微生物的代谢

第六章微生物的代谢新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。

新陈代谢=分解代谢+合成代谢1精选ppt分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用。合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。代谢概论复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]2精选ppt第一节微生物的能量代谢研究能量代谢的根本目的，是要追踪生物如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能利用的通用能源－－ATP。3精选ppt一、ATP的结构及其生成腺嘌呤核苷三磷酸ATP→ADP+Pi或ATP→AMP+PPiH2CH9腺苷-5′-磷酸AMPADPATPOOHOH1′2′3′4′5′NNNNHPO-O‖~PO-O‖~O—OO—PO-O‖HO—NH24精选ppt（一）底物水平磷酸化

底物分子中的能量直接以高能键传给ADP生成ATP，这个过程称为底物水平磷酸化。（二）氧化磷酸化

在结构完整的线粒体中氧化与磷酸化紧密耦联在一起，氧化释放的能量用于ATP合成，这个过程就是氧化磷酸化。

化学渗透学说（三）光合磷酸化

由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称为光合磷酸化。5精选ppt二、微生物的氧化方式

贮存在生物体内葡萄糖等有机物中的化学潜能，经上述4条途径脱氢后，通过呼吸链（或称电子传递链）等方式传递，最终可与氧、无机或有机氧化物等氢受体相结合而释放出其中的能量。根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可把生物氧化区分为呼吸、无氧呼吸和发酵3种类型。6精选ppt7精选ppt

1、有氧呼吸有氧呼吸

:又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式。特点：底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力［H］形式存在）经完整的呼吸链又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。氧化磷酸化：又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。8精选ppt9精选ppt呼吸链（电子传递链）10精选ppt2、无氧呼吸无氧呼吸：又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。特点：底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。11精选ppt

延胡索酸呼吸：延胡索酸琥珀酸

有机物呼吸甘氨酸呼吸：甘氨酸乙酸

氧化三甲胺呼吸：氧化三甲胺三甲胺12精选ppt有关“鬼火”的生物学解释

在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸作用的最终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果是生成磷化氢（PH3），一种易燃气体。当有机物腐败变质时，经常会发生这种情况。若埋葬尸体的坟墓封口不严时，这种气体就很易逸出。农村的墓地通常位于山坡上，埋葬着大量尸体。在夜晚，气体燃烧会发出绿幽幽的光。长期以来人们无法正确地解释这种现象，将其称之为“鬼火”。13精选ppt3、发酵（fermentation）发酵：指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类低效能生物氧化反应。14精选ppt1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵15精选ppt2）通过HMP途径的发酵

——异型乳酸发酵

1、异型乳酸发酵途径：（典型）

ADP+Pi→ATP

葡萄糖为底物：葡萄糖乳酸+乙醇+CO2+H2O

2ADP+Pi→2ATP

核糖为底物：核糖乳酸+乙酸+H2O2.异型乳酸发酵双歧杆菌途径：PK途径16精选ppt2）通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵类型途径产物/1葡萄糖产能/1葡萄糖菌种代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdelbruckii德氏乳杆菌粪链球菌Streptococcusfaecalis异型HMP1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostocmesenteroides肠膜明串球菌1乳酸1乙酸1CO22ATPLactobacillusbrevis短乳杆菌1乳酸1.5乙酸2.5ATPBifidobacteriumbifidum两歧双歧杆菌17精选ppt18精选ppt3）通过ED途径进行的发酵细菌酒精发酵:

通过将葡萄糖不同碳原子进行14C标记测定，三条途径乙醇上碳原子来源不同：1.酵母的同型酒精发酵（EMP）1，2；5，6；2.细菌的同型酒精发酵（ED）2，3；5，6；3.细菌的异型酒精发酵（HMP或PK）2，3。19精选ppt

4）由氨基酸发酵产物—Stickland反应

这种以一种氨基酸作底物脱氢（即氢供体），而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型，称为Stickland反应。此反应的产能效率很低，每分子氨基酸仅产1个ATP。

如：生孢梭菌用氨基酸作碳、氮、能源。以丙氨酸和甘氨酸间的发酵反应（Stickland反应）产能（产1ATP），它们的生化机制、总反应是：20精选pptStickland反应。丙氨酸被氧化成乙酸，甘氨酸被用来氧化丙氨酸降解过程中产生的NADH。此种发酵过程也产生一些ATP。21精选ppt5）发酵中的产能反应仅是专性或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式；其产能方式只是通过底物水平的磷酸化，产能效率很低。底物水平磷酸化可形成多种含高能磷酸键的产物，如乙酰磷酸等11种。发酵中很多反应可形成乙酰磷酸，并可经乙酸激酶催化，完成底物水平磷酸化产能：22精选ppt第二节微生物的分解代谢一、己糖的分解

EMP途径

HMP途径

ED途径

WD途径

Stickland反应二、丙酮酸代谢的多样性23精选ppt底物脱氢的4条主要途径（以葡萄糖为例）HMP24精选ppt1、EMP途径EMP途径：又称糖酵解途径（glycolysis）或己糖二磷酸途径，是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。专性厌氧微生物产能的唯一途径。EMP途径的生理功能：1）供应ATP形成的能量和NADH2形式的还原力；2）是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括TCA、HMP、ED途径等；3）为生物合成提供多种中间代谢物；4）通过逆向反应可进行多糖合成。若从EMP途径与人类生产实践的关系来看，则它与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。25精选ppt26精选pptEMP途径要点一个总反应式：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O两个阶段：

耗能阶段

产能阶段

C62C32丙酮酸

-2ATP

+4ATP三种产物：丙酮酸（2）、ATP（4-2）、NADH+H+（2）27精选pptEMP途径要点四个产物去向：

丙酮酸：进入TCA循环；还原产乳酸、乙醇等；

ATP：营养物吸收和合成反应；

NADH+H+：借氧化磷酸化产能。五个重要的酶：磷酸果糖激酶(3)，果糖二磷酸醛缩酶(4)，

3-磷酸甘油醛脱氢酶(6)，磷酸甘油酸激酶(7)，烯醇化酶(9)。十个反应步骤。28精选ppt

2、HMP途径

（hexosemonophosphatepathway）

HMP途径：又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷酸途径（pentosephosphatepathway）或磷酸葡萄糖酸途径(phosphogluconatepathway)。特点：葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，并能产生大量NADP＋H＋形式的还原力以及多种重要中间代谢产物。

29精选ppt30精选ppt31精选pptHMP途径要点一个总反应式：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi两种发生条件：有氧、无氧；三个阶段：葡萄糖核酮糖-5-磷酸；戊糖异构；（重排）戊糖-磷酸己糖-磷酸+丙糖-磷酸。32精选pptHMP途径要点四种中间产物：（4、5碳）磷酸糖；甘油醛-3-磷酸；

NADH+H+；CO2；五种产物去向：

NADH+H+：借氧化磷酸化产能；甘油醛-3-磷酸：经EMP、TCA彻底氧化；生成（醛缩酶）己糖-磷酸；（4、5碳）磷酸糖：合成细胞壁；合成芳香氨基酸和核苷酸。六方面的意义。33精选pptHMP途径在微生物生命活动中的意义1）为核酸、核苷酸、FAD（FMN）、NAD(P)+、和CoA等的生物合成提供戊糖－磷酸；途径中的赤藓糖－4－磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸）的原料。2）产还原力：产生大量NADPH2形式的还原力，不仅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能量。3）扩大碳源利用范围：为微生物利用C3－C7多种碳源提供了必要的代谢途径。34精选ppt4)作为固定CO2的中介：是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的重要中介（HMP途径中的核酮糖－5－磷酸可形成核酮糖－1，5－二磷酸，在羧化酶的催化下可固定CO2）。5）连接EMP途径：通过与EMP途径的连接（在果糖－1，6－二磷酸和甘油醛－3－磷酸处），可为生物合成提供更多的戊糖。6）通过HMP途径可提供许多重要的发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸等。HMP途径在微生物生命活动中的意义35精选ppt3、ED途径

（Entner-Doudoroffpathway）ED途径:

又称2－酮－3－脱氧－6－磷酸葡糖酸(KDPG)途径。36精选ppt37精选pptED反应中的关键反应38精选ppt

1葡萄糖

6-磷酸-葡萄糖

6-磷酸-葡糖酸

KDPG6-磷酸-葡萄糖-脱水酶3--磷酸--甘油醛+丙酮酸KDPG醛缩酶细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,农杆菌,

运动发酵单胞菌等。ED途径过程：（4步反应）39精选ppt

一个总反应式：

C6H12O6+ADP+Pi+NAD++NADP+2CH3COCOOH+ATP+NADH+H++NADPH+H+两个关键和特点：

关键反应：KDPG裂解为丙酮酸和3－磷酸甘油醛；

关键酶：KDPG醛缩酶；

特点：反应步骤简单；产能效率低。三条途径相连：EMP、HMP、TCAED途径的特点40精选pptED途径的特点四步反应获丙酮酸：从葡萄糖获丙酮酸仅需四步。2分子丙酮酸的来历不同，其一由KDPG直接裂解形成；另一则由3－磷酸甘油醛经EMP途径转化而来。五个产物去向：

NADPH+H+：产能，产还原力；

ATP：合成反应；

NADH+H+：产能；丙酮酸：1.有氧时进入TCA循环；

2.经细菌酒精发酵产乙醇。41精选ppt4、TCA循环（tricarboxylicacidcycle）TCA循环:即三羧酸循环，又称Krebs循环或柠檬酸循环(citricacidcycle)。特点：1）氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转；（关键酶：丙酮酸脱氢酶）2）每分子丙酮酸可产4个NADH、1个FADH2和1个GTP，总共相当于15个ATP，产能效率极高；3）TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，不仅可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，而且还与人类的发酵生产紧密相关。42精选ppt43精选pptEMP途径的总反应式为：

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2OHMP途径的总反应式为：

6C6H12O6+12NADP++6H2O5C6H12O6+12NADPH+12H++6CO2+PiED途径的总反应式为：

C6H12O6+NAD++NADP++ADP+Pi2CH3COCOOH+ATP+NADH+H++NADPH+H+TCA循环的总反应式：

CH3COCOOH＋4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP四条途径总反应式的比较44精选ppt四条途径产能效率比较45精选ppt5.WD途径

PK途径（磷酸酮解酶途径）

1G乳酸+乙酸+1ATP

+NADPH+H+

a、磷酸戊糖酮解酶途径（肠膜明串珠菌、番茄乳杆菌、甘露醇乳杆菌、短杆乳杆菌）46精选ppt1G乳酸+乙醇+1ATP

+NADPH+H+

乙酰磷酸+3-磷酸-甘油醛特征性酶木酮糖酮解酶乙酰辅酶A丙酮酸乳酸G5-磷酸-木酮糖乙醇47精选pptb.磷酸己糖酮解酶途径—

又称HK途径（两歧双歧杆菌）1G乳酸+1.5乙酸+2.5ATP

48精选pptG6-磷酸-果糖4-磷酸-赤藓糖+乙酰磷酸特征性酶磷酸己糖酮解酶

3--磷酸甘油醛+乙酰磷酸5-磷酸-木酮糖+5-磷酸-核糖乙酸戊糖酮解酶6-磷酸-果糖乳酸

乙酸1G乳酸+1.5乙酸+2.5ATP

6.Stickland反应49精选ppt二、丙酮酸代谢的多样性（一）酒精发酵（二）乳酸发酵（三）丁酸发酵（四）混合酸发酵（五）醋酸发酵（六）柠檬酸发酵50精选ppt第三节微生物的合成代谢

一、无机养分的同化

（一）二氧化碳的同化（二）硝酸盐的同化还原二、细胞结构大分子物质的合成

（一）肽聚糖的合成（二）氨基酸的合成三、微生物的次生代谢

（一）初级代谢和次级代谢（二）次级代谢产物的类型51精选ppt（一）二氧化碳的同化

1、卡尔文循环（Calvincycle）

Calvin循环又称Calvin-Benson循环、核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。这一循环是光能自养生物和化能自养生物固定CO2的主要途径。52精选ppt一个总反应式：6CO2＋12NAD(P)H2＋18ATPC6H12O6＋12NAD(P)+18ADP+18Pi两个特有酶：磷酸核酮糖激酶，核酮糖羧化酶；三个阶段：羧化反应，还原反应，

CO2受体再生；四类生物的主要途径：绿色植物，蓝细菌，绝大多数光合细菌，全部好氧化能自养菌。53精选ppt2、厌氧乙酰—辅酶A途径厌氧乙酰—辅酶A途径：又称活性乙酸途径，出现在能利用氢的严格厌氧菌（产甲烷菌、硫酸盐还原菌、产乙酸菌等）中，它们不存在卡尔文循环，由乙酰—辅酶A途径固定CO2。总反应：4H2+2CO2CH3COOH+2H2O关键酶：CO脱氢酶最终产物：丙酮酸、乙酸。54精选ppt55精选ppt3、还原性TCA途径少数光合细菌（如嗜硫代硫酸盐绿菌）的CO2通过琥珀酰—CoA的还原性羧化作用而被固定。关键酶：柠檬酸裂合酶56精选ppt4、羟基丙酸（循环）途径总反应