厦门大学进化生物学第7章物种与物种的形成课件

第七章物种与物种的形成

物种物种的形成人工控制下的物种形成物种形成在生物进化中的意义神奇物种的新发现和濒危物种的保护第七章物种与物种的形成

物种1

大多数生物学工作通过研究特定物种展开

大多数生物学工作通过研究特定物种展开

2估计全世界生物总数在200万种至1亿种之间。全球已记录的生物为近200万种。昆虫75.1万种，其它动物28.1万种，高等植物24.84万种，真菌6.9万种，真核单细胞有机体3.08万种，藻类2.69万种，细菌等0.48万种，病毒0.1万种。据E.O.Wilson1992年的统计资料世界上有多少物种？估计全世界生物总数在200万种至1亿种之间。全球已记录的生物3什么是物种（species）？物种是如何形成的？进化如何导致生物多样性？进化如何导致生物的多样性——进化生物学的核心问题之一什么是物种（species）？4一、物种（一）物种的概念物种是生命存在的基本形式,体现了生物界统一性中的多样性,连续性中的不连续性,不稳定中的相对稳定。生命特点：统一性与多样性并存，整个生物界是既连续又不连续。连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上的相对独立。一、物种（一）物种的概念5不同时期、不同学科学者的物种概念时向种1.非时向的物种概念：不考虑时间因素的物种概念。2.时向种概念：考虑时间向度。分支种时间种

时间种：指一个物种在其生存时间内所包含的所有生物个体。当一个物种随着时间而进化改变，其后裔表现型进化达到可以明显区别于祖先时，就可以归属为一个新的时间种。不同时期、不同学科学者的物种概念时向种1.非时向的物种概念6A．非时向种：物种S1、S2和S3是同时存在的物种，它们之间存在生殖隔离，种间有明显的表型差异.B．分支种：物种S1～S4是在进化谱系中有关联的物种，是由分支（种形成）事件区分的有时向的种.C．时间种：时间种S1、S2和S3代表一个物种在时间向度上的连续进化改变.A．非时向种：物种S1、S2和S3是同时存在的物种，它们之间71983年迈尔给出了一个具有代表性的定义：

物种是由种群所组成的生殖单元（与其他单元在生殖上是隔离的），在自然界占有一定的生境地位,在宗谱线上代表一定的分支，是一个进化的单元。（1987年，陈世骧补充）此定义包含：

种群组成

生殖隔离

生态地位

宗谱分支现代物种的定义1983年迈尔给出了一个具有代表性的定义：此8（二）物种的标准1、形态学标准：绝大多数物种在形态特征上易于识别和区分，现代大多数生物分类学家在分类实践中，主要以表型特征为识别和区分物种的依据，即表型种。优点：应用方便。缺点：理论依据不足。各学科因识别和区分物种的依据不同而又有若干不同的物种标准（二）物种的标准1、形态学标准：绝大多数物种在形态特征上易于92、遗传学标准：从遗传学的角度，物种被定义为：互交繁殖的群体，共享一个基因库，生殖隔离成为识别和区分物种的最重要的标准（生殖种或生物学种）。即能自由交配且可产生正常能育后代的个体类群。优点：揭示了物种的遗传特征；缺点：应用上局限；对无性繁殖的生物不适用；生殖隔离并不是区分物种的决定性指标。2、遗传学标准：从遗传学的角度，物种被定义为：互交繁殖的群体10美国东部一球悬铃木(Platanusoccidentalis）东地中海三球悬铃木(Platanusorientalis）美国东部东地中海11现代一些生物分类学家希望能将表型标准与生殖标准结合起来，以表型距离（形态差异程度）作为生殖隔离是否存在的指标。在绝大多数情况下，两个群体之间生殖隔离的存在同时意味着它们之间的形态差异也明显。但生殖隔离与形态差异往往并不完全平行，例如一些存在着生殖隔离，但形态差异很小的姐妹种。现代一些生物分类学家希望能将表型标准与生殖标准结合起来，以表12疟疾的蚊子-五斑按蚊（Anophelesmaculipennis)实际上是6种不同姊妹种的集合体，其中有些是疟疾寄生物的携带者。疟疾的蚊子-五斑按蚊（Anophelesmaculipen133、生态学标准:

从生态学看，物种是生态系统中的功能单位，每一物种在生态系统中均占有一个生态位，处于其所能达到的最佳适应状态即适应峰。种间杂交所产生的中间型个体，其适应值降低（掉进适应谷），因而被自然选择所阻止。

3、生态学标准:从生态学看，物种是生态系统中的功能单位，每143、生态学标准:新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成。每个物种在生态系统中都处于其所能达到的最佳适应状态，就像适应场上占据一个适应峰。适应场图解3、生态学标准:新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成15

细剪股颖草（Agrostistenuis）细剪股颖草（Agrostistenuis）16褐飞虱（稻株茎基部）白背飞虱（叶鞘下部）褐飞虱白背飞虱174、生物地理学标准

不同物种的地理分布范围不同。广布种（世界种）：分布区很广特有种：分布区很狭残遗种：过去分布广，后来变狭了

每一物种都有自己的分布范围，物种的分布也地理是区分物种的标准之一。4、生物地理学标准不同物种的地理分布范围不同。18金丝猴川金丝猴黔金丝猴滇金丝猴越南金丝猴金丝猴川金丝猴黔金丝猴滇金丝猴越南金丝猴19熊棕熊北极熊熊棕熊北极熊20

5、系统发育关系上的标准

物种被定义为系统发育树上的单系群。单系群包括从某一祖先演化而来的所有的后代。5、系统发育关系上的标准物种被定义为系统发育树上的单系216、物种分类新的研究方法分子分类学血清分类学化学分类学等6、物种分类新的研究方法分子分类学22厦门大学进化生物学第7章物种与物种的形成ppt课件23

鲸目（Cetacea）

+偶蹄目（Artiodactyla）

鲸偶蹄目（Cetartiodactyla）通过DNA测序发现河马成了鲸类最近源（缘）的物种鲸目（Cetacea）通过DNA测序发现河马成了鲸类最近源24（三）物种的结构种内差异种间差异生物间的差异连续的间断的

1.个体:物种组成的最基本单位。个体的某些性状可能不同。2.种群：生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。个体种群亚种种半种等（三）物种的结构种内差异种间差异生物间的差异连续的间断的125

亚种(subspecies)

：是种内个体在地理和生态上充分隔离后所形成的群体，具有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和不同的生态环境。这一概念一般多用于动物分类，在植物分类上比较少用。生态亚种

体虱华南虎东北虎头虱地理亚种３、亚种亚种(subspecies)：是种内个体在26单型种

多型种

种群

种群

个体个体个体个体亚种亚种种群

种群

种群

种群

个体个体个体个体个体个体个体个体根据物种有无亚种而区分为单型种和多型种（具亚种）单型种多型种种群种群个体个体个体个体亚种亚27

变种(variety)：具有形态生理、遗传特征上的差异，但在地理分布上可能重叠的群体。一般多用于植物的分类，在动物分类上比较少用。但变种有时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。如美国鹿鼠具有白色亚种和黑色亚种。有一种灰色的鹿鼠则属于变种，因为它介于上述两个亚种之间，并已呈现出由灰色变成黑色的显著倾向。

变种(variety)：具有形态生理、遗传特征上的差异28

在亚种和种之间，有的还存在隐种的形态，又称姐妹种姐妹种(siblingspecies)、隐种：外部形态上极为相似，但其间又有完善的生殖隔离。

我国西北部的玉米螟与东部的亚洲玉米螟是由于信息素的不同而具生殖隔离在亚种和种之间，有的还存在隐种的形态，又称姐妹种我国西北29

半种也是亚种和种之间的过渡形态

半种(semispecies)：又称起始物种，是可以互相交配的群体，在形态、行为和其他方面又有差别，又限制了其间的交配。半种这一概念由于较为含混，在分类中应用很少半种也是亚种和种之间的过渡形态30现代遗传学对物种结构中各种等级单元，在遗传上的距离作了定量的测定。下图的资料来自对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类中很多蛋白质的比较研究的结果。标尺上的数字是比较中测定的氨基酸差别的平均数。这个数字大致上和每个基因固定的突变数相等。现代遗传学对物种结构中各种等级单元，在遗传上的距离作31二、物种的形成（一）物种形成的三个主要环节可遗传的变异——原材料选择——方向隔离——必要条件隔离（主要是生殖隔离）是物种形成的重要标志。二、物种的形成（一）物种形成的三个主要环节321、可遗传的变异是物种形成的原材料没有变异物种进化将成为无米之炊；随机的变异在外界条件影响下在群体内非随机地积累，从而使群体发生分化。1、可遗传的变异是物种形成的原材料没有变异物种进化将成为无米332、选择影响物种形成的方向随机突变无方向性，多数有害，极少数有利；突变多以隐性杂合状态存在；环境改变时某些基因型表现出适应环境的优势，从而发生定向性选择。2、选择影响物种形成的方向随机突变无方向性，多数有害，极少数34英国桦尺蠖（Bistonbetularia）英国35遗传漂变(Geneticdrift)当一个族群中的生物个体的数量较少时，下一代的个体容易因为有的个体没有产生后代，或是有的等位基因没有传给后代，而和上一代有不同的等位基因频率。一个等位基因可能（在经过一个以上的世代后）因此在这个族群中消失，或固定成为唯一的等位基因。遗传漂变(Geneticdrift)363、隔离是物种形成的重要条件隔离（环境）能导致遗传交流中断，保证分化的种群向各自的方向发展，使歧化不断加深；生物学上的差异导致的生殖隔离使已分化的种群最终不能发生遗传物质的交换，形成不同的物种；隔离（主要是环境隔离）既是物种形成的重要条件，隔离（主要是生殖隔离）同时是物种形成的重要标志；3、隔离是物种形成的重要条件隔离（环境）能导致遗传交流中断，37

隔离是指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象。以繁殖的阶段性来划分，隔离可分为：

合子前隔离（受精前隔离）

合子后隔离（狭义的生殖隔离）隔离的机制很复杂以生物和非生物因素划分，可分为生物学的和非生物学的隔离非生物学的隔离：环境或空间隔离，如地理因素等（二）隔离的机制

隔离是指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能38合子前隔离合子后隔离

杂种不活杂种不育杂种体败坏

以繁殖的阶段性来划分：

合子前隔离是阻碍不同群体间成员的杂交，防止杂种合子的形成，多为环境、生态、行为等方面的原因；

合子后隔离是降低杂种的活力或生殖能力，一般是遗传或生理方面的原因。地理(空间)隔离生态(生境)隔离季节(时间)隔离性别(行为)隔离机械(形态)隔离配子(配子体)隔离（二）隔离的机制

合子前隔离合子后隔离杂种不活杂种不育杂种体败坏以391、合子前隔离①地理(空间)隔离

地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分歧的程度与隔离时间的长短有一定的相关性，它往往是生殖隔离必要的先决条件。如美洲棉尾兔：美国东部有8个种西部多山地区则有23个种造成生物地理隔离的因素有多种：河流、湖泊、海洋、高山、沙漠、峡谷等构成阻隔。（二）隔离的机制

1、合子前隔离地理隔离在物种形成中起着促进性40②生态(生境)隔离生态隔离即代表生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。它只是在一定程度上表现了地理隔离。如三种虱子Phthiruspubis、Pediculushumanus和P.capitis分别寄生在人的腋下、体躯（或内衣）和头发中生态隔离大半由于不同种群所需要的食物和所习惯的气候条件有所差异而形成的②生态(生境)隔离41②生态(生境)隔离生态隔离大半由于不同种群所需要的食物和所习惯的气候条件有所差异而形成的几种鸣禽近缘种在同一森林中占据不同生态位置,构成生态隔离②生态(生境)隔离几种鸣禽近缘种在同一森林中占据不同生态位置42③季节(时间)隔离动物发情期不同美洲蟾蜍和福勒蟾蜍：两者属于分别独立的种，在美国东部它们的分布区广泛重叠。它们之间的杂种完全能够存活且能生育，但它们还是保持各自的独立性原因：美洲蟾蜍比福勒蟾蜍更早繁殖，美洲蟾蜍繁殖起点温度是15℃，福勒蟾蜍繁殖起点温度接近21℃植物花期不同③季节(时间)隔离动物发情期不同美洲蟾蜍和福勒蟾蜍：两者属于43北美洲的周期蝉它们的幼虫阶段在土壤中度过很多年，在定期的时间间隔钻出地面。一种每隔13年钻出，另一种每隔17年钻出，只有每隔13*17=221年才有机会交配。埋藏泥土十七年十七年在沉默寡言中度过十七年在忍受煎熬中度过十七年在恶劣的环境中度过在枝蔓上它完成了由蛹儿到蝉的蜕变它薄翼展翅，一鸣长飞爱的种子洒在了泥土中十七年后又是一曲爱的期盼…北美洲的周期蝉埋藏泥土十七年44④性别(行为)隔离性别隔离即在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。性别隔离往往与行为隔离联系密切，因为两个隔离群体在行为上的不同主要表现在交配行为上。1

求偶信号识别系统2亲本相遇无性反射彼此紧邻的两个种之间雌雄求爱极其罕见，通过这种机制保持生殖隔离的物种称为“识别种”

。识别种仍然属于生殖种的概念。④性别(行为)隔离45⑤机械(形态)隔离指的是生殖器或花器在形态上的差异而出现的隔离。

许多不同种的昆虫外形相似，但外生殖器有区别，植物中，某些花的柱头形态上不同，也可造成隔离。雄雌丝带凤蝶华东型和华北型杂交⑤机械(形态)隔离指的是生殖器或花器在形态上46⑥配子(配子体)隔离指的是一个物种的精子或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不易存活所产生的隔离。如：从鸟类人工受精的实验知道，异种的精子进入雌性体内不能活动，致使卵不能受精。⑥配子(配子体)隔离指的是一个物种的精子或47①杂种不活（发育隔离）指受精后形成的杂种合子不能存活，或者在适应性上比亲本差。如山羊和绵羊杂交：胚胎早期生长正常，但很多却在出生前死去（Warwlck和Borry，1949）。杂种不成活的原因很多，如基因型间的不协调、生长调节的失败等。2、合子后隔离①杂种不活（发育隔离）如山羊和绵羊杂交：胚胎48②杂种不育

杂种不育指F1杂种虽然能生存，但不能产生具有正常有功能的性细胞。杂种不育的原因与亲本基因型间的特殊不协调有关，这种基因型不协调可以表现在性腺发育阶段，或减数分裂期间，或在此之后的配子体或配子发育时期。

马的染色体是32对，驴的染色体是31对，骡子是63条染色体，在性细胞成熟过程种减数分裂不正常，很难形成能育的配子。②杂种不育马的染色体是32对，驴的染色体是31对，骡子是6349

②杂种不育狮虎兽虎狮兽雄性狮子和雌性老虎杂交②杂种不育狮虎兽虎狮兽雄性狮子和雌性老虎杂交50

③杂种体败坏杂种体败坏即子二代或回交杂种的全部或部分不能存活或适应性低劣。种间基因交换的最后一类障碍发生在F2产生之后的阶段。造成杂种分离后代衰败既有基因水平上的原因，也有染色体水平上的原因。F1杂种有两个完整的单倍体基因组，能够共同维持正常的发育和育性，由于分离和重组，绝大多数F2中所含的已是不平衡的基因组，不能维持正常的发育。③杂种体败坏杂种体败坏即子二代或回交杂种的51树棉Gossypiumarboreum与草棉Gossypiumherbaceum的F1杂种健壮可育，在亲本种的种植区域内经常出现，但F2个体则很少见，它们的适应性太弱以至于不能生存。树棉Gossypiumarboreum草棉

Gossypiumherbaceum

③杂种体败坏树棉Gossypiumarboreum与草棉Gossyp52上述各种类型的隔离，实质上都是阻碍不同物种间基因的交流，即自然条件下的生殖隔离。一般来讲，两个物种之间往往存在不止一种形式的隔离，而是多种隔离方式同时存在。（二）隔离

小结：上述各种类型的隔离，实质上都是阻碍不同物种间基因的交流，即自53生物进化中物种形成的一般过程：1.从地理(空间)隔离、生态(生境)隔离到遗传分化；2.从遗传分化到合子后隔离；3.由合子后隔离发展到时间(季节)隔离、性别(行为)隔离、机械(形态)隔离。生物进化中物种形成的一般过程：54隔离促进物种形成示意图突变选择某种群漂移分化突变选择亚种甲亚种乙生殖隔离物种甲物种乙种群甲种群乙变种甲变种乙地理隔离突变选择生理生态隔离突变选择隔离促进物种形成示意图突变选择某种群漂移分化突变选择亚种甲生55现代生物学在物种形成研究中所涉及的对象主要是有性生殖的真核生物。无性生殖的生物，特别是原核生物的种形成的研究很少，原因是对于无性生殖生物的物种概念和物种的区分标准，学者们还没有一致意见。（三）物种形成的方式现代生物学在物种形成研究中所涉及的对象主要是有性生殖的真核生56（三）物种形成的方式根据种形成所需的时间和中间阶段的有无：

渐进式物种形成、骤变式物种形成（量子种形成）；根据物种形成的地理特性：

异地种形成、邻地种形成、同地种形成；根据时间向度：继承式、分化式。上述物种的形成方式之间是相互涵盖的（三）物种形成的方式根据种形成所需的时间和中间阶段的有无：571、渐进的物种形成以缓慢的方式形成新的物种，同时具备较完整的中间过程。达尔文认为这是物种形成的主要方式。左图：线系分支是渐进的，新种B的形成是通过亚种B1、B2等中间阶段，达到与原有物种A的生殖隔离右图：线系分支是突发的，新种B快速地达到与原有物种A的生殖隔离，而不通过任何中间形式渐进的物种形成骤变式的物种形成1、渐进的物种形成以缓慢的方式形成新58比目鱼化石证明渐进式进化2008年7月美国芝加哥大学博士生MattFriedman在《Nature》称找到了比目鱼过渡形式的化石证据。三块化石最显著的特征，就是它们都存在眼窝移动但都未越过中线，是比目鱼的过渡期。这些化石表明，现今比目鱼头骨的非对称性进化（成鱼双眼移至单侧）是在自然界中逐步进化形成的。比目鱼化石证明渐进式进化2008年7月美国芝加哥大学博士生M591、渐进的物种形成渐进的物种形成包括如下不同的演化途径（1）异地种形成、邻地种形成和同地种形成①

异地种形成②

邻地种形成③

同地种形成（2）继承式和分化式物种形成①继承式物种形成②分化式物种形成1、渐进的物种形成渐进的物种形成包括如下不同的演化途径60①

异地种形成两个初始种群在新种形成前（生殖隔离获得之前），其地理分布区是完全隔开、互不重叠的。

分布区不重叠的物种形成AllopatricSpeciation（1）异地种形成、邻地种形成和同地种形成①异地种形成分布区不重叠的物种形成（1）异地种形成、邻地种61祖先群体阻隔种群A种群B种群A种群B物种A物种B祖先种(广布种)隔离为若干种群被隔离种群间基因交流减少或中断经过自然选择产生不同的适应；还经历随机的遗传漂变，基因和基因频率定向地发生变化，形成了不同的亚种，最终产生生殖隔离，导致物种形成新种的分布区即使再重叠，也不会再融合为一个种了祖先群体阻隔种群A种群B种群A种群B物种A物种B祖先种(广布62加拉帕戈斯群岛上的鸣禽达尔文地雀：在不同岛上逐渐分化，最终形成不同的物种群体分化产生生殖隔离，再重新栖息在一起也不会重新融合加拉帕戈斯群岛上的鸣禽达尔文地雀：在不同岛上逐渐分化，最终63再分区成种外周区成种异地种形成的两种情形：再分区成种外周区成种异地种形成的两种情形：64在种形成过程中，初始种群的地理分布区相邻接（不完全隔开），种群间个体在边界区有某种程度的基因交流，这种情况下的种形成被称为“邻地种形成”。②

邻地种形成分布区邻接的物种形成ParapatricSpeciation在种形成过程中，初始种群的地理分布区相邻接（不完全隔开），65

环境条件在物种的分布区内是连续变化的；分布区一端的种群适应一种极端环境，另一端的适应另一种极端环境；杂交带的杂合体适合度较低；自然选择会选择那些阻止两端个体交配繁殖的行为，最终造成生殖隔离。环境条件在物种的分布区内是连续变化的；66形成过程:在初始种群分布的邻接地区，种群间有一定程度的基因交流。但由于初始种群分布的中心区之间基因交流很弱，种群间的遗传差异会随时间推移而增大，最终形成完全的生殖隔离。这种物种形成过程可能比较缓慢。一种耐受重金属的草Nthoxanthumodoratum

形成过程:在初始种群分布的邻接地区，种群间有一定程度的基因67在两个种形成过程中，初始种群的地理分布区相重叠（不隔开），没有地理上的隔离，即形成新种的个体与原种其他个体分布在同一地域，所以也被称为“同地种形成”(sympatricspeciation)或分布区重叠的种形成。

一般生态、行为上的歧化选择可形成所谓生态或行为的隔离，可以使同一地理分布区的种群间分化，产生新种。

③

同地种形成在两个种形成过程中，初始种群的地理分布区相重叠（不隔开），没68③同地种形成:

如性选择中不同雌体对羽毛颜色的不同偏爱，就能使群体更快地分化，便产生不同颜色羽毛的群体。行为③同地种形成:行为69（2）继承式和分化式物种形成①继承式物种形成指一个种在同一地区内逐渐演变为另一个种。特点：物种形成需要时间很长，无法见到（古生物学）物种的数目没有增加物种形成发生在同一地区田螺的系统发育左上是一个种：Paudianeumayri；右边是另一个种：P.heoernesi。在这两个种之间，有许多中间类型，它们分布在中间地层里（2）继承式和分化式物种形成①继承式物种形成田螺的系统发70②分化式物种形成

一个物种在其分布范围内，经由地理隔离或生态隔离逐渐分化成两个或两个以上的物种。

特点：起主要作用的因素是空间隔离物种数目增加发生在不同地区或同一地区不同生态条件如猪蛔虫和人体蛔虫：形态上没有区别，应该是同源的；但如果互换寄主，都不能生存，可见已经分化形成两个不同的亚种了。②分化式物种形成一个物种在其分布范围内，经由地理隔712、骤变式物种形成（量子种形成）

进化并非总是匀速的，缓慢、渐变的进化，快速、跳跃式的进化也同时存在，通过个体变异实现，不经过亚种等级，又称量子种形成（线系分支是突发的）。（1）通过遗传系统中特殊的遗传机制：例如转座子在同种或异种个体之间的转移（2）通过染色体畸变：通过连续固定多重染色体畸变（相互易位和倒位），使畸变纯合体的育性仅有轻微的降低，而杂合体则基本不育，从而形成生殖隔离。2、骤变式物种形成（量子种形成）进化并非总是72（3）通过杂交形成新物种：混血蝴蝶。（4）通过多倍化形成新物种：（5）通过随机因素和环境隔离因素：即小种群遗传上快速偏离其母种群。在有一定程度环境隔离的小种群中，由于遗传漂变和自然选择的效应，比较容易发生遗传组成上快速偏离母种群，发展为新的物种，这就是所谓的“奠基者原理”

。（6）人类活动影响下的物种形成：细菌和昆虫的抗药性；猎取象牙活动促使非洲和亚洲部分地区无牙大象数量的增加。2、骤变式物种形成(量子种形成)（3）通过杂交形成新物种：混血蝴蝶。2、骤变式物种形成(量子73

量子种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制转座子在同种或异种个体之间的转移个体发育调控有关基因的突变杂交、染色体结构变异染色体组数目的增加或减少2、骤变式物种形成（量子种形成）转座子在同种或异种个体之间的转移个体发育调控有关基因的突变杂74

最有代表性的量子种形成是通过杂交和多倍化形成新物种。据报道，多倍体植物在双子叶植物中占43％，在单子叶植物中占58％。另一种量子种形成途径涉及随机因素和环境因素，即小群体遗传上快速偏离其母种群。在有一定程度环境隔离的小群体中，由于遗传漂移和自然选择的效应，比较容易发生遗传组成上快速偏离母种群，发展为新的物种，这就是“奠基者效应”。最有代表性的量子种形成是通过杂交和多倍化形成新物种。75脊椎动物起源的基因组两轮倍增假说脊椎动物起源的基因组两轮倍增假说76(A)Representationofahypotheticalgenomethathas22genesshownascoloredsquares.(B)Agenomeduplicationgeneratesacompletesetofparalogsinidenticalorder.(C)Manyparalogousgenessufferdisablingmutations,becomepseudogenes,andarethenlost.Onecouldimaginethisconditionbeingevidenceofasingleroundofgenomeduplicationfollowedbysignificantgenelosses.(D)Asecondgenomeduplicationrecreatesanothersetofparalogsinidenticalorder,withmultigenefamiliesthatretainedtwocopiesnowpresentinfour,andthosethathadlostamembernowpresentintwocopies.(E)Again,manyparalogousgenessufferdisablingmutations,becomepseudogenes,andarethenlost.Ofcourse,unrelatedgeneduplicationsandtranspositionscanoccur.Eventhoughthisleavesonlyafewfourmembergenefamilies,thepatternsof2-and3-foldgenefamiliesunite,invariouscombinations,allfourgenomicsegments,revealingthatthesequentialduplicationshadbeenofverylargeregions,inthiscaseallornearlyallofthishypotheticalgenome.脊椎动物起源的基因组两轮倍增假说(A)Representationofahypoth77三、人工控制下的物种形成

远缘杂交；体细胞融合染色体工程；人工创造物种，一般是人类为满足生产需要，培育新品种三、人工控制下的物种形成远缘杂交；人工创造物种，一般是人类78（一）远缘杂交4.二倍体杂种偶然产生的四倍体（双二倍体）杂种的种荚，4n=36，即为能育的萝卜甘蓝萝卜甘蓝(Raphanobrassica)形成的过程

Karpechenko利用萝卜和甘蓝杂交，获得两原始亲本染色体组的二倍体杂种萝卜甘蓝。1.萝卜的种荚，染色体2n=18；2.甘蓝，2n=18；3.萝卜和甘蓝所形成的二倍体杂种，是不育的；三、人工控制下的物种形成（一）远缘杂交4.二倍体杂种偶然产生的四倍体（双二倍体）杂79鲍文奎利用小麦和黑麦杂交，育出的小黑麦。（一）远缘杂交鲍文奎利用小麦和黑麦杂交，育出的小黑麦。（一80白菜甘蓝、胡萝卜-羊角芹、烟草植物体细胞融合是创造人工物种的另一途径原生质体没有细胞壁，可以进行体细胞融合而获得体细胞杂种，经培养形成再生植株扩大了杂交亲本组合范围（二）体细胞杂交白菜甘蓝、胡萝卜-羊角芹、烟草植物体细胞融合是创造人工物种81设想中的

“番茄-马铃薯”经过不断的努力，终于培育出了这种自然界不存在的超级作物。但这种植株长大后，既不结番茄，又不结土豆...检查的结果是，关键基因没表达。设想中的

“番茄-马铃薯”经过不断的努力，终于培育出了这种自82（四）遗传工程染色体工程是按人们需要来对植物染色体进行增加、减少或替