光敏色素课件

韭黄韭菜韭黄韭菜1图外部信号对拟南芥植株生长和发育的影响图外部信号对拟南芥植株生长和发育的影响2

自然界中的光

自然界中的光3黑暗中生长的幼苗光下生长的幼苗白化苗節間長,無葉綠素葉發育不良葉綠色節間短,枝葉發育茂盛黑暗中生长的幼苗光下生长的幼苗白化苗葉綠色4外界条件光、温度、水分、矿物质等

植物的生长发育遗传因素

光以能量的方式影响植物的生长发育—光合作用间接作用,高能反应以信号的方式影响植物的生长发育—光形态建成直接作用,低能反应外界条件光、温度、水分、矿物质等植物的遗传因素光以能量5光敏色素的发现？光敏色素的性质？光敏色素的生理作用、作用机理？隐花色素的作用？紫外光-B受体的作用？

主要内容Contents光敏色素的发现？主要内容Contents6定义：

依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成(photomorphogenesis)。即光控制发育的过程。

暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成(skotomorphogenesis)

。

定义：7黑暗中生长的双子叶植物幼苗的下胚轴伸长、茎细长柔弱、顶端弯勾不伸直、叶片小且不扩展、缺乏叶绿素而呈白色或黄色，叶绿体发育不正常，许多酶的活性也低；黑暗中生长的单子叶植物上胚轴或第一节间特别长、叶片卷紧不伸展。暗形态建成(skotomorphogenesis），或称黄化现象（etiolation）

黑暗中生长的双子叶植物幼苗的下胚轴伸长、茎细长柔弱、顶端弯勾8

环境

光

―――

信号

植物

↓

光受体

―――

接受信号

↓

↓

―――

信号传导

原初反应

↓

↓

↓

――

选择调控

发育反应

植物的光形态建成过程示意图环境光―――信号9

植物体中的光受体光敏色素，（phytochrome）感受红光及远红光区域的光(600-750nm)隐花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin），感受蓝光和近紫外光区域的光(400-500nm)UV-B受体，感受紫外光B区域的光(280-320nm)光受体Light

receptor在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。植物体中光敏色素，（phytochrome）感受红10不同类型电磁波的波长、频率、能量关系植物的光受体光敏色素隐花色素UV-BR可见光谱红外紫外不同类型电磁波的波长、频率、能量关系植物的光受体光敏色素隐11一、光敏色素的发现1、莴苣种子萌发试验（1952）美国：红光（redlight）（波长650-680nm）促进莴苣种子发芽，而远红光（far-redlight）(波长710-740nm)逆转这个过程。莴苣种子萌发百分率的高低以最后一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率低。9-1光敏色素一、光敏色素的发现1、莴苣种子萌发试验（1952）9-112光敏色素课件13结论：红光----远红光可逆反应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。

1983年成功分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体，称之为光敏色素（phytochrome）。2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（1959）

⑴幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远红光区域吸收增多；⑵如果用远红光处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸收消失。⑶红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次地可逆变化。一、光敏色素的发现结论：红光----远红光可逆反应的光受体可能是具有两种存在形14二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各个器官中。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20100倍,各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。禾本科植物的胚芽鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素；在细胞中，膜系统、细胞溶胶和细胞核中都有光敏色素。二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各个器官中。黄化幼苗的光15光敏色素脱辅基蛋白（apoprotein）

生色团（chromophore）

三、光敏色素的化学性质光敏色素是一种易溶于水的浅兰色的色素蛋白质，相对分子量为2.5×105

。红光吸收型（redlight-absorbingform，Pr），吸收高峰在660nm

远红光吸收型（far-redlight-absorbingform，Pfr），吸收高峰在730nmPr和Pfr的光学特性不同；Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换；Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。光敏脱辅基蛋白（apoprotein）生色团（chro16光敏色素课件17光敏色素课件18四、光敏色素的光化学转换Pr比较稳定，Pfr比较不稳定。在黑暗条件下，Pfr会逆转为Pr，降低Pfr浓度。四、光敏色素的光化学转换Pr比较稳定，Pfr比较不稳定。19在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。

总光敏色素Ptot=Pr+Pfr

光稳定平衡j

:

Pfr在光敏色素总量中所占的比例=[Pfr]/[Ptot]在自然条件下，决定植物光反应的值为0.01-0.05时就可以引起很显著的生理变化。如：莴苣幼苗达到平衡时，饱和红光的值是0.8，说明光敏色素的80%是远红光，20%是红光；如果说饱和远红光的值是0.025,说明光敏色素的2.5%是远红光，97.5%是红光.在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的20

Pr与Pfr转变过程中，包括光反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水浸泡过的种子有光敏色素反应。前体合成Pr660nm730nmPfr[X]Pfr·X生理反应破坏暗逆转●代谢和光转换前体合成Pr660nmPfr[X]Pfr·X生理反应破坏暗逆21光敏色素课件22

种子萌发光周期花诱导叶脱落性别表现小叶运动节间伸长膜透性弯钩张开花色素形成向光敏感性块茎形成偏上性生长节律现象等五、光敏色素的生理作用已知有200多个反应受光敏色素调节光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。种子萌发光周期花诱导叶脱落五、23六、光敏色素的作用机理

※

1、膜假说——解释快反应

光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性。当发生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化，最终表现出形态建成的改变。快反应是指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅速，以分秒计。六、光敏色素的作用机理※1、膜假说——解释快反应24

2、基因调节假说——解释慢反应接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。

慢反应是指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应缓慢，以小时和天数计。六、光敏色素的作用机理

※2、基因调节假说——解释慢反应六、光敏色素的作用机理※25Pr660nm730nmPfr[X]Pfr·X生理反应特定基因转录、翻译及表达1、直接调控基因表达2、通过下游组分起作用3、与质膜的G蛋白作用，通过cGMP、CA2+,CAM，调节基因表达Pfr·X发生作用的方式Pr660nmPfr[X]Pfr·X生理反应特定基因转录、翻26隐花色素又叫蓝光受体或蓝光/近紫外光受体一、紫外光组成UV-A(320~400nm)：可穿过大气层到达地面UV-B(280~320nm)：臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-C(200~280nm):被臭氧层吸收，不能到达地面UV9-2隐花色素UV-A(320~400nm)：可穿过大气层到达地面UV-B27二、蓝光/近紫外的光反应

藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要有向光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表达等。蓝光反应的作用光谱特征：在400-500nm区域内呈“三指”状态,这是区别蓝光反应与其他光反应的标准.蓝光受体有隐花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin）两种。蓝光受体可能是黄素蛋白和类胡萝卜素。

9-2隐花色素二、蓝光/近紫外的光反应9-2隐花色素28气孔开启机理图解气孔开启机理图解29

紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢都有影响。

植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。

因为紫外光-B引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，继而反应下降，光系统Ⅱ电子传递受影响。紫外光-B可引起类