真鲷在中国海洋深层肉食性鱼类中的应用

真鲷在中国海洋深层肉食性鱼类中的应用

鱼类能量研究是研究鱼类能量变化的学科。主要问题之一是不同生态因素的能量收支关系的定量关系及其影响。随着鱼类能量学自身的不断发展和完善,以及人类对鱼类资源开发和管理的迫切需求,有关鱼类能量学领域的研究也正在受到愈来愈广泛的重视(Hansen1993;LaBar1993;Tytler1985)。欧美等发达国家对鱼类能量学研究起步较早,迄今已经初步建立了多种鱼类的能量收支模式(崔奕波1989;Brandt1993);国内该领域的系统研究起始于90年代初(崔奕波1990、1995;谢小军1993),但这些研究范围仍主要局限于淡水或广盐性鱼类,由于它们与海洋鱼类的生态学特征之间存在着很大差异,显然,其研究结果难于为许多海洋鱼类所直接引用。真鲷(Pagrosomusmajor)系浅海暖温性底层肉食性鱼类,在中国浅海底层鱼类中有着较为广泛的代表性,近年来,已经发展成为我国主要海水养殖鱼种。通过本项研究,除有助于揭示浅海底层肉食性鱼类的生态能量学特征,也将为我国海水鱼类增养殖潜力和效果分析提供基础资料。1材料和方法实验于1997年7～12月在黄海水产研究所小麦岛生态实验室(青岛)进行。1.1水泥池放养预备性放养研究中所采用真鲷,系黄海水产研究所小麦岛试验基地人工培育苗种在浅海网箱中养成。实验用真鲷经浓度为2~4mg/L氯霉素溶液处理后,置于室内水泥池中进行预备性驯养,待摄食和生长趋于正常后,再将其置于试验水槽中,在实验温度条件下进行正式驯养,待其摄食和生长再一次趋于正常后,开始生长和生态转换率模拟测定实验。一般预备性驯化时间为20d,正式驯化时间为7d。1.2水温度和摄食水平对实验数据的影响实验采用室内流水模拟测定法。实验水槽内流水速率的调节,以槽内水体中DO、NH4-N、pH值和盐度等化学指标与自然海水无显著差别为准,一般流速>6m3/d;实验海水经沉淀和砂滤处理。实验中采用自然光照周期,最大光强为250lx。实验利用本地区8～11月气温的自然降低及海水温度变化所表现出的相对稳定性,在自然水温11.2±1.98℃、14.7±0.57℃、19.4±0.44℃和23.1±1.43℃下进行。实验均采用体重在39.8±12.2g之间的1龄鱼,在0.15m3玻璃钢水槽中进行;每个测定条件下设5个平行组,每组中实验个体数5尾。实验周期为15d;实验期间最大温度组的鱼生长量为其体重25%以上。实验开始和结束时,分别将鱼饥饿1d后称重。为使数据具有可比性,实验数据均在最大摄食水平的条件下测得;投饵频率为2次/d;饵料采用去头和内脏的玉筋鱼段,其大小以实验鱼易于吞食为准开始收集残饵。由于残饵被海水浸泡后有较大幅度的增重,故本文中残饵湿重是其干重经鲜饵料含水量校正后的结果。真鲷及饵料生物的生化组成中,比能值是采用热量计(XYR-1)直接测定燃烧能方法测定,总氮与总碳是采用元素分析仪(P-E240C)测定,其他则按《食品卫生理化检验方法》(GB/T5009-1996)进行测定。1.3生长和碳平衡能量收支分配模式采用Warren和Davis提出的能量在鱼体内转换的基本模型:C=F+U+R+G,式中,C为从食物中摄取的能量;F为排粪能;U为排泄能;R为代谢能;G为生长能。真鲷的生态转换效率(Eg)和特定生长率(SGR)分别按下式计算:Eg=(Pt/It)×100%和,式中,Pt为实验期间真鲷的体重或能值增长量,It为实验期间真鲷的摄食量,该值经实测饵料流失率校正后得到;Wt为真鲷的实验后重量或总能量,W0为真鲷的实验前重量或总能量,t为实验时间。以总碳为内在指示物计算真鲷的吸收率:A=(C-F)/C×100%排泄能依据氮收支平衡式(Cuietal.1992)计算:U=(CN-FN-GN)×24.8,式中,CN为食物中获取的氮;FN为粪便中损失的氮;GN为鱼体中积累的氮;24.8为每克氨氮的能值(kJ)。代谢能根据能量收支式R=C-F-U-G计算。2结果2.1实验生物及其粪便的生化组成真鲷及其粪便和饵料生物玉筋鱼的生化组成见表1。2.2真鱼生态转换效率随温度的变化在本实验温度范围内,以湿重和比能值表示的真鲷特定生长率随温度上升而增大,其与温度之间的关系可以用相同的对数曲线加以定量描述,即:SGR=2.01lnT-4.69(R2=0.9881,P<0.01);真鲷的生态转换效率在较低温度时也随温度上升而增大,至约20.8℃时达到峰值后,随温度的继续上升而呈下降趋势;以湿重为单位的生态转换效率(Egw.w.)与温度之间的关系可用二次曲线Egw.w.=-0.17T2+7.19T-54.06(R2=0.9945,d.f.=2,P<0.01)加以定量描述(见图1),而以比能值表示的二者之间的关系,也可用仅常数项和系数略有差别的相近二次曲线:Eg(kJ)=-0.20T2+8.36T-63.99(R2=0.9945,d.f.=2,P<0.01)加以描述。经统计检验表明,该特定生长率及生态转换效率与温度之间的定量关系均呈显著相关。2.3最大摄食率和速率温度对真鲷特定生长率的影响趋势相近,以湿重表示的真鲷最大摄食率(CW.W.)随温度上升而增大,其与温度之间的关系也均可用相同的对数曲线加以定量描述(见图2);而以比能值计算的最大摄食率(CkJ)随温度变化趋势完全一致,仅对数曲线的常数项和系数有所差别;其描述公式分别为:CW.W.=97.79lnT-194.75(R2=0.9791,d.f.=2,P<0.01)和CkJ=617.31lnT-1312.01(R2=0.9791,d.f.=2,P<0.01)。真鲷的吸收率随温度上升呈上升趋势,二者之间的关系可用对数曲线A=20.80lnT-91.80(R2=0.8819,P<0.01)加以定量描述;但变化幅度很小,仅在96.62%～98.26%之间。2.4真验证试验总氮的提取过程通过对不同温度下真鲷从食物中摄取氮、鱼体中积累氮和粪便中损失氮的定量检测,按Cui等(1992)的氮收支式估算了其排泄氮(UN)和排泄能(见表2)。从中可见,实验温度下真鲷从食物中所摄取的氮仅有少量用于生长,约占总摄取氮的4.61%～20.60%,多数氮均经排泄和排粪过程排出体外,其中排泄是氮支出的主要过程,约占氮总支出过程的74.02%～93.01%。真鲷排泄氮和排泄能随温度上升均呈减速增长趋势,其与温度之间的关系可分别用对数曲线UN=1.87lnT-3.82(R2=0.9435,P<0.01)和U=46.39lnT-94.61(R2=0.9435,P<0.01)加以定量描述。2.5鱼体内能量转换基本模型在摄食能、生长能、排粪能和排泄能已知前提下,总代谢能可按Warren(1967)的鱼体内能量转换基本模型求得(见表3)。真鲷的总代谢能随温度的变化趋势与摄食能、生长能和排泄能相近,也随温度上升均呈减速增长趋势,其与温度之间的关系为R=356.56lnT-713.27(R2=0.9205,P<0.01)。2.6能量开支分配模式依据摄食能、生长能、排粪能、排泄能和总代谢能的定量测定或估算结果,可得到不同温度下真鲷的能量收支分配模式为:11.2±1.98℃:100C=4.48F+9.55U+80.19R+5.78G14.7真鱼能量收集模式19.4±0.44℃:100C=2.73F+8.00U+63.23R+26.03G23.1±1.43℃:100C=2.94F+8.23U+65.76R+23.07G从上述分配模式可以看出,真鲷能量收支各组分的分配率随温度显著变化;其中代谢分配率和排泄分配率随温度升高呈U形变化趋势,而生长分配率和排粪分配率则恰恰相反;真鲷能量的最大生长分配率或最小排泄分配率均出现在20℃左右。3真鱼的生长和能量分配3.1真鲷系浅海暖温性底层鱼类,具有越冬洄游的生态习性,故其适温能力一般较窄,本实验温度基本概括了其在中国北部沿海生态环境中的适温范围(邓景耀1988)。在本研究温度范围内,真鲷特定生长率随温度升高呈减速增长趋势,但生态转换效率随温度升高却呈倒U形变化趋势,从式Eg=-0.17T2+7.19T-54.06,可求得生态转换效率的最大值出现在20.8℃。上述结果已意味着,摄食相同量的饵料,在20.8℃下可获得最大生长量;高于该温度虽可能获得更大的生长速度,但消耗的饵料量却相对较大。故真鲷的最适生长温度是20.8℃,该结果与其为暖温性鱼类的生态特征是一致的。许多对淡水鱼种的研究结果表明,在适宜温度内及摄食不受限制时,鱼类的最大摄食率、生长率、总代谢率和排泄率一般都随温度上升呈增大趋势;但它们与温度之间关系的定量描述,却在不同研究中采用了不同的数学模型(崔奕波1990、1995;Brett1979;Fonds1977;Woottin1980)。本研究结果进一步证明了,真鲷作为一种有着较为广泛代表性的海洋鱼类,其最大摄食率、生长率、总代谢率和排泄率也随温度升高而增大;且与其他鱼种的研究结果显著不同,真鲷的特定生长率、最大摄食率、总代谢率和排泄率与温度之间的定量关系,均可用一减速增长曲线SGR=a·lnT-b加以定量描述;但该结果在海洋鱼类中是否具有普遍性,尚有待于今后研究证实。3.2Cui(1988)依据对不同温度下真鱥的能量分配模式研究结果,以及文献中的一些间接证据,提出了鱼类在最大摄食水平能量恒定的假设:即在水温不是处于极端水平,摄食不受限制时,食物能分配于能量收支各组分的比例不受温度影响;随后对南方鲇(Xie1993)和草鱼(崔奕波1995)能量收支的研究支持了这一假设。通过对不同温度下真鲷能量分配模式的研究,发现上述假设却并不适于该鱼种;真鲷的能量收支各组分随温度变化显著,其中代谢能分配率(RD.L.)和排泄能分配率(UD.L.)随温度升高呈U形变化趋势,二者之间的关系可分别用二次曲线RD.L.=0.14T2-6.30T+133.69和UD.L.=0.014T2-0.599T+14.60加以定量描述;而生长能分配率(GD.L.)随温度变化趋势则恰恰相反,二者之间的关系可用二次曲线GD.L.=-0.20T2-8.36T+63.98加以定量描述;且经统计检验表明,上述定量关系均呈显著相关。造成这种差异的原因,可能是海洋鱼类较淡水鱼类对温度更为敏感的缘故。3.3若以同化能(A=C-F-U)表示,则不同温度下真鲷的能量分配模式为:11.2±1.98℃:100A=93.28R+6.72G14.7±0.57℃:100A=84.04R+15.96G19.4±0.44℃:100A=69.72R+30.28G23.1±1.43℃:100A=74.03R+25.39GCui等(1990)根据已发表的14种鱼在最大摄食水平的能量收支计算出一平均能量收支式:100A=60R+40G。本研究温度下,真鲷的代谢能分别占了同化能的69.72%～93.28%,生长能则占6.72%～30.28%,故与其他鱼类相比,真鲷基本上属于低生长效率、高代谢消耗型鱼类。真骨鱼体内蛋白质代谢的最终产物以氮排泄物形式通过鳃排出体外,少量随尿排