第三章植物的光合作用

第三章植物的光合作用第1页，课件共77页，创作于2023年2月

第三章植物的光合作用第一节光合作用的重要性第二节叶绿体及叶绿体色素第三节光合作用的机制第四节光呼吸第五节影响光合作用的因素第六节植物对光能的利用第2页，课件共77页，创作于2023年2月第三章植物的光合作用碳素的意义异养植物:微生物,少数高等植物自养植物:大多数高等植物碳素同化作用:吸收二氧化碳,转变成有机物质的过程.细菌光合作用绿色植物光合作用化能合成作用第3页，课件共77页，创作于2023年2月第一节光合作用的重要性一,概念绿色植物在光下利用二氧化碳和水合成有机物质,并释放氧的过程,在这个过程中,把日光能转变成化学能积蓄在有机物中

CO2+H2O(CH2O)+O2光能叶绿体第4页，课件共77页，创作于2023年2月第5页，课件共77页，创作于2023年2月第6页，课件共77页，创作于2023年2月第7页，课件共77页，创作于2023年2月第8页，课件共77页，创作于2023年2月第9页，课件共77页，创作于2023年2月光合作用的重要性1,是制造有机物质的重要途径植物吸收7×1011吨CO2/每年,合成5×1011吨有机物2,是一个巨型能量转换过程通过光合作用所同化的太阳能为1.7×1018千卡100倍3,是产生地球上大气中O2的源泉(环境保护)第10页，课件共77页，创作于2023年2月释放4.6×1011吨氧/每年二,光合作用的特点CO2+2H2O(CH2O)+O2+H2OCO2+2H2O（CH2O）+O2+H2O水的氧化----水的光氧化CO2的还原---在暗中进行1818181818第11页，课件共77页，创作于2023年2月㈠水被氧化成分子态氧㈡二氧化碳被还原成糖㈢同时发生日光能的吸收，转化和贮藏1937年R.Hill希尔(Hill)反应叶绿体的悬浮液渗透势PH赤血盐光2[Fe(CN)6]3-+H2O[Fe(CN)6]4-+2H++1/2O2

Fe3++1/2H2OFe2++H++1/4O2光叶绿体第12页，课件共77页，创作于2023年2月水的光氧化和二氧化碳的还原是分开.非绿色部分+绿色部分+暗处+CO2(NaHCO3)-------(CH2O)光合作用的发现十八世纪初期营养全部来自土壤1727Hales部分营养来自于大气光也参与了1771JosephPriestly英国牧师薄荷枝条燃着的蜡烛密闭钟罩小鼠植物能净化空气

141414第13页，课件共77页，创作于2023年2月1771定为发现光合作用的年代1779JanIngenhousz荷兰净化空气时需光参与夜间要把植物移出室外1782JeanSenebier瑞士动物，植物在黑暗产生的有害气体（ＣＯ２）－－可植物在光下放氧CO2是光合作用所必需的，氧是光合作用的产物第14页，课件共77页，创作于2023年2月1804NicholasTH，deSaussare进行了光合作用的第一次定量的测定水的作用发现光合作用期间所得的重量大于它吸收的二氧化碳的重量减去它所释放的氧的重量之差---这个差值就是水的吸收，同时他注意到在过程中：等体积的二氧化碳和氧进行交换1864JuliusSachs第15页，课件共77页，创作于2023年2月观察在照光的叶绿体中淀粉粒会增长光合作用的另一个产物是有机物CO2+H2O（CH2O）+O2细菌的光合作用十九世纪的三十年代CBVanNiel某些细菌醋酸琥珀酸H2SCO2+2H2S（CH2O）+H2O+2S比较植物释放的氧来自水，而不是二氧化碳（推测）光能绿色植物第16页，课件共77页，创作于2023年2月1941SamuelRuben美国生物化学家H2O小球藻质谱仪CO2+2H2O（CH2O）+O2+H2O18光能绿色植物1818第17页，课件共77页，创作于2023年2月第二节叶绿体及叶绿体色素叶绿体多呈椭园碟形,长约4-6微米,厚约2-3微米,主要分布在叶的棚栏和海绵组织中,50-100叶绿体/每个叶肉细胞一,叶绿体的结构和成分㈠叶绿体的结构内膜,外膜,间质,间质类囊体,基粒类囊体,基粒第18页，课件共77页，创作于2023年2月⑴外被(内,外膜):双层膜,选择透性,控制物质的进出⑵类囊体:光合膜—把光能转化成化学能,光合色素集中在类囊体膜内⑶间质:无色的,核糖体,DNA,RNA,在其中合成蛋白质和酶.㈡成分水量为75-80%干物质中:蛋白质30-50%脂类20-35%色素8%灰分10%第19页，课件共77页，创作于2023年2月脂类中—质体醌类电子传递链中重要成员蛋白质:⑴与叶绿素结合的蛋白质—吸收并传递光能⑵含Cu,Fe或Mn的蛋白质含Fe的有两类:含血红素铁Cytf和Cytb6.含非血红素铁铁硫蛋白铁氧还蛋白叶绿素类(叶绿素abcd)类胡萝卜素类藻胆素类第20页，课件共77页，创作于2023年2月二,光合色素的化学特性㈠叶绿素(a,b)1,结构是叶绿酸的酯叶绿酸是双羧酸羧基的羟基分别被是甲醇(CH3OH)和叶绿醇(C20H39OH)所酯化叶绿素aC32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39第21页，课件共77页，创作于2023年2月叶绿素bC32H28O2N4MgCOOCH3COOC20H39叶绿醇是叶绿素分子的亲脂部分,是长链亲脂“尾巴”,伸入类囊体内“头部”是金属卟啉环,Mg偏正电荷,N原子偏带负电荷,呈极性,具亲水性(可和蛋白质结合),排列在类囊体脂类的表面.第22页，课件共77页，创作于2023年2月㈡叶绿素的化学性质⑴不溶于水而溶于有机溶剂用水配85%丙酮提取叶绿素⑵皂化作用C32H30ON4Mg+2KOHC32H30ON4Mg+CH3OH+C20H39OHCOOCH3COOC20H39COOKCOOK皂化叶绿素甲醇叶醇

第23页，课件共77页，创作于2023年2月⑶形成去镁叶绿素phMg+2H+Ph+Mg++褐色ph+Cu++(Zn++)phCu(Zn)+2H+HHHH绿色第24页，课件共77页，创作于2023年2月三,叶绿素的光学性质⑴吸收光谱波长在600-660nm的红光叶绿素波长在430-450nm蓝紫光卟啉化合物绿光吸收最少第25页，课件共77页，创作于2023年2月图基态第二单线态—60千卡第一单线态-43千卡三线态—31千卡磷光荧光红光(吸收)兰光(吸收)放热放热叶绿素分子的激发态,光的吸收,磷光和荧光的关系热热第26页，课件共77页，创作于2023年2月激发态所需能量E=N×h×v=N×h×c/λE能量千卡/爱因斯坦N6.023×1023h普朗克常数1.58×10-34卡.秒c光速3×1010㎝/秒λ波长λ700nm能量为40.86千卡/爱因斯坦

λ600nm47.67千卡/爱因斯坦叶绿素中的π电子或n电子被激发,发生电子的跃迁第27页，课件共77页，创作于2023年2月⑵荧光和磷光现象荧光现象:叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光呈红色磷光现象:类胡萝卜素胡萝卜素橙黄色叶黄素黄色收集光能---反应中心使叶绿体免受光照伤害藻胆素吸收光能---反应中心第28页，课件共77页，创作于2023年2月四叶绿素的形成㈠叶绿素的生物合成㈡植物的叶色叶绿素/类胡萝卜素3:1叶绿素a/叶绿素b3:1叶黄素/胡萝卜素2:1绿色秋天黄色秋天降温花色素苷红色叶绿素合成影响:光温度矿质(氮镁铁锰)第29页，课件共77页，创作于2023年2月第三节光合作用的机制一,机理概述光反应暗反应1934—1940R.Hill英国H2O+BH2B+1/2O2光合作用的机理可分为⑴原初反应⑵电子传递和光合磷酸化⑶碳的同化⑴,⑵属于光反应,是在基粒层上进行⑶暗反应,是在基质上进行光叶绿体第30页，课件共77页，创作于2023年2月光合作用各种能量转变的概况能量转变光能电能活跃化学能稳定化学能贮藏能量的物质量子电子质子,ATP,糖类NADPH完成能量转变过程原初反应电子传递碳同化光合磷酸化进行转变的部位基粒类囊体基粒类囊体基质光,暗反应光反应光反应暗反应第31页，课件共77页，创作于2023年2月二,光反应㈠原初反应⑴反应中心色素能够直接引起光合作用反应的色素,既是光能捕捉器,又是光能的转换器.少数叶绿素a⑵聚光色素没有光化学活性,只有收集光能的作用,把光能聚中起来,传到作用中心色素.大部分的叶绿素a和全部的叶绿素b,胡萝卜素,叶黄素,藻胆素.⑶光合作用单位在饱和光照之后,植物在黑暗中还原一个二氧化碳分子或放出一个氧分子所需要的叶绿素分子第32页，课件共77页，创作于2023年2月数目.吸收传递1个光量子到反应中心色素所需叶绿素200---300叶绿素分子⑷光合反应中心是由反应中心色素分子P,及其原初电子受体A,和原初电子供体D所组成.⑸原初光化学反应指反应中心色素分子吸收光能所引起的氧化还原反应D·P·AD·P*·AD·P+·A-D+·P·A-第33页，课件共77页，创作于2023年2月㈡电子传递和光合磷酸化⑴光系统量子产额:吸收一个光量子后放出的氧分数或固定的二氧化碳分子数.红降现象:当光波大于685nm时,光子仍然被叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降.爱默生效应(增益效应):在大于685nm条件下,如补充650nm波长,则量子产额大增,比这两种波长的光单独照射的总和还要多.光反应ⅠPSⅠ颗粒较小,分布在类囊体膜的非叠合部合.反应中心色素P700长波光反应第34页，课件共77页，创作于2023年2月将NADP还原.荧光较弱.光系统ⅡPSⅡ颗粒大,主要分布在类囊体膜的叠合部分.短波光反应,荧光较强,水的光解和放氧.PSⅠPSⅠ核心复合体包括:反应中心P700,电子受体和PSⅠ捕光复合体(LHCⅠ)LHCⅠ(吸收光能)---P700---原初电子受体A0—次级电子受体A1(叶醌)---铁硫中心(Fe-S)—铁氧还蛋白(Fd),然后在铁氧还蛋白-NADP还原酶(Fp),把电子交给NADP+,完成非循环电子传递.Fd也可把电子交给Cytb6,传回PQ,形成围绕PSⅠ--循环电子传递.第35页，课件共77页，创作于2023年2月PSⅡ核心复合体,PSⅡ捕光复合体(LHCⅡ),放氧复合体(OEC)利用光能氧化水和还原质体醌,在腔一侧氧化水释放质子,在基质一侧还原质体醌.⑴PSⅡ的水裂解放氧2H2OO2+4H+4e-放氧复合体(OEC):多肽,放氧有关的锰复合物,氯和钙离子组成P680—P680*---去镁叶绿素(Pheo)⑵PSⅡ中的电子传递光子第36页，课件共77页，创作于2023年2月LHCⅡ(吸收光能)—P680---P680*---Pheo—QA-QB---PQH2—PQ释放H+到腔内,利于ATP合成⑶细胞色素b6f复合体两个Cytb6,一个Cytf,一个RieskeFe-S.⑷PQH2可移动的电子载体,将两个电子分别传给Cytb6f中的Fe-S和Cytb6.再给Cytf—PCPQ循环第37页，课件共77页，创作于2023年2月图1.51.00.50-0.5-1.5氧化还原中点电势Em/VH2OOECO2+H+TyrP680+e-P680*PheoQAQBP700+P700*e-A0A1Fe-SxFe-SA,BFdFpNADP+Cytb6LCytb6HPQH2Fe-SCytfPCPQCytb6fhvhvPSⅡPSⅠ叶绿体的光合作用电子传递途径（Z方案）第38页，课件共77页，创作于2023年2月PQ穿梭:PQ在叶绿素中含量最高,它通过自身的氧化还原作用传递电子,并将质子从间质移至类囊体膜内的空间,PQ本身的这种氧化还原的往复变化称PQ穿梭.㈢光合磷酸化光合磷酸化:利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程.⒈光合磷酸化⑴非循环光合磷酸化OEC水裂解—H+释放到类囊体腔内---电子传递到PSⅡ,再传递中,PQ把外侧的H+转移到腔第39页，课件共77页，创作于2023年2月内,形成了跨膜的H+浓度差,使ATP形成,同时把电子传递到PSⅠ,提高能位,H+还原NADP+成NADPH,还放出O2,在基粒片层进行.2ADP+2Pi+2NADP++2H2O2ATP+2NADPH+O2⑵循环光合磷酸化PSⅠ产生的电子经过一些传递体传递后,伴随着形成腔内外H+浓度差,只引起ATP的形成,不放氧,也无NADP+还原反应.后经PC重回起点,在基质片层进行.ADP+PiATP光光第40页，课件共77页，创作于2023年2月2,ATP合酶(耦联因子)由头部(CF1)和柄部(CF0)组成.CF1在类囊体的表面,由5种多肽组成.CF0伸入类囊体内,由4种多肽组成,这些多肽组成横跨类囊体的通道,以通过质子第41页，课件共77页，创作于2023年2月图H+H+PiADP+ATPCF1CF0基质类囊体膜腔ATP合酶的结构第42页，课件共77页，创作于2023年2月光合磷酸化机制P.Mitchell化学渗透假学水的裂解释放的H+留在内侧,PQ又将质子排入膜内侧,膜内侧质子浓度高,电位也较膜外侧高.产生了质子浓度差和电位差(质子动力),当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时,在ATP合酶催化下,ATP就形成了.光能---ATP和NADP中(活跃的化学能)同化(能)力:ATP,NADPH(用于暗反应的CO2同化)第43页，课件共77页，创作于2023年2月三,碳同化能量:把ATP和NADPH的活跃的化学能,转化成稳定的化学能---糖类物质:碳同化形成了大量的有机物质放射性14C示踪和纸层析技术20世纪50年代卡尔文（M。Calvin）和本生（Benson）单细胞藻类14CO2照光酒精14C标记化合物二氧化碳的受体是核酮糖二磷酸，还原戊糖磷酸途径，C3途径，卡尔文途径，光合环C3植物第44页，课件共77页，创作于2023年2月水稻小麦棉花大豆二十世纪六十年代HatchSlack玉米高梁甘蔗14CO2最早标记的是草酰乙酸—C4-二羧酸C4途径,Hatch-Slack循环后来,仙人掌,凤梨科植物景天酸代谢途径(CAM)㈠卡尔文循环：羧化阶段还原阶段更新阶段⑴羧化阶段CO2的受体是核酮糖-1,5-二磷酸第45页，课件共77页，创作于2023年2月CH2OPC=OHCOHHCOHCH2OP+*CO2+CH2OHCOHCOOH*+COOHHCOHCH2OPPRubisco3-磷酸甘油酸Rubisco:11个大亚基,八个小亚基组成的蛋白质,大量存在于绿色细胞中,约占叶绿体蛋白质总量的15%,直径为200A0左右的颗粒,存在于类囊体的外侧.PGARUBP第46页，课件共77页，创作于2023年2月⑵还原阶段利用了光合电子传递及光合磷酸化形成的ATP和NADPHCOOHHCOHCH2OP+ATPMg2+CHCOHOPOCH2OP+ADPPGADPGA3-磷酸甘油酸激酶,PGA:3-磷酸甘油酸DPGA:1,3-二磷酸甘油酸第47页，课件共77页，创作于2023年2月图COOPHCOHCH2OP+NADPH+H+COOHHCOHCH2OP+NADP++PiDPGAPGAldDPGA:1,3-二磷酸甘油酸PGAld:3-磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶第48页，课件共77页，创作于2023年2月⑶更新阶段PGAld经过一系列转变再形成RUBP的过程卡尔文循环的总反应:3CO2+3H2O+3RUBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP+9ADP+9Pi第49页，课件共77页，创作于2023年2月⑷光合环的调节①自身催化中间产物的浓度增加促进循环的进行②光的调节1,离子的移动光促进H+从基质进入类囊体腔内,同时交换Mg2+,基质的pH由7变成8,Mg2+浓度1-3mmol.L-----3-6mmol.L-.2,通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统Rubisco,甘油醛-3-磷酸脱氢酶,果糖-1,6-二磷酸磷酸酶,景天庚酮-1,7-二磷酸酶,核酮糖-5-磷酸激酶-S-S-(二硫基)第50页，课件共77页，创作于2023年2月暗中,二硫基呈氧化状态,酶不活化或亚活化.光下,呈硫氢基(-SH,SH-),酶活化.3,光增加Rubisco活性③光合产物转运磷酸转运体—叶绿体的磷酸丙糖胞质溶胶的Pi磷酸丙糖在细胞质中合成蔗糖,同时释放Pi㈡C4途径第51页，课件共77页，创作于2023年2月⑴羧化:叶肉细胞的细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),把二氧化碳固定为草酰乙酸(OAA)---C4酸(苹果酸或天冬氨酸)⑵转移:C4酸转移到维管束鞘细胞⑶脱羧与还原:C4酸脱羧产生CO2,CO2通过卡尔文环还原为糖类⑷再生:C4酸脱羧形成的C3酸(丙酮酸或丙氨酸),再运回叶肉细胞再生成PEP①碳酸酐酶②PEP羧化酶③苹果酸脱酸酶④苹果酸酶⑤丙酮酸磷酸二激酶第52页，课件共77页，创作于2023年2月图CO2HCO-3COO-C=OCH2COO-C4酸COO-C—CH2PC4酸CO2PGARUBPC3途径蔗糖淀粉C3酸C3酸2ATP+Pi2AMP+2PPiNADHNAD+Pi12354叶肉细胞维管束鞘细胞PEPC4途径的基本反应第53页，课件共77页，创作于2023年2月C4途径的类型:1,NADP苹果酸类型(玉米,甘蔗,高梁)2,PEP羧化激酶类型(羊草,非洲鼠尾粟)3,NAD苹果酸酶类型(狗尾草,马齿苋)C4途径的调节:光效应剂2价金属离子⑴光苹果酸脱氢酶,丙酮酸磷酸二激酶⑵效应剂苹果酸和天冬氨酸抑制PEP羧化酶,葡萄糖-6-磷酸增加其活性低pH,低[Mg2+]和低[PEP]⑶2价金属离子依赖NADP的苹果酸酶–Mg2+.和Mn2+,依赖NAD的苹果酸酶—Mn2+,PEP羧化激酶—Mn2+,Mg2+.第54页，课件共77页，创作于2023年2月比较:C4:1,PEP羧化2,C4酸脱羧3,PEP再形成C3:1,RUBP羧化2,3-PGA还原3,RUBP再形成C4途径在维管束鞘中脱羧释放CO2,使光合环在高于空气中CO2浓度微环境中进行,因此它起着CO2泵的作用.C4植物较C3植物具较强的光合作用:结构:C4植物维管束鞘薄壁细胞较大,叶绿体较大(没有基粒或发育不良),束鞘外侧有一层花环型的叶肉细胞,其中叶绿体数目少,个体小,有基粒.鞘细胞叶绿体中合成的蔗糖可就近输入维管束,光合效率增加.第55页，课件共77页，创作于2023年2月C3植物相反,淀粉只积累在叶肉细胞中.生理:C4植物的PEP羧化酶活性强,光呼吸很弱.C4植物的PEP羧化酶对二氧化碳的亲和力比RUBP羧化酶的强.PEP羧化酶的Km值为7μmol,RUBP羧化酶Km值为450μmol.PEP羧化酶是一个二氧化碳泵的作用.在维管束中CO2/O2值增加.Rubiscon起羧化作用,在光下C4植物主要参与卡尔文循环,光呼吸很低.C4植物的叶子还原和磷酸化作用在二种细胞进行.叶肉细胞有二个光系统,产生大量ATP和NADPH.鞘细胞叶绿体只有PSⅠ,产生ATP,利于光合环进行第56页，课件共77页，创作于2023年2月鞘细胞合成的蔗糖可就近运输到维管束,光合效率增加.㈢景天酸代谢途径(CAM途径)肉质植物景天属,落地生根属,仙人掌属白天气孔关闭,晚上气孔打开.第57页，课件共77页，创作于2023年2月图肉质植物CAM代谢途径苹果酸叶绿体卡尔文循环CH2OCO2光G6P---F6P---FBP----PEPOAA苹果酸丙酮酸线粒体晚间白天液泡CO2第58页，课件共77页，创作于2023年2月CAM的调节1,长期调节转变为C3类型,夜间开放,白天关闭.2,短期调节CAM的PEP羧化酶形式:⑴夜晚型,在夜晚,羧化作用活化,形成苹果酸,对苹果酸不敏感⑵白天型,受苹果酸抑制,白天无羧化,脱羧酶活化,把胞质溶胶里的苹果酸脱羧,放出二氧化碳,参与卡尔文循环.第59页，课件共77页，创作于2023年2月四,光合作用的产物蔗糖,淀粉,葡萄糖和果糖氨基酸和有机酸脂肪酸(棕榈酸,油酸,亚油酸)[在后面图示]㈠叶绿体中淀粉的合成卡尔文循环产生的磷酸丙糖---果糖-1,6-二磷酸---果糖-6-磷酸-----葡萄糖-6-磷酸-----葡萄糖-1-磷酸-------ADP-葡萄糖----淀粉㈡胞质溶胶中蔗糖的合成叶绿体形成的磷酸丙糖经磷酸转运体至胞质溶胶.磷酸丙糖---果糖-1,6-二磷酸---果糖-6-第60页，课件共77页，创作于2023年2月图直接产物碳水化合物单糖葡萄糖果糖洋葱大蒜双糖蔗糖多糖淀粉高等植物氨基酸(丙氨酸,谷氨酸)蛋白质脂肪有机酸:丙酮酸苹果酸,乙醇酸藻类高等植物正常发育的叶片第61页，课件共77页，创作于2023年2月-磷酸-----葡萄糖-6-磷酸------葡萄糖-1-磷酸---- UDP-葡萄糖-------蔗糖-6-磷酸-----蔗糖(放出Pi,通过磷酸转运体进入叶绿体)㈢淀粉和蔗糖合成的调节取决于Pi浓度,磷酸丙糖ADPG焦磷酸化酶:Pi抑制,3-磷酸甘油酸活化.第62页，课件共77页，创作于2023年2月第四节光呼吸光呼吸:绿色细胞在光下,吸收O2和放出CO2过程.1,历史上世纪六十年代红外线 CO2分析仪同位素示踪在光下有一个吸收氧,释放二氧化碳的过程光呼吸的底物是由光合环转化而来----乙醇酸的生物合成及氧化反应2,光呼吸的分类高光呼吸明显的光呼吸小麦大豆烟草—C3低光呼吸很弱的呼吸C4CO2补偿点第63页，课件共77页，创作于2023年2月低光呼吸的CO2补偿点都低于 5ppm,高光呼吸的CO2补偿点在40-60ppm以上.3,光呼吸的途径上世纪七十年代Rubisco羧化/加氧酶在叶绿体中可催化RUBP的羧化或加氧反应,取决于CO2/O2的浓度高低.CH2OC=OCH2OCH2OHCOH+O2+HCOHHCOHCOOHCH2OPPPCOOHP核酮糖-1,5-二磷酸2-磷酸乙醇酸3-磷酸甘油酸第64页，课件共77页，创作于2023年2月CH2OCH2OHCOOHCOOHP+H2O+H3PO42-磷酸乙醇酸乙醇酸磷酸Rubisco催化的羧化和加氧反应产生:3-磷酸甘油酸进行光合作用2-磷酸乙醇酸进行光呼吸反应.第65页，课件共77页，创作于2023年2月CO2图磷酸乙醇酸乙醇酸PGARUBP甘油酸ADPATPO2叶绿体乙醇酸乙醛酸甘氨酸甘油酸羟基丙酮酸丝氨酸谷氨酸α-酮戊二酸NAD+NADHO2H2O2H2O+1/2O2过氧化物酶体甘氨酸丝氨酸NAD+NADHNH3+甘氨酸H2O+H4-叶酸盐亚甲H4-叶酸盐线粒体光呼吸代谢途径第66页，课件共77页，创作于2023年2月光呼吸的调节和控制㈠光呼吸抑制剂的应用抑制乙醇酸的合成和氧化α-羟基磺