达数m），细胞之间有带孔的横隔，或者没有横隔，变成多核型单细胞菌。菌丝错综复杂地形成各样外貌的真菌，总体称为菌丝体。真菌的细胞壁为多糖类的几丁质，为植物界所罕见。真菌有细胞核而没有叶绿素，完全是异养型（寄生、腐生或共生）。其繁殖方式多种多样，在各类孢子囊中产生的各型孢子传播方便，在空气中到处浮游，遇适宜环境即可萌发长出菌丝。真菌种类繁多，有记载的2850属约7万多种（有人估计可达25万种）。3）地衣门（Lichenes）。地衣乃自养型的蓝藻或绿藻与异养型的真菌共生体。真菌菌丝构成各种形状的主体，吸收养分和水分，藻类混生其间或成层状，进行光合作用。两者共生非常稳定，具有一定形态外貌和“结构”，所以也被分门别类地划分出三大类1700种。壳状地衣紧紧贴伏于基质上面（如岩石、树皮）；叶状地衣具扁平的叶状体；枝状地衣类似枝条具有分枝。地衣适应能力很强，分布于陆地各种生境中。（三）苔藓和蕨类植物1）苔藓植物门（Bryophyta）。苔藓植物在高等植物中是较特殊的类群，它没有完善的维管束，没有根的分化（只有简单的假根），吸收功能全部由营养体表面执行。苔藓植物成熟时，营养体上形成多细胞的生殖器官——藏精器与颈卵器，里面分别产生游动精子与静止的卵细胞。精子借助有水环境游动至颈卵器内与卵细胞融合为二倍体的合子。合子并不脱离母体，而是在母体上面萌发为幼小的新个体——胚。由于苔藓植物的生长和繁殖还不能摆脱水的限制，又缺乏强大输水能力和机械组织，躯体（配子体）皆很矮小，高的亦仅几十厘米，多数生于较潮湿的环境，但有些种类能够生活在干燥岩石上。苔藓植物门分成苔纲和藓纲。苔藓植物能生活于其他植物不能生长的一些环境，分布甚广。2）蕨类植物门（Pteridophyta）。蕨类植物的孢子体内有专营输送水分和营养物质的组织——维管束，维管束的出现，为蕨类植物的孢子体形成根茎叶等营养器官，伸展躯体到更大空间，以获取更多阳光、养分和水源，提高有机物生产能力和增强繁殖能力奠定了物质基础。蕨类植物的孢子从孢子囊中散发出来后，在地面适宜条件下长成独立生活但躯体极小的配子体。后者没有维管组织，却发育了多细胞结构的颈卵器和藏精器。具有鞭毛的游动精子仍需以水为介质，游至颈卵器，完成有性生殖过程。受精卵在配子体内发育为胚，进而长成新孢子体，其母体则逐渐死去。现存蕨类植物几乎均为草本，可分为裸蕨、石松、木贼和真蕨四大类，分布较广，以湿热环境最多，在热带尚有个别木本真蕨。（四）种子植物种子植物的代表特征是以种子进行繁殖。1）裸子植物门（Gymnospermae）。由于胚珠裸露，由它转化而成的种子也是裸露的，所以本类群称为裸子植物。裸子植物的营养体全部为木本，枝茎里木质部很发达，但一般只有管胞而稀具导管。叶呈针形、鳞形、线形、稀为扇形、椭圆形或退化成鞘状。花单性（即大孢子叶穗与小孢子叶穗分生），雌雄同株或异株。2）被子植物（Angiospermae）。

被子植物是植物界进化最高级的类群。其形态极其多样，生活特征各异，种类占植物总数一半以上。被子植物最突出的特点是种子被果皮包藏。它的胚珠着生在大孢子叶（在此专称心皮）边缘，心皮卷合成腔便将胚珠裹藏里面，心皮下部膨大称为子房，内含一至多枚胚珠，中部称为花柱，顶部称为柱头有时膨大，受精过程后心皮变态转化为果实，果实不仅对种子起保护作用，而且有利于种子传播。被子植物具有真正的花，又称有花植物。花包括花被（或分化为花萼与花冠）、雄蕊群和雌蕊群等花部，雄蕊包括花丝与花药两部分，花药中的花粉囊（即小孢子囊）产生花粉（小孢子）。雌蕊则由子房、花柱、柱头组成。三、植物的个体发育和系统发育个体发育是指某种生物从其生命的某个阶段开始，经过萌发、生长、分化、发育、成熟和生殖等一系列形态和生理的发展变化，再出现和开始那个发育阶段相同的第二代全过程。系统发育(phylogeny)是指一种生物，或一个生物类群，在地球上的发生、发展演化和衰亡的历史过程。系统发育有两个基本过程：一是起源，即从无到有，一般认为一个新物种或新类群源出于某个祖先，经演进分化而来；另一个基本过程是类型从少到多，然后再行减少乃至部分类型灭绝的发展过程。个体发育和系统发育是推动生物进化的两种不可分割的过程。个体发育是系统发育的前提和基础，新一代的个体，在个体发育中，既有继承和保持上一代个体特性的遗传性，又有或多或少不同于上一代的变异性。在长期的自然选择中，一些有利于种族生存的变异逐渐得到巩固和发展，由量的积累而发展到质的飞跃。于是新的物种应运而生。这样，系统发育也就向前发展了一步。另一方面，任何个体发育也都受系统发育的影响和制约。也就是说，一种生物的个体发育，在很多方面受其祖先的遗传物质所控制，而且在个体发育的过程中往往还重现其祖先的某些特征。如苏铁和银杏的精子虽不需要游动却仍具有鞭毛。说明其祖先的雄配子具有鞭毛，需经水做媒介才能和雌配子结合。总之，个体发育和系统发育是推动生物进化的两个不可分割的环节，一切生物都是在自然选择和人工选择的条件下，通过生物个体的遗传和变异，不断地产生新种和新类群，使整个生物(植物界、动物界……)形成一条连绵不断的演化长河，而每个种或类群的产生、发展和演化，只不过是这条演化长河中的小小浪花。第二节植物进化与地球环境原核生物是地球生命的初始形式，其早期化石保存较少，且难识别。目前已知的最古老的生物化石发现在非洲南部，存在于32亿年前(太古代晚期或称前寒武纪早期)形成的沉积岩中。原始生物的出现，是地球上自然界发展进程中的一件大事。尽管它们是很低等的，结构和机能极简单，分布很局限，但已经能够摄取营养、排泄废物进行新陈代谢，并且能够以原始的方式繁殖后代。地球上从此就揭开了丰富多彩的生物演化舞台的幕布。生物的出现在自然界中增添了新的活跃的因素，促进了自然界的发展和变化，反过来这种变化又深刻的影响着生物的进化。一、菌藻植物时代化石证据表明，能够进行光合作用的蓝藻在太古代晚期可能已经出现。虽然蓝藻出现稍晚于细菌，但它第一个通过光合作用固定大气中含量远较现代为多的CO2，特别是使游离氧不断逸出，逐渐改变地表原始环境的缺氧状态，同时缓慢地增加有机质的积累。随着原始的真核生物的出现，氧气的积累加速。在氧气增长的同时，碳酸岩沉积规模越来越大，这表明大气圈中的CO2转化为碳酸岩，从而使大气圈的CO2含量下降，其后果是地球气温下降。一些地质学家认为，晚寒武纪全球性的冰碛岩的存在表明，有全球性的降温。由于冰川的形成或融化，必然造成海平面的下降和上升，从而引起大规模的海退和海进，造成大面积浅滩、沼泽等环境多变的生境，为生物分化提供了丰富多样的小生境(郝守刚等，2000)。另一方面，生物界本身也出现了进一步发展的新因素，其中最重要的新因素就是性别分化和减数分裂。由于真核生物有了细胞器的分化，使细胞、组织的复杂分工和两性交配产生后代的生殖方式成为可能，所以真核生物出现之后，便以巨大的优势迅速取代了原先居于统治地位的细菌和蓝藻，使自然界真正进入了一个生气盎然的境界。在向浩瀚的海洋繁殖孳生、为争取食料和空间而斗争的过程中，原始的真核生物急剧分化，产生了形形色色的新类型。这些新类型尽管变化万千，但在营养方式上只有“自养”和“异养”两种，这种分化为动、植物(甚至真菌)的“分家”奠定了基石。元古代晚期至古生代志留纪，即自真核生物出现到4亿年前这一段，正是藻类急剧分化、发展和繁盛的时期，被称为藻类时代。化石记录表明，现代藻类中主要门类此时几乎都已经出现。元古代晚期出现的绿藻是很重要的高级藻类，细胞中叶绿体所含的色素、储藏物(如淀粉等)和高等植物一样，运动细胞(多数为生殖细胞)所具鞭毛的类型也相同，因此不少人认为它就是30万种现有高等植物的远祖。关于真菌和地衣的起源尚未有定论，这些低等植物在生物发展史中从来也没有占据过优势地位。然而，它们在自然界的物质循环中起着十分重要的作用。从古生物学的角度看，真菌等的活动是不利因素，生物系统演化树上一些“缺失的链环”就是由于它们参与的“破坏活动”造成的。二、蕨类植物时代在距今约4亿年的志留纪末期，地面的自然条件发生了重大变化。绿色植物制造大量氧气使臭氧层增厚，地面上紫外线辐射进一步减弱。生存于滨海或浅海潮汐地带的藻类植物，为了适应新的生活环境，朝着多方向演化发展。某类绿藻的后裔逐渐加强了有利于其孢子体适应陆地环境的变异性能，终于舍水登陆，产生了最早的以裸蕨植物为代表的第一批陆生植物。裸蕨是最古老的陆生植物之一，无真正的根。地上茎直立，多二歧分叉，具有简单的维管束组织，表皮具角质层和气孔。通常无叶或仅具刺状附属物。孢子囊生于分叉枝的顶端。裸蕨植物的出现，使植物界延续了几十亿年的生存领域从水中扩大到了陆地，植物界的演化进入了一个和以前的历史完全不同的新阶段。人们把裸蕨植物为代表的在早、中泥盆世最为繁荣的时期称为裸蕨植物时代。裸蕨植物的出现是植物界在漫长的演化过程中发生的最重大的事件之一，是又一次巨大的飞跃。以后的问题是，植物界怎样才能更好地适应各种各样的陆地生活条件而向前发展。从水生环境到陆生环境，植物不仅面临着营养摄取方式的改变，而且面临着繁殖和传播条件改变的挑战。例如，正常海水的盐度为30‰－40‰，水体的浮力可以支撑植物的躯体而不需要植物体自己的支撑体系，同时水体的流动有可以帮助水中的植物散布孢子，繁衍后代等。一个植物体营养体(通常是指高等植物)，要适应陆地环境必须完善植物体的组织和结构，使其至少具备下列特征：①一个与土壤密切相关的吸收水分和营养物质的器官，如根系和匍匐茎；②在植物体的气生部分发育有进行光合作用，同时防止水分散失，抵御有害物质侵蚀及紫外线辐射的防护结构，这通常是聚合角质层具有的功能；③有连接吸收区域与光合作用区域的输导系统，同时承载躯体、抗御风雨等外力冲击，这通常是维管束和木质素与纤维素的功能。许多蕨类植物，正是由于基本具备了以上特征，成为石炭纪和早二叠世最占优势的植物类群，是地球上植被的主角。由于自然环境适宜，它们得到充分发展，争夺生存空间、争夺阳光的结果是出现许多高大的乔木状植物，种类也特别繁多。节节草(木贼)和水韭(石松类)等的巨大祖先――芦木、鳞木和封印木等都是石炭二叠纪时期广泛分布在沼泽森林中的主要组成分子。同时出现的还有一些原始的裸子植物。它们的遗体共同形成第一期，也是全球最重要的煤层。苔藓植物虽然也是最早出现于陆地的高等植物之一，但它们特别简单的形态结构，表明其祖先很可能是离开水生环境不久的低等陆生植物。蕨类植物一直是沿着发展它们的孢子体以适应陆生环境的途径进化，而苔藓植物却是朝着发展配子体的方向演进。现在较为流行的看法是，苔藓植物和裸蕨植物可能都直接起源于水生的绿藻，并且在很早的阶段就已经分道扬镰，各自发展成为一个独立的类群。三、裸子植物时代在石炭纪和二叠纪之交，即距今约2.8亿年前后。地球上自然环境开始发生了一系列变化。此时板块运动结果形成全球统一的大陆，亚洲、欧洲和北美洲部分地区开始出现酷热、干旱的气候环境。许多在石炭纪盛极一时的造煤植物，如高大的石松类、木贼类和一些树蕨等不能适应自然环境的变化，趋于衰落和灭绝，而一群以种子繁殖的裸子植物因具有发达的根系和维管组织，角质层发达的叶片和能够不依赖水为媒介的生殖能力，在生存竞争中获得优势。裸子植物在中生代，特别是侏罗纪气候转向温暖湿润是最为兴旺发达，演化分异迅速，成为当时植被中最占优势的植物。因此人们把中生代称为裸子植物时代。此时也是全球第二个成煤期。四、被子植物时代（一）被子植物的发展与地球环境早白垩世时，被子植物在整个植物群中的种类和数量还是微不足道的，晚白垩世开始，被子植物在世界各地突然大量增加，它们的属种和个体数量都超过其他任何一类植物。被子植物形态的多样性是对自然环境广泛适应而产生多种变异的结果，不但具有比蕨类和裸子植物更进化的内部构造和更完善的生殖器官，其维管组织的构造特征、花和果实演化成功、双受精过程的出现等，还使它们在对极端环境的适应、繁殖与传播能力以及形态变异等方面都表现出明显的优越性。而与动物界，特别是与昆虫动物的协同进化，也是被子植物得以发展的重要原因之一。第三纪期间，地球环境发生了进一步变化。部分陆地曾被海侵淹没而又复出，青藏高原的隆起、欧洲和美洲强烈造山运动等，不断改变着地球海陆环境。在气候方面，到始新世全球气温普遍上升，热带和亚热带气候几乎接近极圈。自渐新世起，气温逐渐下降，直到第四纪冰期时。中新世后内陆环境干旱化加重，影响范围扩大。由于这些自然条件的多样性变化，使得第三纪植物比白垩纪植物更加丰富，被子植物的变异越来越大，属种分化越来越多。据估计，第三纪的被子植物约有150个科以上，种数达10万之多。此时蕨类和裸子植物在整个植物群中所占的比例已经很少，被子植物的比例则大大增加，种属和个体数量约占80％－90％，甚至更多。第四纪是地球发展史上最近的一个时代，持续约300万年，这个时代在地球上出现了人类和最近的一次大冰期。更新世冰期和间冰期交替出现，许多不耐寒的植物在高纬度消失了，能够适应这种环境的植物被保留了下来，并继续获得发展。（二）被子植物系统进化的总趋势20世纪50年代以来许多植物学家一直认为，被子植物起源于低纬度的热带地区。现在国际古生物学界公认的最早被子植物的证据是发现于以色列、英国等地的被子植物的花粉，其大体时代为距今大约1.2亿年的早白垩世。最近，在我国发现的辽宁古果被认为采自晚侏罗纪地层，连同近年来在蒙古境内的一系列相类似的植物发现表明，包括我国东北、蒙古和俄罗斯外贝加尔以南等在内的亚洲东部地区，可能是被子植物起源地之一。总之，被子植物的起源、发展和演化在白垩纪以前似乎已经经历了相当漫长的时期。在自白垩纪以来这一亿三千万年漫长的发展演化中被子植物经历了复杂的各种各样的自然环境的锻炼和改造，由于生态环境的多样性，被子植物也出现了具有各种特色的形态、构造等不同的类群。被子植物大量出现之后，白垩纪后期蜂、蝶、蛾、蝇繁盛且分化很快，它们和被子植物互利互惠、协同进化。据统计，被子植物80％为虫媒植物，另有19％原为虫媒植物，后因环境的改变(高山、荒漠等的形成)才转变为风媒。由于大多数的花都是虫媒的，被子植物的起源与辐射发展是与昆虫传粉密不可分的。关于被子植物的祖先，学术界有不同看法。最原始的代表植物已经不复存在，化石证据又很不完善。为此，只能从现存被子植物代表，或原始的种子植物化石进行比较，推测被子植物的起源和演化。例如，很多学者认为：木本植物、多年生植物分别比草本植物、一年生植物原始；常绿植物比落叶植物原始；具有两性花(雄蕊、雌蕊存在且发育充分的花)、花部分离的植物分别较具有单性花(缺失雄蕊或则雌蕊的花)、花部联合的植物原始；同时具有花萼和花瓣的双被花的植物比具有单被花(花萼或花瓣缺失的花)或者无被花(花萼和花瓣都缺失的花)的植物原始；依靠昆虫传粉的虫媒花植物比靠风力传粉的风媒花植物原始；花中具有多数雄蕊、雌蕊的植物比花中具有少数雄蕊、雌蕊的植物原始等等。五、地球一生命耦合系统植物界的发生、发展自始至终表现为新陈代谢的过程。随着地球上自然地理环境的变迁，植物界自身在不断的矛盾中运动和发展着。在一定的地质时期中占支配地位的类型，其优势在发展过程中被较为进化的另一类植物所取代，这时植物界就发生了质的变化，进入了一个新的发展阶段。一些类群的自然绝灭常伴随着新类群的形成，植物界的发展过程就是这样从低级向高级，从简单到复杂，不断地变化。各大类群虽然进化程度和速度不同，却都各自生活在一定的环境中，发挥着独特的、影响周围环境和其他生命的作用，共同构成结构笈杂、功能多样、物种丰富、不断演变的生物圈乃至地球表层系统。地球系统受生物过程和物理化学过程的动力学交互作用的控制。随着40亿年前复杂有机分子的出现，这种耦合控制过程就已经开始并一直影响着地圈一生物圈的发展和演化。从那时起，有机体的物质交换过程控制了地球系统，使当时存在的生命空间不断改变着。这一进程又制约生物进化，控制着生物圈的动力学过程以及生态系统的发展。生物圈和生命的历史是通过其不连续的化石数据进行识别的，这些不连续的变化在地球历史中同生物进化的新进程、新的生命栖息地形成和“生物大灭亡”密切相关。地史时期很多生物大量死亡的灾难被解释为生物不再可能适应由地球本身因素和(或)地球外部因素决定的环境突变(如板块运动、气候变化、火山喷发、全球海洋环流巨变或陨石撞击等)的一种表现形式。地球和生命之间的作用是一个极为长期的过程，因此要研究地球环境变化与生物进化的相互关系，迫切需要将现代和近代过程的研究延伸到地质历史时期，以便理解生物圈―地圈相互作用涉及的范围和程度。这种研究对于资源(碳氢化合物、沉积矿产、盐类、岩石和泥土等)开发和利用有指导意义，同时在回答气候变化类型、幅度和速度等诸多全球变化问题时，“回眸”生物圈－地圈相互作用的历史也具有特别重要的意义。第二章植物区系空间分异与环境演变第一节植物区系基本概念所谓植物区系（flora）是一个地区，或者是某一时期、某一分类群、某类植物等所有植物种类的总称。s

每一个种(或属、科)都不是在地球表面普遍分布，而只是出现于某种生境，占据地表某一有限范围，它的分布的地理范围也不断地发生变化。在它所占据的地理范围的不同部分，它的分布多度也是不同的。此外，植物种在自然界通常是与他种结合形成群落出现的，植物群落也同样具有自己的独特分布格局，植物种和植物群落的分布格局，就是植物地理学所研究的对象。s

为什么有些地方植物茂密、而有些地方寸草不生s

为什么有的植物高大，而有的很矮小s

有些植物为何会落叶，而有些植物却是常绿的s

为什么南方、北方的植物不一样s

为什么淮南为橘、淮北为枳s

为什么有些植物世界各地都有分布，而有些植物仅局限于局部地方s

为什么有些植物生长在水中，而有些植物陆地s

为什么有些植物能够生长在严酷的环境中，而有些植物只能在优越的环境生存s

为什么山体迎风坡和背风坡的植物不一样，景观不同s

为什么随着山体高度的增加植物的种类、景观会发生变化第二节分布区与分布区的形成一、植物分布区的静态特征（一）种分布区一个物种由若干植物个体组成，它们所占有的全部地域构成该种的分布区。1）分布区结构。植物种的个体并不是布满该种的分布区的所有空间，实际上它们仅仅有选择地分布在适宜的生境。分布区内生境的差异使分布区内部带有不同程度的空间不连续性，把植物种的个体分割成数目多少不一的若干群体单元，即种群（Population）。同一种内的种群之间虽然常不直接相连，但仍可相互迁移（传播繁殖体），并能正常杂交进行基因交流，只是相距过远的种群间这种机会较少。有人认为植物种群的有效杂交范围不是以平方公里计，而仅局限在以平方米为单位的空间内，生境间如出现很大差异，各种群还会分化为若干生态型。但生态型（或生态差型）间的分歧终究尚未超过种间差异（或为变种），即仍具有某种同质性，只是使种分布区的结构复杂化。气候生态型是由于分布区内气候条件的差异影响而形成的。一般说气候生态型之间的区别表现在年生长周期、耐寒性、耐旱性、光周期需求、生长速度、开花迟早、繁殖能力等方面。土壤生态型的分化原因为各种土壤理化性质的地区差异，如酸碱度、含钙量、可溶盐含量、铜、锌等重金属离子含量，土壤质地等都可能产生选择作用。种的分布区可划分出两部分，一部分具有对该种生长发育最适宜的条件，另一部分（常在分布区的边缘）则不是所有年份都能保证其种子成熟，或不能保证所有生长地点的种子成熟，这样便导致种的个体数目减小，出现频率降低或生长不良。因此，种的分布区既有整体的统一性，这反映种的实际生态幅度，又常常存在着一定程度的生态不均一性，这和种内分异密切有关。2）分布区的形状。按植物分布区的形状划分类型时一般归纳成两大类型。连续分布区，区内该种植物重复出现在适宜它生存的生境，各部分之间没有被不可逾越的障碍隔断而失去交流繁殖体的可能性。有些种的连续分布区周围有岛状生长地点，但通常距离主分布区不远，表明彼此存在着密切联系。间断分布区（不连续分布区），分裂为相距遥远的两部分或更多部分，中间被高山、海洋、不适宜气候或土壤等障碍隔开，各部分的种群间失去基因交流的机会。间隔的距离或跨越大洋、或在洲范围内不同部位。其中没有明显主分布区而呈星散状的，又叫星散分布。3）分布区范围。少数种类植物的分布遍及世界各地，称为世界种。事实上它们多是盐生植物、淡水水生植物，所在地仅为局部适宜的生境，真正占有的总面积不大。。由于人畜携带而广布世界的杂草甚多，对世界所知物种而言，据估计，分布区占土地一半的不足100种（或认为仅30种左右），占土地四分之一的也不到200种。除去上述极少量世界种外，各种植物的分布都限于某一地区范围内，称为该地区的特有种（endemic

species）。这个地区可大可小，可以说某个洲或某大自然区的特有种，也可以说某个山地或海岛的特有种。因此特有种是相对的概念，通常区分为大陆特有，省域（provincial）特有、地方特有和局地（local）特有。（二）属和科的分布区属是亲缘关系相近的种的联合。每个属的分布区则是所包含各个种的分布区的总和。属内只含一种的单型属数目，约占有花植物总属数25000的1/3，它的分布区显然与种的分布区一致，只是含意不同。同在一属之内彼此很相近的种，或者具有不重合的分布区、或虽有局部重合而其内部结构互有差别（即各自适应不同生境）。一般种间不能正常杂交。假若两个种不仅相似，而且分布区或具体生境也完全一样，此时常认为这不是两个独立的种，而仅是同一种内的不同变种或变型。科的分布区是科内各属分布区的总括。各科和属形成历史久远，其中种间生态特征常有明显差别，所以分布类型多样且原因复杂。1）分布中心。多种属的分布区内部如果出现若干种的分布集中现象，可以据此绘制种数等值线。其中种数最丰富的地区称为该属的分布中心或多样性中心。但分布中心也可能超过两个。科的分布区结构与属相似但更复杂。2）间断分布。呈连续分布的科属大多分布范围较小，种类不丰富。种属间断分布最为常见，并不乏远距离间断。被子植物544科中，不连续分布的超过100个，且多为远距离间断。3）分布范围。据统计，有花植物共有12500属，平均每个属包括18种。有的属不仅见于各大陆，甚至热带温带等地均有分布，是世界分布属。有些水生和沼生植物，以及不少由于人为原因而扩大分布的作物和杂草也是世界分布属。加上仅缺失于某大洲的亚世界属，共计130属，只占总数的1%。地方特有属则占有花植物总数的80%（共1万属）。其他各属分布范围居于中间程度。普遍分布在全球各热带地区的，称为泛热带分布，约有250属。分布在温带的约有165属。有些属的分布区限于一个洲的范围，如仅在亚洲分布的有370属，在美洲的有350属，在非洲的有110属，澳大利亚有60属。至于分布更狭小的属亦不罕见，一般为少种属或单型属，如前文提及的水杉、银杉等。被子植物544科中，世界分布科有67个，其中禾本科、莎草科、菊科、石竹科、豆科、唇形科、藜科、百合科，眼子菜科等都分布很广，但各科（或族）有不同的分布中心。二、分布区的形成与变化各式各样的植物分布格局是怎么形成的，有什么规律性，受哪些因素控制等，是植物区系地理学研究的问题，但是要对此作出完美、确切的答案非常困难，旧有的一些假说并不完善。随着地学和生物科学在有关领域的新发展，现代分布区理论已逐步成熟起来。（一）物种的形成与分布物种通过生殖隔离保持独立的属性，其本身却不断产生具有新遗传物质的个体乃至种群。遗传密码的突变是偶然的变异，有关植物遭此变化后，在形态上和生理上便出现相应差异，经过生境选择，大多不能适应而死，这种变异就会消失。相反情况是新突变使有关植物个体的适应能力和竞争能力增强，从而生长旺盛、生殖繁茂，并通过杂交实现新基因扩散，传递到其他同种个体和相应种群。第三种情况是新遗传物质在原有环境条件下虽无优越性，亦未致死，保存到若干代后，至所在地环境发生变化，才能显示出它的有利效应。因此，植物种及其种群内部存在一定的遗传异质性（或演变为生态型），并且处于不断变化的状态，只是仍然保持可育性这一特征。物种形成（speciation）表现为原种内某些种群间出现新的生殖隔离而中止可育性，相应分化出新种和新分布区。1）异地物种形成。由于植物种依赖个体间基因流维持平衡，其原始分布区理应是连续的整体，且不妨碍基因交换过程。如果由于不可抗拒的外界原因，原有分布区被分割成数块，相互间距离遥远，不允许花粉和种子（繁殖体）传送，则这种地理隔离所导致的生殖隔离可能出现两种结果，一是被隔离的种群虽有越来越明显的差别，但终究没有超出种的界限，若一旦有机会相遇仍可正常杂交，这是植物种的间断分布。二是异地的种群隔离时间长，基因变化趋向不同，积累到一定程度便产生彼此不能正常杂交的效果，分化为亲缘很近的若干不同种，形成属的间断分布，同时产生新种的连续性分布区。异地物种形成均是缓慢的渐进的过程。异地分化的亲缘很近的两个种所呈现的地理隔离称为成对种，。一个属内关系亲近的若干个种，特征相似而具有各自独立的分布区（或稍交叉），在空间上依次排开，称为（地理）替代种（Vicariousspecies）。这种现象比较普遍。例如亲缘较近的油松、巴山松（Pinushenryi）、高山松（P.densata）和云南松（P.yunnanensis），各分布在华北、大巴山区、横断山脉北部和南部，后二种分布区部分重叠但为垂直性替代现象。应该注意的是区别出没有近亲关系的假替代种，这需要以分类学研究作为依据，如马尾松与云南松虽然东西相邻，却亲缘较远，这是由于气候原因形成的假替代现象。2）同地物种形成。在非地理隔离状态下，多倍体的出现可以导致新种就地形成。由于某些原因，有的植株在有性过程中，细胞内染色体分裂失常，致使新一代个体细胞染色体数目增加一倍，使具有两组染色体的个体，不能与这些原是同种但已改具四组染色体的个体（称为多倍体）正常杂交，生殖隔离机制的作用把后者转化为新种。含三组以上染色体的有机体都称为多倍体。现已查明被子植物中大约一半是多倍体，其中单子叶植物各科的多倍体比例高于双子叶植物（禾本科中多倍体约占2/3），后者中以温带多年生草本植物的多倍体较常见。根据调查，在较干旱处，高寒山地、北极地区和海岸盐生环境，拥有多倍体的百分数要高些，如斯匹次卑尔根群岛上达到77%。因此，有人认为多倍体的忍耐力较强，能适应气候和土壤条件变化较大的环境而侵入新的地方定居。3）平行物种形成（parapatric

speciation）。某种群分布很广，其中一部分进入新生境，这些个体与其他种群个体之间虽无物理阻障，亦可产生基因流中断，逐渐形成新种。（二）种分布区的扩展一个物种的生存必须拥有一定数量生长正常、能适应环境的个体，通过特有的生殖策略繁育并向外散布健壮的后代，从而保持甚至扩展自己的分布区。后一种情况往往发生在该物种尚有潜力适应新的生境时。新种形成后如果比残余的原始种群具有更强的竞争力，便可能向原分布区外扩展，至于实际分布情况受其散布种子的能力和扩展持续时间（或种的年龄长短）的影响很大。植物借助果实成熟干燥开裂来弹放种子，散落最远的距离仅15－20m处。但借助风力搬运，则效果要大得多，据实测欧洲赤松的具翅种子，一次可被风吹出2km远，杨树的种子则可远扬达30km，菊科植物千里光（Seneciosp.）的多冠毛瘦果竟可被吹到200km以外。流水漂送繁殖体亦可较快地远达数十或数百公里，椰子果实靠洋流推动传播到孤立海岛。繁殖体借助动物进行传播者也很普遍，植物对此具有多种适应方式。被食型用果实（或种子）的肉质化部分吸引鸟兽，由硬质种皮保护的种子被鸟吞食后，经1－2h被排泄体外。此间鸟已飞行了相当距离。附着型用果外附属物（针刺、钩等）或粘液附着于鸟兽体表，不易脱落，可以搬运很远距离。蚁播型则通过蚂蚁类搬运小型种子。散布到新领域的植物个体常常不能实现定居，实现定居的又常不能繁殖后代，只是当地短暂的“过客”。只有那些生态适应幅度广，利用生活资源能力强，能与原有植物竞争或适应的种类才有定居的机会，此外竞争优势常与个体数量有关，如果仅仅侵入少量繁殖体，则对其进一步发展常很不利。显然，新环境与原来环境越相似，植物扩展分布区成功的可能性越大。植物分布区的扩展受到许多条件限制。辽阔的海洋成为陆生植物不能逾越的阻障。陆地内部高大山脉急剧改变水热条件，对许多植物传播繁殖体非常不利，在它们的边缘常密集着多种植物的分布区边界。但也有一些植物沿山脉走向延伸自己的分布区，甚至在南北走向的绵长山脉中也可见到跨越许多低地气候带的植物，而平原反成为它们分布的边缘。大沙漠、宽阔河谷和大面积森林等，对不能适应此种环境又无力超越而过的植物都是重要阻障。在盐渍土、沼泽、酸性土、钙质土等特殊的生境，适生的植物被束缚于此，它们分布的边界随这些生境的出现范围而定。在气候适宜的平原上，温度和有效水分形成环境梯度，加上共生条件、传粉条件和竞争条件等因素共同制约各种植物分布，这些植物的分布边界与它们的生态适应能力密切有关。如南美一些鸟媒植物与它们的传粉者蜂鸟分布区界一致。事实上，所有植物的繁殖体每年都大量外传，只是在阻障前停顿不进，难以到达阻障外的潜在分布区，或者在非适生环境不能立足。如果能够克服或消除阻障，分布区边界就会改变，鸟类中善于长途飞翔者，如燕鸥等每年往返南极北极之间，可能交流两地种子，形成两极间断分布。但影响植物分布区变化的主要条件还是各种环境演变。（三）环境演变与植物分布区的变化各个植物种的“生存”期长短不会一样，一般可能达数十万年以上，而少数（如水杉）要长寿得多。植物科的历史至少应以数千万年计算。在如此久远时间内，它们不可避免地要经历环境的不同程度变化，从而改变自身的分布状态。1．气候变化气候变迁对植物种分布区的影响是最重要的。短时间尺度内的气候波动会使分布区呈现摆动趋势，不过很少造成严重变形。第四纪数万年至百万年的气候变迁对许多植物分布区影响极为重要。2、地形变化近数百万年内，全球各大山系和高原的猛烈抬升，使得原有环境性质和结构发生重大变化，特别是影响气候的变迁，对许多植物分布产生极为重要影响。3、板块运动4、分布区特征与植物系统发育第三节植物区系分析一、植物类群的统计和分析1．科属种数目统计2．分布多度分析二、植物区系成分分析一个地区的植物种类组成可按它们的地理分布特征划分为若干地理成分。凡是自然分布区大体一致，或现代分布中心相近的所有类群均能合并为一种地理成分。植物区系组成种类中，还可以根据各类群的起源地（起源中心）而划出若干发生成分。1、地理成分:一个地区的植物种类组成可按它们的地理分布特征划分为若干地理成分。2、发生成分:植物区系组成种类，可以根据各类群的起源地（起源中心）划出若干发生成分。3、迁移成分:按植物种迁移到某一植物区系所在地所循的迁移路线来划分。4、历史成分:植物区系的历史成分根据该组成成分参加当地植物区系的地质时期划分。5、生态成分:按植物种的适应生境而定。三、地区间植物区系比较分析各地区植物区系之间既有相互联系的一面，又有独立发展的一面，具体情况可以反映地区间的共同性程度或者关系的密切程度，为此需要进行植物区系间的比较分析。植物区系的统计资料提供最基本的数据，可用来剖析区系的组成特征。因为对种的概念理解不同，各家划分的种有大小、多少的差异，不便比较种的数目。而属是较为清楚和稳定的分类单位，一般用来进行区系类型统计，但通常将世界属排除不计。地区间植物区系的相似程度可使用简单的计算求出，设甲乙两地各分布有A与B属植物，其中共有C属植物，按不同的计算方法，均可获得相似性：式中：――相似性系数；――相似性系数；――相似性系数A――甲地植物属的数目B――乙地植物属的数目C――两地植物属的数目科的相似性系数常用于更大地理范围植物区系分析。对世界被子植物比较后发现，有3个科一级的相似性中心，即亚洲热带、西亚地中海和中美洲。我们曾对北京地区木本植物种类与外围地区作过比较，得知它与东北南部的种相似性系数为70%，与山东半岛为35%，与朝鲜为75%，与苏南为27%。故本森林区木本植物组成与南侧各地已有较大差别。前面曾经指出，如果某地拥有特有科属较多，则可以推断该地与周围地区脱离地理（生态）联系和区系交流的时间较久。这里再举一例说明。达尔文曾考察过的南美西边的加拉帕戈斯群岛拥有较多特有种和少量特有属。智利西部的胡安-费尔南德斯群岛的植物种类不多，却有着许多特有属，甚至有一个特有科。就它们与南美大陆植物相似性来说，前者的属相似性指标高达98%，而后者与智利植物几乎没有甚么亲缘关系，却和新西兰等地植物近似。大陆漂移学说创始人魏格纳据此认为，南美大陆只是在晚近时期才向西漂移接近胡安-费尔南德斯群岛，后者仍然保持南极植物区系成分。

四、世界植物区系分区1．世界植物分区简介利用上述各种植物区系分析方法研究有关地区的植物区系，并把那些植物区系成分的性质和发展历史相似的地区合并，按照相似程度、关系密切程度，分成若干等级，便是植物（区系）区划。前面曾经指出现代分布区的形成不仅受现代地理环境制约，还深受古地理演变、植物进化特点因素限制，分区单位越高，植物区系独立发展历史越久，特有程度越高。最高分区单位是植物区（Kingdom）。划分区的标准是含有高比例特有种和特有属，此外还有较多特有科。区内根据次要差别可分为亚区、植物地区（Region），划分的重要标志是特有属和植物科属的组成特点（分类结构）。再下一级单位即植物省（Province）的特有属比例较低，仍含有一定的特有种。最小单位植物小区主要根据区系种类组成的相似性划分。植物区和亚区的划分情况，各家学者意见大同小异。“大同”表现在德鲁特（1890）与狄尔斯（1908）先后划分的六个植物区被后人承认接受下来。它们是全北区（泛北极区）、新热带区、古热带区、澳大利亚区、好望角区、南极区。“小异”表现在各区具体界线、亚区和地区的划分粗细程度等方面的调整。古德（Good，1974）的区划方案包括6个植物区，3个植物亚区、37个植物地区和121个植物省。塔赫他间1978年提出自己的新分区系统，包括6个植物区，8个植物亚区、34个植物地区和142个植物省。2．世界植物区系时空演变植物分布在地质时期中经历了巨大变化。强烈影响植物地理分布的因素很多，例如板块漂移、海陆形势变化（海侵与海退）、古气候变化、植物类群分化与进化等。它们之间又通常相互联系，错综复杂，不少情况尚未查明。所以许多学者根据古植物和古地理资料做出的推断，往往差别较大。尽管如此，植物分布的历史变迁轮廓仍然比较清楚地呈现在人们面前。1）侏罗纪时：统一的大陆已分裂为南北两块，南方的冈瓦纳古陆进一步发生断裂移动，全球海洋性气候居于优势，比现代要温暖些，而且气候带间变化不很显著。北半球银杏类分布甚广，混生松科与杉科植物（其后又出现柏科植物），多处形成大片森林。南半球银杏稀少，以南洋杉科与罗汉松科为主。低纬的热带亚热带气候区以本内苏铁与苏铁类比较繁盛。真蕨类生于各地林下。此时有没有被子植物繁生，目前尚无定论。2）被子植物化石最早见于早白垩世（1.3亿年前）的热带地区（或认为在山地），至今这里（主要是东南亚）保存有许多最原始的被子植物科属，如木兰科、金缕梅科、三白草科等。这时气候仍很温暖，但由于山地抬升使部分内陆转为干燥环境。在中白垩世（1.1—1.0亿年前）的岩层中发现有木兰科、水青树科、无患子科、山龙眼科、小蘖科、毛茛科、防己科、以及类似樟科、莲科的化石或花粉。到晚白垩世（8000万年前）裸子植物已居劣势，苏铁类只残留少数，而被子植物约有六、七十科，跃居植物界首位。白垩纪期间板块运动有所加剧。南美南部与非洲南部在早期就已分离，中期时它们的北部亦失去直接联系，印度板块则由南向赤道方向移动。这些变化对各地区间植物种类交流和进化带来明显的影响，如开普植物区（好望角）便是在长期孤立的形势下发展的。3）早第三纪始新世时全球气候较暖，气候带界线难划清楚。这期间被子植物科数又增加一倍左右，并有许多现代属。南北纬25°之间为早第三纪赤道热带植物区系，与现代湿润热带植物很相似，它主要分布在我国南部与东南沿海地带，并斜向西北，最北界延伸到英格兰（50°N）与阿拉斯加（62°N），形成古地中海第三纪植物区。在35°N以北（在北美到60°N，欧亚到55°N，斯匹次卑尔根为80°N），广泛分布喜暖湿环境的第三纪植物，偏北部以落叶阔叶树为主，南部混生常绿种类。此时中国东北和华北的平地，分布着水青冈、栎、胡桃、朴、榆、昆栏树、臭椿、栾树、黄檗、枣等，杂有樟、钓樟、五味子、金合欢。山地生有水杉、雪松、铁杉、柳杉、榧、银杏和松树。最引人注目的是这里曾有现代只保存于北美的红杉、香蕨木、弗特吉（金缕梅科）及沼泽中的落羽杉。早第三纪极地寒温带植物区系分布在东西伯利亚和北美西北沿岸的一些岛屿。据研究，这里当时无霜期长达5个月以上，年平均温度不低于-5℃，年降水量800－1000mm早第三纪期间南方古陆冈瓦纳继续分裂移动。但南温带植物区系广布于南美南部、新西兰、澳大利亚东南部。其中八个科包括山龙眼科、鼠刺科、五桠果科、帚灯草科等亦见于南非，证明它们之间尚有联系。南美与非洲的中部拥有许多泛热带植物科，两地共有12个热带科，而南美与东南亚、澳大利亚只共有8个热带科。印度板块向北运动中一度位于非澳之间，可能有一些被子植物通过它进行传播交流。但现代印度植物区系缺乏特有科，更多地近似于东南亚植物区系，被认为是在始新世末与亚洲板块碰撞连结后才由后者移入的。澳大利亚板块亦在此时（4900万年前）与南极板块分离北移，由于新西兰与它早在8000万年前便已分开，两地共同成分较少。南极板块向南方高纬移动，至渐新世时因气候过冷而种子植物在此绝迹。渐新世初北方气温剧降，北美西北沿岸在100－200万年内年平均温度由27℃降到12℃，年较差则由5℃4）晚第三纪时喜马拉雅运动强烈，高山隆起，大陆面积扩大，内地大陆性气候更趋旱化。大气环流形势发生变化，全球普遍降温，气候带变化与界线明显，全世界植物区系和现代已很接近。在中新世（1700万年前）北非与中亚植物因陆地相接获得交流条件，经过选择与适应的变化逐步形成地中海西亚-中亚植物区系。北方温带落叶阔叶林仍然分布较广，但在更北面更凉湿的地区，北方植物区系获得迅速发展，它以裸子植物中的云杉、冷杉、落叶松等为代表，并夹有一定数量的桦、榛、赤杨等。一些学者认为这个区系起源于中纬高地，在气候变冷时向低地移动并扩大分布。到1500万年前澳大利亚主体位于南回归线附近的高压带形成大面积干旱的荒漠，它的东南部还保留一些南极成分，北部通过新出露水面的伊里安岛接受一些东南亚热带区系成分。上新世期间（1200万－200万年前）北半球中纬地区植物区系变化很大。以西欧一些地方植物化石资料为例，上新统底层的化石中中国-北美成分占到64%，中期降到31%，上层只有16%，而顶部仅仅0.74%。绝灭的和以后在本地消失的种类则分别为94%、64%、40%与4%。此时已出现几乎所有被子植物的现代属和大部现代种。5）第三纪末与第四纪初造山运动剧烈、气候大幅度降温，使第三纪植物区系受到非常深刻的影响，尤其是分布变化极大。更新世冰期和间冰期多次交替出现，造成植物大规模迁移。当某种植物分布区北部气温下降对该地种群生长不利，可能导致死亡，但南部降温相对地有利于该种向南传播定居时，会出现北退南进的植物迁移。没有阻障的平原有利于远距离迁移时，称为走廊式迁移。迁移去向的前方若有地峡等不利的地理条件存在，可能只容许部分种类通过，其余则被阻滞时，称为过滤式迁移。当迁移前方遇到不能逾越的障碍（高山、海峡等）或生态条件包括生物竞争条件使该种植物无法适应时，迁移可能根本不能进行或半途而废。最后还有一些原有植物在新环境中能够逐渐适应，或转化为新生态型（变种），参加当地新的区系组成。中欧和西伯利亚的第三纪植物区系成分在冰期被南部山地和干旱区阻挡，未能南下避难而大部绝灭，所以现代区系种类贫乏。北美亦仅在东南部和西海岸保存部分第三纪植物区系，与东亚遥遥相对构成间断分布。在中美地峡则只能进行过滤式迁移。近期研究表明，高纬地区巨大冰盖发育时，引起世界性大气环流变化，西风带气旋转向低纬移动，现代干旱的北非等地区变成多雨环境。此外海进海退、湖泊消长、山地起伏等影响使这一变化更趋复杂化。6）距今11000年前最近一次冰期结束，气候回暖，海面上升，大陆架又被海侵没入水下，岛屿植物与大陆联系中断，大陆植物逐渐向中高纬地区迁移。距今7000－5000年前气候最为温暖，喜暖植物分布比现代更偏北。其后出现波动式降温，有几次降温幅度很大，引起植物分布的相应变化。但这期间人类活动的影响已很重要，特别是对栽培植物和杂草的传播作用更为突出。五、中国植物区系概述我国种子植物共有301科，2980属，24550种（连同蕨类可达27150种），它们的分布区类型十分复杂，根据吴征镒、王荷生（1983）的研究，可以归纳为以下几个主要类型。全世界分布的科在中国有47个，每科种类很多，生态类型丰富，因而适应性广，许多是发生上较年青的类型。世界分布属在中国有108个，占全国属数的3.7%，大多分布在西南山区、西北干旱地区、淡水和沼泽地区。这些世界分布类型很少反映当地的区系特点，在进行区系成分分析统计时常予以扣除不计。1．热带分布或热带分布为主的科属我国约有一半的科即168科属于热带分布类型，包括1467属和8300多种（占种数1/3以上）。它们分布的北界可以渗入各个气候带，但以热带为主要分布中心。例如樟科我国约有20属370种，广布于秦岭淮河以南地区，云南最多约18属170－180种，江南各省亦多在20种以上，个别种如三桠乌药、木姜子等可北达晋南、山东或辽东。热带科中许多属于古老的类型，如樟科、肉荳蔻科、龙脑香科、五加科等、以及分类学上孤立的单种科和单属科，如苏铁科、买麻藤科、红木科等。这些表明中国植物区系起源久远，并在漫长地质时期内较好地保存下来。它主要包括以下几类成分：1）泛热带分布

我国约372属，有的除见于分布中心外，还分布到亚热带，其中樟科的厚壳桂属、豆科的黄檀属、梧桐科的苹婆属、大风子科的嘉赐树、使君子科的榄仁树属等均为我国热带亚热带主要树种。有些属的少数种类扩展分布到温带地区，绝大部分为草本类型，如禾本科的白羊草属、白茅属，单子叶植物鸭跖草属、薯蓣属、菝葜属，双子叶植物中的马兜铃属、牛皮消属）等。枣属、朴属、柿属、牡荆属）、卫矛属等少数木本植物延伸到北方温带地区，是为热带残遗成分。2）旧大陆热带分布

在我国约有163属，其中限于热带的有肉荳蔻属、血桐属、山姜属等，分布到亚热带的有芭蕉属、橄榄属、合欢属等。只有极少数分布到温带，如楝属、野桐属、天门冬属等。本类多为古老而保守的成分。3）热带亚洲至热带大洋洲成分

多呈热带亚洲与热带澳大利亚间断分布。我国约有150属；包括桃金娘科的岗松属、桃金娘属、以及樟属、五桠果属、蒲葵属等。而臭椿属、荛花属可分布到华北。山龙眼科等南半球分布科亦伸展到我国。以上亦可能起源于古南大陆。4）热带亚洲至热带美洲分布

在我国有89属，如楠、木姜子、柃木、泡花树等。5）热带非洲至热带亚洲分布

约151属，其中约74属限于热带，如木棉属、刺茉莉属；分布可北达长江流域的有铁籽属、香茅属、水团花属等；少数可达华北、内蒙古和东北，如杠柳属、荩草属、菅草属等。这种现象可能由于亚非间直接联系时间较久的缘故。6）热带亚洲（印度-马来亚）

分布种类最丰富，共542属（占全国总属数19%）。其中单型属及少型属竟达263属，约占本类成分的一半，表明它具有古老的或原始的性质。例如龙脑香科的青梅属、无患子科的荔枝属、漆树科的杧果属、桑科的波罗蜜属等皆为热带重要树种。扩展到亚热带的有木兰科的木莲属、含笑属、樟科的润楠属、胡桃科的黄杞属、榆科的白颜树属、金缕梅科的蚊母树属等乔木，以及山茶属、柑桔属、南五味子属等灌木和藤本植物。少数向北分布到温带，如蛇莓属、金粟兰属。2．温带或以温带分布为主的科属我国温带分布的科约有77科1209属4600多种，比其他温带地区要丰富得多。其中最重要的分布类型有以下几种。1）北温带分布

我国有29科，296属（占全国属数的10.3%）。几乎囊括广布北温带的所有乔木属，如柏、桧、松、冷杉、云杉、落叶松、紫杉等裸子植物，桦、鹅耳枥、栗、栎、山毛榉、胡桃、桑、梣、杨、柳、椴、槭、榆等落叶乔木（其中有些属在南方尚有常绿种类）。灌木中可举出榛、忍冬、杜鹃、蔷薇、绣线菊、山梅花、胡颓子等。至于草本就更加多样，如蒿、凤毛菊、委陵菜、乌头、金莲花、马先蒿、鹿蹄草、舞鹤草、百合、柳兰、报春花等，干旱地区的优若藜、棘豆、冰草、针茅等，湿地的海乳草、菖蒲、泽泻等。这一成分丰富多样的现象不仅说明北温带植物区系的整体性，也显示中国是保存这一类型最完整的地区。2）东亚－北美东部分布

前面已谈过，不再重复。我国共有117属（占总数的4%）。3）东亚分布（喜马拉雅到日本）

是我国另一最重要的分布类型。这种分布的科在我国有15个，其中如银杏科、昆栏树科、杜仲科、珙桐科、钟萼树科、水青树科、大血藤科等均为起源古老，我国特有的科。这种分布类型的属在我国有298个，占全国总数的10.4%，且种类丰富多样，分布不仅限于温带而向亚热带乃至热带延伸。分布于全区的木本属多为灌木和小乔木，如枫杨、枇杷、四照花、油杉、粗榧、毛竹、棕榈、猕猴桃、领春木等。在此地区内有些属的分布偏于西南部（中国-喜马拉雅式变型），如栾树、溲疏、梧桐、台湾杉等古老成分和在喜马拉雅山地上升时产生的较年青成分（如箭竹）。另一些属则偏东北部分布（中国-日本式变型），如泡桐、黄蘖、锦带花、化香、柳杉、地黄等以及竹类6属。4）地中海西亚-中亚分布

曾占有古地中海大部，因第三纪以来强烈旱化，形成独特的区系。在我国计有166属（占全国5.8%），主要归属于菊科、十字花科、藜科、豆科、紫草科、伞形科、禾本科等。假木贼、梭梭、沙拐枣、琵琶柴、霸王、白刺等属均为常见优势植物。但本分布类型中很多属的某些种可以见于澳洲、北美、南美、特别是非洲，表现出与这些地区曾有多种联系。5）旧大陆温带分布

在我国有157属，以草本植物为主，如石竹、麻花头、糙苏、百里香、芨芨草、隐子草等。6）亚洲温带分布

在我国有63属，如锦鸡儿、杏、线叶菊等。7）中亚分布

在我国主要见于西北地区，共112属，如兔唇花、苦马豆、合头草、沙冬青、沙蓬等。3．中国特有分布我国特有属共计196属，占全国属数的6.6%，归入74科。其中单型属多达142个，而云南一省就分布50多属，并且将近一半又为云南省特有，且集中在滇西北。在四川、贵州各约25－30个特有单种属。特有的少种属共48属，亦大部分（约40多属）产于西南，其他地区很少。从起源上看，我国的特有属中一部分为古老的第三纪古热带植物区系的后裔或残遗，另一些则为第三纪以后发生的进步类型。这些古老的特有属中可举出喜树、串果藤、珙桐、杜仲、青钱柳、青檀、独叶草、文冠果等。植物区系还可以分出更详细更具有地方性的类型，如欧洲西伯利亚成分，东北成分、华北成分等地理成分。4．中国植物区系分区1）欧亚森林植物亚区2）亚洲荒漠植物亚区3）欧亚草原植物亚区4）青藏高原植物亚区5）中国－日本森林植物亚区6）中国－喜马拉雅森林植物亚区7）马来西亚植物亚区六、岛屿植物区系分析大陆架上的大陆岛曾与大陆或主岛直接相连，所生植物应彼此基本一致，只是在被海水隔断后才有所特化。孤立的海洋岛上植物区系特征则取决于岛的形成历史和地理条件。岛屿生物孤立性很强，岛屿面积小时植物种类少变化较快，对定量研究很有利。而且岛屿概念经外延后可扩大到各种孤立地理景观，如平地上的山峰，草原内的林斑等，亦适用此规律解释。1．岛屿隔离的影响岛屿形成后，植物由大陆或其他陆地向此散布，因而其间的距离远近和植物跨越海洋的传播能力直接制约此岛植物种类组成。除大陆岛外，在距种源近的海洋岛上植物种类也较多样，种子传播方式以海流和鸟播为主。李德莱提出，岛屿植物种子的传播特点是：1）海流传播的种子可抵达很多海洋岛屿。2）粘附鸟类体表的种子传播较近，在大陆岛常见，在远洋岛屿较少。3）通过鸟体内传播的植物在一切岛屿都有大量生长。4）由哺乳动物传播的植物一般仅出现在该动物能到达和生活的大陆岛上。5）新出现的岛屿上，首先到来的是风播植物，稍迟为海流携带植物，然后是鸟播植物。2．岛屿面积差异的影响阿连纽斯（Arhenius，1921）与格莱森（Gleason，1922）先后研究种数和面积关系并建立经验模型，其表达式为S=CAz，或logS＝logC+zlogA，式中S为种类总数，A为其所占有的面积，C为种类密度（单位面积内的种数），z为统计指数，在对数形式表达式中为回归直线斜率。z的性质较复杂，取值可从0.05增至0.37，全球陆生植物z值平均为0.22。当z为0.5时，意味着种数增至2倍面积需增至4倍，而z为0.14时，则面积需增至140倍，才能增加一倍种数。但应指出，由于各地生境结构的差异，随岛屿面积扩大，可容纳植物种数的增长速度是不同的。3．岛屿年龄的影响夏威夷群岛在上新世出露海面，约有500－1000万年历史，上面生长的有花植物约95%为特有种，20%为特有属，但无特有科。面积与它相近的新喀里多尼亚岛上则有5个特有科，100个特有属，这可能是由于早自第三纪中期就已构成地理隔离状态。陆地上孤立的高山与海岛的情况类似，生物长期独立进化可以形成一些特有种类。4．岛屿生物地理平衡理论1967年麦克阿瑟（R.MacArther）与威尔逊（E.Wilson）阐述生物向岛屿拓殖速度与岛上种类绝灭速度趋于平衡的规律。按照这个理论解释，生物向岛屿移入（拓殖）的速率开始时很高，凡能适应散布条件的种类都很快到达新生岛屿，此后因后来的个体和岛上已立足的个体间的种类重复程度不断增加，移入的新种数目越来越少；另一方面，每种生物需要一定的生境和其他条件才能生存，岛上生境和资源数量均有限，需求相同的种间必然发生互斥性竞争，最后造成失败者在此绝灭；在某个生境中适生的种类也不可能保存较大规模的种群，而较小的种群遭受绝灭的机会较多，于是岛上生物绝灭的速率随新种的增加而增加。拓殖和绝灭两速率的平衡点便是岛上现存的种数，但种的组成仍不断转换。岛屿和生物散布源地的距离越远，新种移入速率就相应越慢，物种绝灭速率增长也随之减缓；如果岛屿面积较大时生物种数增多，种的绝灭速率就变慢。5．岛屿生物地理学理论的验证与应用第四节

人为活动与植物分布一、栽培植物(一)栽培植物起源大约在最近一次冰期结束后，距今1万年前，新石器时代的人类开始从事原始农业劳动。由于受植物区系组成的限制，各地区间农用植物的种类有较大差别，各种作物分布范围较小。近两千年来民族交往渐频，乃至400年前殖民势力扩张，商人活动加强，出现栽培植物大交流。

（二）栽培植物的起源中心前苏联农业植物学家瓦维洛夫曾率队用10余年时间考察60个国