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文档简介
A1什么是生态学生态学的定义生态学是研究有机体与其环境相互作用的科学。“环境”是物理环境(温度、可利用水等)和生物环境(对有机体的、来自其他有机体的任何影响)的结合体。个休、种群、群落和生态系统生态学所研究的有4个可辨别尺度的亚部分:⑴探讨个体对其环境的反应;(ii)研究单个物种的种群对于环境的反应,和探讨诸如多度(abundance)及其波动等的过程;(iii)群落(出现在确定面积中的种群集合)的组成和结构;(iv)生态系统(群落与环境的非生物成分的结合)内的各种过程,例如能流、食物网和营养物的循环等。B1适应适合度适合度是个体生产能存活后代、并能对未来世代有贡献的能力的指标。个体的相对适合度是有变化的,这种变化部分决定于个体的遗传区别,部分决定于环境的影响。自然选择种中具有最高适合度的个体将会对未来世代作出特别高的贡献。如果适合度的差别含有遗传的成分,则后代的遗传组成会有改变。这个过程称为自然选择或“最适者生存”。适 应有机体所具有的有助于生存和生殖的任何可遗传特征都是适应。适应性特征可以是生理的或行为的。适应是自然选择的结果。基因型和表型基因型是个体的遗传组成。表型是各个有机体,它是基因型与环境的相互作用的产物。由于环境对基因型的影响,表型发生变化的能力叫做表型可塑性(如人的晒黑、风造形的植物、蝗虫的单生或群居型)。相关主题生态学的10个规律(A2) 物种形成(02)遗传变异(01)B2应付环境变异条 件引起有机体对其反应的、可变的环境因子是条件(conditions),例如温度、酸度和盐度。条件是不可能被减少的——它不能被有机体用掉或消耗掉。资 源有机体消耗的任何东西,对该有机体而言,就是资源。例如,蜜是蜜蜂的资源,光是一切绿色植物的资源。环境变异大多数有机体都必须应付在一定时间尺度范围内不断变化着的外界环境。某些环境因子的变化以秒或分计(如当有云块时的阳光强度),另一些因子的变化以日或季计,甚至更长更长的时期(如冰河周期)。内调节生物细胞不可能在剧烈的变动环境中运行,因此,有机体要采取行动以限制其内环境的变异性。稳 态有机体在可变动的外部环境中维持一个相对恒定的内部环境,称为稳态(homeostasis)。一切有机体都采取一定程度的稳态控制,但是一般地说,大型有机体比小型的更易从其外部环境中退耦(decouple)。负反馈大多数生物的稳态机制以大致一样的方式起作用:如果一个因子的内部水平(如温度或渗透性)太高,该机制将减少它;如果水平太低,就提高它。这个过程叫做负反馈。负反馈反应的方向与信号的相反。耐受性有机体能够应付其外部环境的变化(虽然不同物质表现很不相同)。种的成员能够生存的环境条件上限和下限是种的耐受限度。在此极端条件下通常不出现生长,但在条件更狭窄的范围内能生长,而适合度最大只能出现在更窄的最适范围内。相关主题植物与水(见D2) 对温度的响应(见E2) 动物与水(见D3)太阳辐射与植物(见F1)B3生态位生态位有机体的生态位(niche)是它在它的环境中所处的位置,包括它发现的各种条件、所利用的资源和在那里的时间。栖息地有机体的栖息地(habitat,或译生境)是它所处的物理环境,例如,温带阔叶林。每一个栖息地提供许多生态位。多维生态位空间定义有机体生态位的每一个条件和资源,对于有机体能出现的空间提供一个维度。一起考虑所有维度,全面确定的有机体的生态位,是多维生态位空间,或“n-维超体积”基础生态位在没竞争和捕食条件下,有机体的生态位空间叫做基础生态位(fundamentalniche)。实际生态位当有竞争和捕食出现时,有机体所占有的生态位空间是实际生态位(realizedniche),实际生态位始终是基础生态位的一个子集。相关主题竞争的性质(见I1) 资源分配(见I3) 种内竞争(见I2)C1太阳辐射与气候太阳辐射太阳能使地球上的气候产生变化。太阳的能量到达地球上时,高能量的光波被地球吸收,并以热辐射的形式再释放出来。被加热的空气上升,与此同时膨胀。此膨胀吸收了空气中的能量,导致空气温度下降,这个过程称为绝热冷却。地球的风型地球上主要的风系是由环绕赤道的热空气的上升运动而引起的,从南北而来的较冷空气替代了热空气,形成了信风。科里奥利(coriolus)效应(由地球的自转引起)使移动的空气在北半球向右偏转,在南半球向左偏转。南北两半球的信风恰好在赤道北部于热带辐合区(ITCZ)相遇。在南北纬40°地区的高层大气中,发生从西而来的“急流”风。地球两极的冰群增加了地球表面的反射系数和(或反照率),降低了空气的升温,产生了一些密集的冷空气带。洋流风搅动着地球上的海洋,信风将海水掀起海浪冲向大陆,造成海平面的不平衡。例如,北美洲的海平面在大西洋一侧比太平洋一侧高一两米,这种差异形成了洋流。因此,如在加勒比海堆聚的温暖海水,沿着美洲海岸向北移动,即墨西哥湾流,然后转向欧洲北部,对欧洲具有显著的增温作用。降雨潮湿的空气遇冷形成降雨。温暖的空气比冷空气携带更多的水,所以冷即使热空气凝结成小水滴,并以雨的形式降落。例如,如果空气在海上流过,然后沿山上升,这空气将以绝热温度递减率冷却,即每上升1000m温度下降6〜10°C,这还取决于空气中的含水量,并将导致降雨。空气翻越过山后,将下降并被压缩变暖,导致在山的背风面形成雨影。灾害热带海洋的静止状态可导致风暴。在数天内,温暖海水上方空气的极微小运动,可能被突然升起的一些暖空气柱扰乱,引起海水表面的风卷进不断升起的空气柱中。上升的空气饱含了水分,在上升过程中,空气膨胀并冷却。水蒸汽转变为水滴,释放凝结热,并提供能量进一步推动此过程,这就可能发展成飓风。相关主题生态系统格局(S1)生态系统格局(S1)D3动物与水鱼类的水平衡两栖类的水平衡两栖类的肾功能很像淡水鱼的肾功能。然而在陆地上,脱水对渗透调节是最重要的问题,蛙保存体液是通过膀胱上皮细胞的重吸收水。E1温度与代谢恒温动物和变温动物按照有机体的体温调节过程有可能对有机体进行分类。一种可能的划分是恒温动物和变温动物。当环境温度升高时,恒温动物保持着大致恒定的体温,而变温动物的体温随环境温度而改变。这种分类的一个问题是,即使是典型的恒温动物也经历了降低体温的时期。在有机体之间,可供选择的另一种划分描述如下。外温动物和内温动物像爬行动物等有机体属外温动物,它们很大程度地依赖于外来的热来提高自己的体温。内温动物是能够在体内产热以升高体温的有机体。鸟和哺乳动物属于这一类。热中性区(thermoneutralzone)是环境的温度范围,在这个温度范围内,内温动物仅使用一个最小的代谢率以维持恒定的体温。环境温度离热中性区越远,内温动物维持恒定体温消耗的能量越多。相关主题太阳辐射与气候(C1) 对温度的响应(E2) 植物与水(D2) 温度与物种分布(E3) 动物与水(D3)生态系统格局(S1) 生态系统格局(S1)E3温度与物种分布物种分布与温度地球上主要生物群系的分布反应了主要的温度带。然而当考虑物种分布的时候,很难归结于温度的作用。在某些情况下,一个物种的分布界限能够归结于阻止物种生存的致死温度。然而,种的分布限与等温线间相一致,是一种更广泛分布的相关类型。等温线是在地图上把具有相同平均温度的地方连结起来的线。总的说来,一个有机体的分布界限不是由致死温度所决定,而是由造成竞争强弱条件所决定。对温度的进化反应温度对个体的影响被进化的变异减弱。阿伦法则(Allen'srule)陈述了来自冷气候中的内温动物与来自温暖气候的内温动物相比,趋向于具有更短的末端(耳朵和四肢);因此降低了它们的表面积对体积的比率。这个规律有很广的适用性。贝格曼规律(Bergmann'srule)讲述了寒冷地区的哺乳动物比温暖地区的哺乳动物个体趋向于更大,也减低了它们的表面积与体积的比率。这个规律没有广泛的种间的适用性,是由于在测定体重中牵涉到其它的重要因子,但是在种内经常是真实的。相关主题温度与代谢(E1) 竞争的性质(I1)对温度的响应(E2) 生态系统格局(S1)F1太阳辐射与植物辐射能和光合作用绿色植物能够利用的惟一能源是辐射能。当叶子截获辐射能时,它能被吸收、反射或者透射。吸收的部分能量到达叶绿体,引发了光合作用,在这个过程中,辐射能被用于转化水和二氧化碳成为糖。太阳辐射包含了不同波长的光谱。然而,仅有一个有限的光谱带对光合作用是有效的。这就是光合活性辐射(PAR)带,对绿化植物是位于380nm到700nm之间。辐射能转换效率计算光合作用效率是有可能的。作为生物化学过程,光合作用是高效率的;进入反应部位的可用辐射能的35%转化为潜在能量。在植物水平上的真实效率在0.5%和3%之间变化,取决于植物和环境。光合作用的测量光合作用速率是总速率的测量,即植物捕获的辐射能,并把它固定到碳的化合物中。光合作用净同化是同化量的呼吸的丢失量之差。因此,净同化在黑暗中是负值,并随PRA增加而增长。在光合作用的同化量等于呼吸消耗量时的PRA强度,称为补偿点(compensationpoint)相关主题太阳辐射与气候(C1)对温度的响应(E2) 植物与水(D2) 温度与物种分布(E3) 温度与代谢(E1)生态系统格局(S1))G2植物与消费者群落中物质的命运生命物质的主要基本组成分是碳。当通过光合作用固定CO2,利用太阳能把CO2和水合成糖时,使碳进入群落的营养结构中。这样碳成了净初级生产力(NPP)这就是在光合作用中每单位时间植物积累的总能量。当储存碳的高能量分子最终用于提供工作能量时,碳就以CO2的形式释放到大气中。生产者自养生物一一大多数陆地生态系统的主要生产者,利用太阳能或无机物质氧化作用的能量,使无机分子成为有机分子。在陆地系统中植物是主要的生产者,而浮游植物在开放海洋中最重要。在深水域中,光合产物只在上层部分(透光区)产生,因为光能透入这部分。在更深水域中,光不能透入,故这无光区没有光合作用发生。消费者植物被初级消费者所食,如草食哺乳动物和昆虫。海洋里,浮游动物以浮游植物为食。这些初级消费者依次又被次级消费者一一肉食动物所食,如哺乳动物和蜘蛛。在海洋中,很多鱼类以浮游动物为食时成为次级消费者。分解者在生态系统中组成生命有机体的有机物质,最终经分解以可被植物利用的形式回到生物环境中被重新利用。分解者以无生命的有机物质为食,是这个再循环中的有机体。最重要的分解者是细菌和真菌。相关主题资源与循环(G1) 食物链(P3) 初级和次级生产力(P2)H1种群和种群结构种群种群是一定区域内同种生物个体的集合。种群间的边界可以是任意的。种群可以根据组成种群的生物是单体生物还是构件生物进行分类。在单体生物种群中,每一受精卵发育成一单个个体。在构件生物种群中,受精卵发育成一个结构单位,这一结构单位再形成更多的构件和分支结构。然后这些结构可能分裂,形成许多无性系分株。种群大小对于单体生物和种群如哺乳类,其种群大小就是一定区域内个体的数量,非常简单。对于构件生物,如植物和珊瑚,情况就较复杂。对于这些种群,“断片”(无性系分株)或枝条(构件)的数目比不同个体的数量更有意义代表多度。年龄和时期结构种群的年龄结构是每一年龄阶段个体数目的比率,通常以年龄金字塔图来表示。既不增长也不下降的种群有稳定的年龄分布。增长型的种群有更多的年轻个体,而在下降型种群中年老的个体占优势。当种群经历离散和发育时期(如昆虫的龄期)时,每一时期个体的数目(“时期结构”)可以对种群进行有效的描述。对于生长率无法预测的物种(如植物),根据大小分类可能更有意义。相关主题出生率、死亡率和种群增长(H2) 竞争的性质(I1) 密度和密度制约(H3) 捕食的性质(J1)种群动态——波动、周期和混沌(H4)H2出生率、死亡率和种群增长出生率出生率就是新个体的产生,实际出生率就是一段时间内每个雌体实际的成功繁殖量。特定年龄出生率就是特定年龄组内雌体在单位时间内产生的后代数量。死亡率死亡率是在一定时间段内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。这是一个瞬时率,可用来估价整个种群的死亡率或特定年龄群的特定年龄死亡率,死亡的概率是死亡个体数除以在每一时间段开始时的个体数。存活率存活率是死亡率的倒数。对于一个特定种群,存活率的数据通常以存活曲线的形式来表示;存活曲线表示的是在每一个生活期存活个体所占的比率的对数值。根据各种生活期死亡率的高低,特定年龄存活曲线一般有三种模式:后期死亡率最高(类型I),各期死亡率相等(类型II),早期死亡率最高(类型iii)。生命表生命表总结了一组出生时间大体相同的个体从出生到死亡的命运,这样的一组个体称为同生群,这样的调查称为同生群分析。生命表表示存在于不同生命阶段或年龄个体的数量,以及每一阶段的年龄特定存活率和年龄特定死亡率。每一阶段的死亡率用k值表示,k是通过对数函推导出来的,并且可以相加得出总死亡率。K-因子分析这一方法可以辩明关键因子对死亡率的作用。连续几年获得的特定阶段k值与总死亡率(k总)相比。K因子分析强调那些死亡率最高的阶段,这些阶段是种群丧失率和种群大小波动的关键。生殖力表生殖力是指同一个体生产的卵、种子或处于生活史第一阶段后代的数目。生殖力表可计算基础生殖率RO。R0是在同生群结束时每个亲体产生后代的数量。在一年生种群中,R0表示在这段时间内,种植增长或下降的总的程度。种群增长种群大小随时间的变化可以按如下方法计算:t时间种群原来数量(Nt),加上新出生的个体数(B)和迁入个体数(I),减去死亡个体数(D)和迁出的个体数(E),就可得到t+1时间种群的数量(Nt+1),这可用以下方程表示。Nt+1=Nt+B+I—D—E在一组特定条件下,一个体具有最大的生殖潜力,称为内禀自然增长率r。这是种群在不受资源限制的情况下,于一定环境中可达到的理论最大值。非密度制约性种群增长这种无限增长可用连续型种群模型来描述,以在t时间时,种群数量的变化率来表示:t时间种群大小的变化率=内禀增长率X种群大小dN/dt=rN密度制约性种群增长:逻辑斯谛方程逻辑新谛方程描述的是一个在有限资源空间中的简单种群的增长。在早期,资源丰富,死亡率最小,繁殖尽可能的快,种群内个体可达到内禀增长率。种群呈几何式增长,直到种群数量达到环境可持续支持的最大程度,这个最大数量称为环境容纳量(K)。当种群更加拥挤时,种群增长率减少到零,种群大小处于稳定状态。这可用逻辑斯谛方程来表示:T时间种群大小变化率=内禀增长率X种群大小X密度制约因子dN/dt=rN(1-(N/K))当种群达到环境容纳量,种间竞争变得更激烈时,密度制约因子(1-(N/K))会接近零。该方程预测种群的增长随时间变化呈现出“S”形,如在真实种群中通常所观察的那样。相关主题种群和种群结构(H1)竞争的性质(I1) 密度和密度制约(H3) 捕食的性质(J1)种群动态——波动、周期和混沌(H4)H3密度和密度制约密度密度为单位面积、单位体积或单位生境中,个体的数量,对于一些植物和大型的或显眼的动物,可以计数它们的总的数量,对于许多在一定地区只能获得一部分样品的动物,其密度就必须进行估计。密度制约如果种群参数如出生率和死亡率随着种群密度的变化而变化,就可以说是密度制约的。如果出生率和死亡率不随着密度的变化而变化,则是非密度制约性的。如果没有迁移,除非出生率和死亡率是密度制约性的,否则种群会持续增长。估计密度:标志重捕法估计绝对密度可以使用以下方法:捕捉、标记捕捉个体、释放和再次捕捉。如果是随机捕捉,在第二次捕捉到的个体中,标记与没有标记个体的比例同整个种群中标记与没有标记个体的比例应当相等。因为已标记的总的个体数目是已知的,因此可根据以下公式来预测种群的总数量:捕捉到的个体数/重捕个体数X原来标记个体数=种群总的个体数补偿和密度制约密度制约有三种形式:过度补偿,补偿不足和准确补偿。如果密度制约引起的数量下降,没有超过或等于开始增加的个体数量,则密度制约是补偿不足。当密度制约的效应超过了开始种群数量的增加,称为过度补偿。如果下降个体数与开始增加的个体数相等,则称密度制约为准确补偿。平衡种群密度当单位个体出生率正好平衡单位个体死亡率,种群密度既不增加也不减少时,此时的种群密度为平衡种群密度。平衡种群密度与环境容纳量K值相等。相关主题种群和种群结构(H1) 种群动态——波动、周期和混沌(H4) 捕食的性质(J1) 竞争的性质(II)出生率、死亡率和种群增长(H2)11竞争的性质相互作用的分类个体或物种间的相互作用可以相互作用的机制和影响为基础来分类。关键的种间相互作用是竞争、捕食、寄生和互利共生,而主要的种内相互作用是竞争、自相残杀和利他主义。竞争竞争是共同利用有限资源的个体间的相互作用,会降低竞争个体间的适合度。竞争即可在利用共同资源的物种间发生(种间竞争),也可在同种个体间发生(种内竞争)。个体或物种的生态位(它所处的环境,利用的资源和它发生的时间)是决定该个体或物种与其他个体或物种竞争程度的关键。大范围的生态位重叠一般导致激烈竞争。种内竞争当个体对资源的需要非常相似时,竞争会特别强烈。种内竞争是生态学的一种主要影响力,是扩散和领域现象的原因,并且是种群通过密度制约过程进行调节的主要原因。种间竞争种间竞争发生在利用同样有限资源的两物种之间。极少种能够逃脱其他种与之竞争共同资源的影响。利用性竞争竞争有两种作用方式。在资源利用性竞争方式下,个体不直接相互作用,而是耗尽资源使供应不足。由于可利用资源不足而造成适合度下降。干扰性竞争在干扰性竞争方式下,个体直接相互作用,在一些动物种类中,最明显的通过打斗,也通过产生毒物(如植物异株克生)进行竞争。在这种相互作用中“败者”适合度下降,可能由于干扰(如受伤或死亡),也或许由于缺乏可用资源。竞争结果的不对称竞争通常不均等的影响竞争者,一个体的竞争代价远高于另一个体。竞争杀死失败者是很普遍的,或通过掠夺资源或通过干扰。相关主题资源分配(I3)生态位资源分配(I3)种内竞争(I2)12种内竞争密度制约密度制约描述适合度与种群大小之间的关系。种群调节的一个关键因子是负的密度制约,当种群密度增加时,由于种内竞争,使适合度下降。扩散生物可通过扩散离开种群密度高的地区,来对高水平的种内竞争做出反应。即使在生活周期内大部分时间营固着生活的种类,也有一个可运动的扩散期。扩散通常由种群内较年轻的个体进行,而在许多哺乳动物中雄性比雌性扩散更多。领域性许多动物种(包括昆虫、鸟类和哺乳动物)的个体或群体为争夺空间而竞争。保持领域边界的个体间有积极的相互干扰行为。领域使其所有者受益,为对抗入侵者,保护领域所付出的代价,被增加的食物供应、提高的交配成功率和降低的被捕食的危险所带来的价值超过。自疏固着生长的生物,包括植物,不能通过运动逃避竞争,因此竞争中的失败者死去在同样年龄大小的植物群中,这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做“自疏”自疏导致密度与植物个体大小之间的关系,这在双对数作图时呈现典型的-3/2斜率。这种关系叫做Yoda-3/2自疏法则。相关主题生态位(B3) 竞争的性质(II) 密度和密度制约(H3) 资源分配(I3)J1捕食的性质捕食的定义捕食可定义为摄取其他个体(猎物)的全部或部分为食。这一广泛的定义包括(i)典型的捕食者,在袭击猎物后迅速杀死而食之;(ii)草食者,只消费对象个体的一部分;(iii)寄生者,与单一对象个体(寄生)有密切关系,通常生活在寄主的组织中。肉食者和草食者捕食者可以划分为G)消费植物组织的草食者,(ii)摄食动物组织的肉食者和(iii)既摄食植物组织也摄食动物组织的杂食者。动物、植物食性的差异需要不同的生理和行为适应,从而导致肉食者与草食者世系之间反复的进行分歧。泛化种和特化种捕食者随其摄取猎物的数量多少而变化,某些捕食者是特化种,而另一些是泛化种。一般来说,寄生者比典型捕食者更为特化、而草食者比肉食者更为特化。相关主题出生率、死亡率和种群增长(H2) 种群动态 波动、周期和混沌(H4) 捕食行为和猎物反应(J2)寄生的性质(K1) 寄生的动态(K2)K1寄生的性质寄生物的多样性寄生物是摄取其他生物的组织、与其寄主紧密相联而生的捕食者的子群。寄生物可以分为两大类(i)微寄生物,在寄主体内或表面繁殖,(ii)大寄生物,在寄主体内或表面生长,但不繁殖。主要的微寄生物有病毒、细菌、真菌和原生动物。寄生蠕虫和昆虫是重要的大寄生物。一大类昆虫大寄生物是拟寄生生物,它们在昆虫寄主身上或体内产卵,通常导致寄主死亡。社会性寄生物“社会性寄生物”与其寄主之间有一种完全不同的关系。社会性寄生物不通过摄食寄主组织获益,而是通过强迫寄主提供食物或其他利益而获利。这种关系发现在杜鹃,它们将蛋下在别种鸟的巢中,让这种鸟饲育其幼鸟。这种关系还发现在一些蚂蚁种类,它们迫使其他种工蚁给它们的幼体食品或其他利益。相关主题出生率、死亡率和种群增长(H2) 寄生的动态(K2)捕食的性质(J1)K2寄生的动态寄主 寄生物进化寄生物与其寄主间紧密的关联经常导致二者在进化上的相互作用,或协同进化。协同进化使寄主的防御机制提高,而给寄生物克服这些防御的通路——这叫做“军备竞赛”但是,寄主与寄生物之间的协同进化并不都是提高性的。例如,协同进化会降低寄生物的毒性。微寄生物传染病模型微寄生物的繁殖率(Rp)可表示为由一个感染寄主所传染的新个体数:Rp=0Sd。如果Rp小于1,则病症传染力在寄主种群中下降,而如果Rp大于1,疾病传染上升。该模型可预测(i)寄主死亡快速发生时降低毒性的进化,(ii)转换寄主使寄生的适合度最大,(iii)对某一寄生物来说有一寄主密度阈值,低于该阈值寄生物不能存活,和(iv)易传染时间短的疾病不能在小种群中持续。寄生物种群的异质性一些疾病是稳定的,而另一些进化了通过变异“逃离”寄主防御的手段。人类“孩童时期”的疾病——麻疹、腮腺炎、水痘等大部分局限于孩子,因为它们的抗原稳定。与此相对,寄生物如流感病毒、鼻病毒(普通感冒原)和沙门氏菌(Salmonella)具有可经常加入的很多变异型。寄主因此要经常与变化的寄生物军队的进攻而进行战斗。寄主种群的异质性寄主种群内个体在被寄生物感染的风险上很少是均等的。个体的年龄、行为、健康状况、与被感染个体的接近程度以及特别重要的个体的遗传性易患病程度,都会影响结果。相关主题出生率、死亡率和种群增长(H2) 寄生的性质(K1)捕食的性质(J1)生态学中的性(N2)L1互利共生互利共生和共生现象互利共生是不同种两个体间一种正的互惠关系,可增加双方的适合度。互利共生可以是共生性的,生物体以一种紧密的物理关系生活在一起。专性互利共生有些互利共生者,如地衣,是永久性成对组合,其中一方或双方不能独立生活。大多数共生者是专性共生,还有一些非共生性的互利共生也是专性的,如蘑菇-耕作蚁之间的互利共生。兼性互利共生互利共生的多数是非专性和机会性的。这些互利共生可能是散开的,包含有不同的物种混合,如许多传粉者与其传粉植物之间的互利共生。防御性互利共生一些互利共生为其中一方提供对捕食者或者竞争者的防御。这种防御性互利共生的例子见于一些草和产生植物碱的真菌之间,以及许多种植物和蚂蚁之间。动物组织或细胞内的共生性互利共生一些动物种类在某种程度上依赖于同生活在其体内的共生体间的互利共生。反刍动物(鹿和牛)拥有多室胃,在其中发生细菌和原生动物的发酵作用。在一些以木为食的白蚁中,必需的分解酶由细菌共生体提供。在一些昆虫种类,包括蚜虫和蟑螂,存在转换氨基酸的细胞内细菌共生体。互利共生和进化互利共生可能起源于寄生物-寄主和捕食者-猎物之间的关系,或起源于没有协作或相互利益的紧密共栖物种之间。然后双方的进化变化(协同进化)导致双方从这种关系中获益,虽然也可能共生“恶化”成为使一方受益、另一方受非平衡的剥削的寄生关系。互利共生的相互作用在多细胞动物进化过程的一些关键阶段中起着中心作用。高等生物的许多细胞器官,包括线粒体和叶绿体,被认为来自共生性细胞。相关主题竞争的性质(I1) 寄生的性质(J1)M1生活史生活史变异生物的生活史是指其一生中生长和繁殖的模式。不同种类其生活史类型的变异是巨大的。一些种类能活成百上千年,一些个体身体巨大,而另一些则微小。一些生产许多小后代,而另一些生产后代数量较小,但个体较大。在关这些变异是如何进化而来的问题,是生态学的一个关键。一选择和K-选择r-选择和K-选择理论描述了两种明显的生活史对策,该理论陈述,r-选择种类适应使其种群增长率最大,而K-选择种类适应使其竞争性强。这样,r-选择种类发育快,成体小,后代数量多但体积小,世代时间短。与此相反,K-选择种类发育慢,成体大,后代数量少但体积大,世代时间长。尽管有些种类符合这种理论上的两分法,但也有许多种不符合。由于具有更广预测性的更好的模型出现,该理论已过时了。滞育和休眠许多生物在生活史的某一阶段会推迟发育,如种子滞育和马鹿胚胎的植入推迟。这种对策是为躲避不适宜环境的一种适应反应(如在严冬生产幼鹿或发育)。当摄食或其他活动的利益受到限制时,个体也可进入降低代谢活动的时期,如长时间的冬眠或短时间的蛰眠。迁移生物也可以通过移动到别处来躲避当地恶劣的环境。迁徙是方向性运动,如燕子从欧洲到非洲的秋季飞行。相反,扩散是离开出生或繁殖地的非方向性运动。迁移有三种,依据生物个体做的是(i)反复的往返旅行,(ii)单次往返旅行,或(iii)单程旅行。相关主题种群和种群结构(H1) 竞争的性质(II) 寄生的性质(K1)N1社群、合作和利他行为合作许多动物,个体间有互利合作。这种合作可以是暂时性的(如共同猎食、关怀后代),或者是长久性的,在一生中都保持着(如蚂蚁的群体,或一对缄默的天鹅)。集群 好处许多动物有集群,如椋鸟群、鲱鱼群、狮子群。集群给动物带来好处:逃避捕食动物、找食物和捕捉受围困的或大个的猎物。集群 代价作为集群的一员也有弊处:增加竞争食物的强度、更易引起捕食者的注目、提高感染疾病的风险。利他行为利他行为出现在:当一个个体行为导致另一个适合度增加,同时以其牺牲自身存活或产后代为代价。例如真社会性的蚂蚁群体中不育的工蚁,它们牺牲自身生殖的机会,代之以对其母后生殖的支持。这意味着,利他主义者积极地减少其适合度。利他行为看起来似乎是矛盾的,然而,如果利他行为者与受惠者具有亲缘关系,这种对策可以使利他行为者有更多的基因遗传给下一代。真社会性的群体有一类动物种具有生殖分工,表现出极端的社会生活类型:一些个体放弃生殖(常常称为工蚁或工蜂),另一些则是能生殖的(有性的,如蚁后和蜂王)。此类社会群仅仅出现在具长刺的膜翅目昆虫,如蚂蚁、蜜蜂和胡蜂。相关主题种内竞争(见I2) 生态学中的性(见N2)N2生态学中的性性性是植物和动物中广泛分布的现象,性有一系列生态后果。性在进化上的重要性是由于它产生遗传变异,它在生态学上的重要性则是因为不同性别的生物其行为不同。两性之间的区别是由于它们对后代发育的能量投资不对称性而产生的。近交的代价当亲缘相近的个体进行亲繁殖时,“交近”就出现了。近交引起(i)近交衰退(它使后代的适合度降低)和(ii)增加遗传纯合性(它降低了对于环境变化产生进化适应的可能性,而增加了灭绝的可能性)。许多物种具有防止或减少近交的机制。自体受精自体受精是雌雄同体的个体同时产生雌雄配子。对于营固着生活和运动能力很弱的生物,例如植物,它们不能主动地寻找配偶,自我兼容性是确保其不发生异体受精的一种方法。单一物种也有按环境和隔离水平而从自体受精转为异体受精的。有性和无性生殖有性生殖重组了来自双亲的基因组,产生遗传上变化的配子和后代。这种高水平遗传变异的维持增加了对疾病的抵抗力,允许有适应不可预测环境条件的能力。相反,无性生殖不产生遗传变异,但可以视为是对可预测环境条件的适应。交配体制动物,特别是脊椎动物,其交配的社会结构是重要的生态特征。一个雄体和一个雌体形成配偶,或者仅在繁殖季节,或者直到其中有一个死亡,这是单配制(monogyny)。当一个雄体与多个雌体交配,就出现了一雄多雌制(polygyny);当出现相反情况(很少见),即一个雌体具有多个雄体的交配群,就叫做一雌多雄制(polyandry)。性比性比是种群中雄体对雌体的比率,通常接近于1雄:1雌。但是,不等的消耗、拥挤的配偶竞争也可能使性比偏离。性选择性选择导致形成像孔雀之尾、雄苇莺动听的歌唱、雄鹿的叉角等特征。交配竞争中生殖成效的不同导致性选择。相关主题种群和种群结构(见H1) 遗传变异(见01)01遗传的变异基因和等位基因基因是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。一个基因可有许多等位基因,而个体可有纯合或杂合的基因型。表达的表现型取决于等位基因是显性的、隐性的还是共显性的。种群中存在的所有基因组和等位基因叫做基因库。测定遗传变异种群和物种内的遗传变异可直接由DNA或蛋白(别构酶)变异来估计。蛋白或DNA片段可通过凝胶电泳分离,呈现可刻划的带来决定个体的基因型。对个体DNA的详细调查产生了一种独特的遗传指纹,对建立父子关系很有用。P1组成成员和过程生态系统的概念1935年Tansley提出生态系统的概念,最初的定义包括一个定义的空间中所有的动物、植物和物理的相互作用。近代生态学家更倾向于从能(量)流、碳流或营养物流来考虑生态系统。生态系统成分单位面积中活有机体的身体构成了生物量(biomass)的现存量(standingcrop):单位地(或水)面积的有机体的质量,通常以能量或干有机质为单位(例如t/ha)陆地群落大部分生物是植被。群落初级生产率是初级生产者植物所生产的单位面积生物量的速率。通过光合作用固定的总能量是总初级生产量(GPP),其中一部分从群落丢失于呼吸作用(R)。GPP与R之差称为净初级生产量(NPP),它代表了新生物量的产生速率,并可供异养生物(细菌、真菌和动物)消费之用。被异养生物生产的生物量叫做次级生产量。转换效率净初级生产力通过营养级流动的比例,决定于能量从一级到下一级的利用、通过途中的转化效率。正是三类转换效率的全部知识,是预测能量流动格局的全部要求,那就是消费效率(CE)、同化效率(AE)和生产效率(PE)。消费效率是指一个营养级的有效总生产力(Pn-1)中,后一营养级成员实际消费(被吃掉)部分(n)所占的百分比。同化效率是指一个营养级的消费者吃入消化道的食物能量(In)中,被同化而穿过消化道壁、并成为参加生长或用于作功的有效能量(An)所占的百分比。生产效率是指被同化的能量中(An),加入到新生物量(Pn)所占的百分比。剩留下来的完全以呼吸热量而损失于群落。相关主题初级和次级生产力(见P2)群落、结构和稳定性(见Q1)食物链(见P3) 群落格局、竞争和捕食(见Q3)P2初级和次级生产力初级生产力全球陆地的净初级生产力大约为120X109t/a干物质,而海洋的大约为50X109t/a干物质。这种生产力在地球上分布是很不均匀的。最富有生产力的系统出现在沼泽、湿地、河口湾、珊瑚礁和耕田。生产力随离赤道距离增大而降低,它表明温度与辐射的重要性。次级生产力次级生产力的定义是异养有机体的新生物量的生产速率。异养生物如动物、真菌,要求能量丰富的有机分子。异养生物的次级生产力必然地依存于初级生产力。一般说来,在牧食者系统中,次级生产力是群落营养结构中,依存于消费活植物生物量的那一部分,在数量级少于植物生产力,从而形成了金字塔结构。然而也有例外。相关主题太阳辐射与植物(见F1) 组成成员和过程(见P1) 植物与消费者(见G2) 食物链(见P3)P3食物链营养物流自养生物同化无机资源,生成有机分子的组件,这些组件成为异养生物的资源,后者又后为另一个消费者的资源。在这种食物链的每一个连接,我们能够辨别出通向下一个营养级的三条途径:分解、寄生和捕食。消费者可能是泛化种(多食性的),吃广范围的猎物种,或者是特化为吃一个或一组有密切关系的种(单食性的)。营养级间的相互作用生态系统的一个特征是:占据其各个营养级的种数及种的性质。一个营养级的成员与邻近营养级的成员之间的相互关系可以用食物链来描述。食物链是连接吃与被吃的链,例如,食肉动物到它的最后的植物食物。任何生态系统都有许多食物链,并可以组成食物网。生态系统在能量-营养物网的模式上有很大的变化。下行或上行曾经有过辩论,地球是绿色的、长满植被的,这是因为食草动物被其捕食者所调节(下行控制,top-downcontrol),而所有别的营养级都是被资源竞争所调节的(上行控制,buttom-upcontrol)。这个简单的模型是吸引人的,但是其价值是值得怀疑的。由于植物有防御,食草物种在它们所吃的植物组织的范围方面是受到很大限制的;因此,即使世界是绿色的,它们也可能受到竞争的限制。不仅如此,植物大体上并不受能量的限制,但却受到空间限制,所以任何被食草动物清出的空间,都为更多的植物开放的机会。相关主题捕食的性质(见J1) 初级和次级生产力(见P2) 捕食行为和猎物反应(见J2) 群落格局、竞争的捕食(见Q3) 群落、结构和稳定性(见Q1) 组成成员和过程(见P1) 寄生的性质(见K1)Q1群落、结构和稳定性群落群落(community)是在相同时间聚集在同一地段上的许多物种种群(speciespopulations)的集合。它的特性是由个体之间的相互作用如竞争(competition)和寄生(parasitism)决定的。群落也能够从更广阔的角度和物种多样性(speciesdiversity)、食物网(food-webs)、能量流(energyflow)和同资源种团(guilds)中种间的相互作用来观察它的特性。群落的复杂性、多样性和稳定性稳定性有两个组成成分恢复力(resilience)和抵抗力(resistance)。这两个指标描述了群落在受到干扰后的恢复能力和抵御变化的能力。复杂性被认为是决定群落恢复力和抵抗力的重要因素。然而群落越复杂并不意味着群落越稳定。复杂性增加已经显示会导致不稳定。此外,群落的不同组分(如种丰富度和生物量)也许对干扰有不同反应。具有较低生产力的群落(如冻原)其恢复力是最低的。相反,较弱的竞争可以使许多的物种共存,从而减少群落的不稳定性。Q
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