树木心边材的时空变异规律及其影响因子研究进展

树木心边材的时空变异规律及其影响因子研究进展

许多树种的木质部有两个区域：边板和心板。边材位于形成层与心材之间,由导管、管胞与薄壁细胞组成,主要功能是从根部向形成层与叶片传输水分与矿物质;心材由边材转化而成,是死细胞组成的色泽较深的中央体,主要作用是提高木质部的自然耐久力。心材含量影响林木质量,边材含量直接或间接地控制着树木的水分利用效率(WUE)与碳水循环过程及树干的呼吸潜力1边材作热树种的年龄和边材有效年际变化关系心材是树木生长到一定年龄时,才开始形成,这一过程受基因控制,因此多数树种心材出现的起始树龄一般不同树木较小时,边材年轮数随形成层年龄而增加,当树木生长到一定年龄时(如樟子松在200年时),趋于稳定不规则的心材与边材中,年轮数的方位变异十分明显,如海岸松树干偏心后,在形状最不规则的横截面上,背风一侧有40个边材年轮转变为心材,而迎风一侧,仅有10个2心脏边缘材料含量的突变规律2.1心边材宽度随树高的变化情况可分为轴高、树高、树高变化的一种边材宽度的轴向(从树木基部到顶部)变异有三种模式,一种是从树干基部到一定的树高部位,如心材出现的位置或活冠层基部等,边材宽度基本保持不变,此高度以上逐渐变窄绝大多数树种的心材宽度在轴向上先增后减,直到心材消失,最大值并不是出现在树干基部,这是因为心材首先在一定的树高处形成,然后才沿树干向上、向下扩展心边材形状不规则时,其宽度存在方位变异,在有的横截面上,某一方位的心边材宽度是另外一些方位的两倍甚至更多,变异程度随树龄、树体的增大而加剧,随树高递减2.2面积的轴向变异绝大多数树木的边材面积随树高增加持续下降心材面积的轴向变异也有三种模式,有些树木的心材面积随树高先增后降增后降显然,单位树高的心、边材体积的轴向变异与相应面积的变化趋势一致2.3水平的变异心、边材的含量除了种间、单株水平上的变异外,尚存株间与林分水平的变异。虽然情况十分复杂,但遵循这样一个原则:在立地条件相似,树木大小(胸径、树高、冠层与年龄等)接近的情况下,特定树种心边材含量的株间与林分间变异程度就较小,否则很大3影响心脏瓣膜含量变化的因素3.1心材形成时间、边材较窄同一树种在不同的立地条件下,心边材含量一般不同,如栎树在土壤含水量较高的立地中,心材形成时间较早、边材较窄;蓝桉(从以上研究结果可以看出,不同树种的心边材含量对立地条件变化的响应有所区别,而立地条件主要是通过影响树木的生长量对心边材含量进行调控的,那么,这种响应的差别可能是因为不同树种的生长对立地条件变化的敏感性不同所致。3.2不同密度心材的生长情况大量的研究发现树木年龄是影响心材形成与发育的主要因子,心材的宽度、面积与体积及其相对含量通常随树木年龄的增加而增加,年龄或者年龄的对数是解释相对心材面积变异的最好自变量对101株生长在各种林分密度中的班克松(3.3叶面积对边材面积的影响一般认为,边材宽度与树干直径成弱相关或没有相关性树干直径一直是边材面积较好的预测变量之一。而管道模型理论认为,边材面积与对应的叶面积之间需要保持一定的比例,以满足这些叶片蒸腾耗水的需求,因此叶面积才是边材面积的决定性因子,不过这种观点受到了很大的挑战。Gartner树干直径与心材宽度、面积之间有很强的相关性认为胸径对边材体积有很高的解释能力(如能解释柚木边材体积变异的91%),Climent等3.4外受环境的影响树木的心边材含量受气候条件的影响,如风力作用下,树木偏心,心边材宽度出现方位变异3.5施肥、灌溉与间伐常用的营造林与管理措施包括修剪、施肥、灌溉与密度调控等,这些措施对心边材含量的影响程度是评价森林管理方式优劣的主要指标。Pazdrowsk施肥、灌溉与间伐主要是提高树木的生长率来影响心边材的发育,但这些措施对心边材含量的影响存在争论。在施肥灌溉后,蓝桉树干基部的心材面积增加了10.1%,29.3m树高处增加了2.2%,心材体积增加了10.1%,而边材的宽度、面积与体积变化不大根据管道模型理论,在密度较高的林分中,树冠较小,那么树木的边材也应较小,这会导致较大心材的形成,但研究却发现在密度较小的3.6不同树种心边材年龄及生长规律心边材在生长发育过程中受到多种因子的影响与制约,树干直径是首个用来预测心材直径的变量,接着树木年龄在心材形成与发育中的重要性被指出树木的年龄与径向生长率对边材的发育很重要,如二者共同解释了云杉边材宽度、面积及相对边材面积94%,93%与70%的变异综上所述,我们认为除基因控制造成的种间差异外,立地条件、树木生长量、树木年龄及他们之间的交互作用可能是影响同一树种心边材含量变异的主导因子。4心边材年龄、年龄与系心边材的发育受到多种因子的影响与制约,且这些因子之间存在复杂的交互作用,这使得心边材的变异规律表现出很大的不确定性,也使得相同因子在不同的研究区域对心边材含量的影响规律并不一致,所以如何在严格的试验条件下区分这些因子的单独与综合影响,是今后研究的难点与重点所在。此外,现有研究在探索心边材含量与树木变量关系时,多考虑的是地上部分(如树高、树干直径与叶面积),从叶、心边材与根系系统平衡角度开展的研究还很少,根系的介入很可能是对心边材的年轮数、含量进行深入研究的一个新视角;另外,目前用来预测心边材含量的模型,多是一些机理性不高的静态的简单回归模型,所以用来描述心边材含量变异的机理性与动态模型的开发显得尤为重要。目前研究中提到的心边材宽度与面积常来自不同的树高位置,如有来自树木特定位置(如树干基部、胸高处或冠层基部),有的是整株树木不同位置的中值迄今为止,我们对树木心边材的分配机理还不明确,虽然提出了一些假说,但不能得到普遍认可。如边材含量的变异机理存在2种观点:第一种观点认为水分传输的需要决定了边材含量,但有的树木中仅有1～2个年轮宽度的边材承担着大部分的水分传输,而其余的边材就与水分传输无关;第二种观点认为木质部的CO虽然心边材的含量、年轮数存在很大变异,其中机理我们现在并不完全明确,但随着研究手段与方法的升级,这些研究难点会逐步得到解