感觉器官的功能教学课件

●三原色学说能较合理的解释色盲和色弱的发生机制。色盲(colorblindness)：一种对全部颜色或某些颜色缺乏分辨能力的色觉障碍。分为全色盲和部分色盲。

全色盲：极为少见，只能分辨光线的明暗，呈单色视觉。

部分色盲：红色盲、绿色盲、蓝色盲。色盲绝大多数是由遗传因素引起的。

色弱：有些色觉异常的产生并非由于缺乏某种视锥细胞，而只是由于某种视锥细胞的反应能力较弱，这样使患者对某种颜色的识别能力较正常人稍差，这种色觉异常称为色弱。色弱常由后天因素引起。

三原色学说虽然能够比较圆满地说明许多色觉现象和色盲产生的原因，但不能解释色对比现象。例如将蓝色纸块放在黄色的背景上，使人觉得黄色背景上的那块纸片显得特别“蓝”，同时觉得背景也更“黄”，这种现象称为色对比，而黄和蓝则称为对比色或互补色。色对比只出现在对比色之间，而不是任意颜色之间。互为对比色的颜色尚有：红和绿以及黑和白。关于色对比现象，有人用对比色学说进行解释。该学说认为，在视网膜中存在着三种物质，各对一组对比色的刺激起性质相反的反应，如一种物质在蓝光作用时合成，黄光作用时分解；另一种物质在绿光作用时合成，红光作用时分解等，于是就引起色的对比现象。

了解一下吧！三、视网膜的信息处理

视网膜的神经元构筑及其回路错综复杂，因而在视觉信息由感光细胞向神经节细胞的传递过程中，要经过复杂的中间神经元联系中介，而且与细胞间信息传递有关的递质种类也很多，故视觉信息在视网膜的传递过程中，必然要经历种种改变。这就是视网膜本身对视觉信息的初步处理。在视网膜的神经通路中，只有神经节细胞及少数无长突细胞具有产生动作电位的能力，而视杆和视锥细胞、水平细胞和双极细胞均为分级式的局部电位，没有神经脉冲。在信号到达神经节细胞之前，视觉信息的传递主要依赖电紧张性扩布的方式。视网膜神经元所包含的神经递质总数多达几十种，其中以谷氨酸和γ-氨基丁酸(GABA)两种氨基酸递质最为重要。视杆、视锥细胞与双极细胞间的信息传递是由谷氨酸介导的。同一种递质在双极细胞引起的电反应：去极化、超极化，分别通过促离子型和促代谢型谷氨酸受体介导的。

视网膜至少有30种无长突细胞，依其对闪光的反应性质可分为两类，即瞬时型无长突细胞和持续型无长突细胞。前者数量最多，对闪光刺激总是在“给光”和“撤光”时产生去极化反应，这类细胞对光强度的变化特别敏感。持续型无长突细胞的反应呈两种类型：一类为去极化反应，另一类为超极化反应。持续型无长突细胞的反应可能对颜色进行编码。

大多数高等哺乳类动物(如猴、猫)视网膜神经节细胞的感受野具有中心-周边拈抗式的同心圆结构。按其感受野中心区对闪光刺激反应的性质，可分为给光-中心细胞和撤光-中心细胞两类。光照时给光-中心细胞的中心区引起给光反应，其周围区则引起撤光反应；撇光-中心细胞的反应正好与给光-中心细胞相反。神经节细胞的这种感受野的组构可能是同时对比现象的神经生理学基础。

了解一下吧！四、与视觉有关的若干生理现象(一)视力视力或视敏度(visualacuity):中心视力的简称，是指黄斑部中心凹的视力功能，眼对物体细小结构的分辨能力。视敏度评价指标：人所能看清楚的最小视网膜像的大小。大致相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径(4～5μm

)

视角原理：测量视力是用视力表上的字形作为标准，每个字形的构造都是根据视角来计算的。视网膜能区分两个点时，必须在眼内形成一定的视角。正常眼能区分最近的两个点的视角叫最小视角，大多数正常眼的最小视角为1分角。1分视角下看清物体时，其在视网膜上的物象约4～5μm。由此推知，分辨两个点在视网膜上单独存在的主要条件是两个视锥细胞兴奋，而在这两个锥体间至少要被一个不兴奋的锥体所隔开。如果点的象落在邻近两个锥体时，这个象就会重合而不能分辨了。

国际标准视力表就是根据这个原理设计的。检查视力常用的方法：Landolt环

Snellen图

●

Landolt环测定视力各种视力表的标记都是一分视角的五倍（五分视角）作为面积而制成的。规定线条的宽度、缺口与大小都是一分视角。用Landolt环测定视力时，将视力表置于眼前5m处，以能分辨最小缺口所对应的视角(分)的倒数为该被检者的视力。如测定结果为1分，则该人的视力即为1.0，正常视力可达到1.0～1.5。●

Snellen图测定视力Snellen图是一组大小不一的字母E，视力可用下式计算：V=d／D

V：实际视力

d：测试图与被检者的距离

D：能分辨的最小字母E的黑柱所对应的视角为1分时所处的距离。

(二)暗适应和明适应暗适应(darkadaptation)：当人长时间在明亮环境中而突然进入暗处时，最初看不见任何东西，经过一定时间后，视觉敏感度才逐渐增高，能逐渐看见在暗处的物体。

明适应(lightadaptation)：当人长时问在暗处而突然进入明亮处时，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物体，稍待片刻后才能恢复视觉的现象。暗适应是人眼在暗处对光的敏感度逐渐提高的过程。视觉阈值的第一次下降，主要与视锥细胞视色素的合成增加有关；第二次下降，与视杆细胞中视紫红质的合成增强有关。明适应的进程很快，通常在几秒钟内即可完成。其机制是视杆细胞在暗处蓄积了大量的视紫红质，进入亮处遇到强光时迅速分解，因而产生耀眼的光感。

第一次下降：7分钟之内，与视锥细胞视色素的合成增加有关第二次下降：与视杆细胞中视紫红质的合成增强有关在25～30分钟时，阈值下降到最低点(三)视野视野（visualfield）：当一眼注视一目标时，除了看清这个注视目标处，同时还能看到周围一定范围内的物体，这个空间范围，叫做视野。

意义：视野反映黄斑部以外整个视网膜的功能。对劳动、学习和生活都有很大的影响。临床上视野检查对于许多眼病及某些视觉传导路疾患的诊断有重要意义。视野的最大界限应以它和视轴形成的夹角的大小来表示。

正常单眼视野的范围：颞侧约90°以上，下方约70°，鼻侧约65°，上方约55°。

颜色视野：白色最大，兰色次之，红色又次之，绿色最小，两眼同时注视时，大部分视野是互相重叠的。视野的大小可能与各类感光细胞在视网膜中的分布范围有关。(四)视后像和融合现象视后像：注视一个光源或较亮的物体，然后闭上眼睛，这时可以感觉到一个光斑，其形状和大小均与该光源或物体相似，这种主观的视觉后效应称为视后像。如果给以闪光刺激，则主观上的光亮感觉的持续时间比实际的闪光时间长，这是由于光的后效应所致。后效应的持续时间与光刺激的强度有关。通常情况下，视后像仅持续几秒到几分钟。如果光刺激很强，视后像的持续时间也较长。融合(fusionphenomenon)：如果用重复的闪光刺激人眼，当闪光频率较低时，主观上常能分辨出一次又一次的闪光。当闪光频率增加到一定程度时，重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感，这一现象称为融合。融合现象是由于闪光的间歇时间比视后像的时间更短而产生的。

临界融合频率(criticalfusionfrequency，CFF)：能引起闪光融合的最低频率。中等光照强度下，临界融合频率约为25次／秒。电影每秒钟放映24个画面，电视每秒钟播放60个画面，因此，观看电影和电视时主观感觉其画面是连续的。

临界融合频率与光的强度有关。光线较暗时，闪光频率低至6次／秒即可产生融合现象；而光线较强时，临界融合频率可高达60次／秒。其原因之一可能是视锥细胞分辨闪光频率的能力比视杆细胞强。在测定视网膜不同部位的临界融合频率时也发现，愈靠近中央凹，临界融合频率愈高。另外，闪光的颜色、视角的大小、受试者的年龄及某些药物等均可影响临界融合频率，尤其是中枢神经系统疲劳可使临界融合频率下降。因此，在劳动生理中常将临界融合频率作为中枢疲劳的指标。

(五)双眼视觉和立体视觉

单眼视觉(monocularvision)：在某些哺乳类动物，如牛、马、羊等，它们的两眼长在头的两侧，因此两眼的视野完全不重叠，左眼和右眼各自感受不同侧面的光刺激。

双眼视觉(binocularvision)：人和灵长类动物的双眼都在头部的前方，两眼的鼻侧视野相互重叠，因此凡落在此范围内的任何物体都能同时被两眼所见，两眼同时看某一物体时产生的视觉称为双眼视觉。

单视：双眼视物时，两眼视网膜上各形成一个完整的物像，由于眼外肌的精细协调运动，可使来自物体同一部分的光线成像于两眼视网膜的对称点上，并在主观上产生单一物体的视觉，称为单视。

复视(diplopia)：眼外肌瘫痪或眼球内肿瘤压迫等都可使物像落在两眼视网膜的非对称点上，因而在主观上产生有一定程度互相重叠的两个物体的感觉，称为复视。

双眼视觉的优点：弥补单眼视野中的盲区缺损，扩大视野，并产生立体视觉。

立体视觉(stereopsis)：双眼视物时，主观上可产生被视物体的厚度以及空间的深度或距离等感觉，称为立体视觉。原因：同一被视物体在两眼视网膜上的像并不完全相同，左眼从左方看到物体的左侧面较多，而右眼则从右方看到物体的右侧面较多，来自两眼的图像信息经过视觉高级中枢处理后，产生一个有立体感的物体的形象。在单眼视物时，有时也能产生一定程度的立体感觉，这主要是通过调节和单眼运动而获得的。立体感觉的产生与生活经验，物体表面的阴影等也有关。良好的立体视觉只有在双眼观察时才有可能。

第三节耳的听觉功能

●人耳的适宜刺激：频率为20～20000Hz空气振动波

听阈(hearingthreshold)：每一种频率的声波，都有一个刚能引起听觉的最小强度，称为听阈。

最大可听阈：当声音的强度在听阈以上继续增加时，听觉的感受也相应增强，但当强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。

人耳最敏感的声波频率：1000～3000Hz

人类语言频率分布：300～3000Hz听域一、外耳和中耳的功能

(一)外耳的功能

外耳：耳廓、外耳道

耳廓：收集声波判断方向

外耳道：共振增压（最佳共振频率：波长为长度4倍，2.5cm→3500Hz，实际共振频率约3800Hz）频率为3000～5000Hz的声波从外耳道口传至鼓膜时，强度要比外耳道口增强10分贝(decibel，dB)。

分贝：表示声强的一种相对单位。由声音强度的绝对单位换算而得：

声音的相对强度的分贝数=10Log（E/E0）E：某一声频的实测声强数

E0：某一声频的听阈

0分贝：听阈10分贝：比听阈大10倍

20分贝：比听阈大100倍30分贝：比听阈大1000倍(二)中耳的功能

中耳：鼓膜、听骨链、鼓室、咽鼓管功能：将空气中的声波振动能量高效地传递到内耳淋巴液，其中鼓膜和听骨链在声音传递过程中起着重要的作用。

●鼓膜：椭圆形，面积50～90mm2，厚度约0.1mm。浅漏斗状，其顶点朝向中耳，内侧与锤骨柄相连。

功能：压力承受装置。复制振动的频率，与声波振动同始同终。

●听骨链：锤骨、砧骨、镫骨依次连接而成。锤骨柄附着于鼓膜，镫骨的脚板与卵圆窗膜相贴，砧骨居中。三块听小骨形成一个固定角度的杠杆，锤骨柄为长臂，砧骨长突为短臂。支点在听骨链的重心上，能量传递过程中惰性最小，效率最高。

中耳的增压作用：声波由鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时，其振动的压强增大，而振幅稍减小。

机制：①鼓膜的实际振动面积约为55mm2，卵圆窗膜的面积3.2mm2，二者之比为17.2：1。如果听骨链传递时总压力不变，则作用于卵圆窗膜上的压强为鼓膜上压强的17.2倍。

②听骨链杠杆的长臂与短臂之比为1.3：1，这样，通过杠杆的作用在短臂一侧的压力将增大为原来的1.3倍。中耳传递过程中总的增压效应：17.2×1.3=22.4倍

意义：声阻抗匹配空气声阻抗/内淋巴声阻抗=1/20,声波由中耳传向内耳,声强将衰减20倍。中耳提高声强22.4倍用于补偿这一声强衰减,从而保证内耳声感受器能有效地接受声波刺激。●鼓膜张肌和镫骨肌：声强过大(70dB以上)→反射性地引起鼓膜张肌和镫骨肌收缩→鼓膜紧张，各听小骨之间的连接更为紧密→听骨链传递振动的幅度减小，阻力加大。

意义：阻止较强的振动传到耳蜗，保护感音装置。完成这一反射需要40～160ms，对突发性爆炸声的保护作用不大。●咽鼓管：连接鼓室和鼻咽部的通道，其鼻咽部的开口常处于闭合状态，在吞咽、打哈欠时开放。

功能：调节鼓室内的压力，使之与外界大气压保持平衡，这对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能有重要意义。(三)声波传入内耳的途径

1.气传导

气传导(airconduction)：声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗的声音传导途径，是声波传导的主要途径。①声波→外耳道→鼓膜振动→听骨链→卵圆窗膜→耳蜗②声波→外耳道→鼓膜的振动→鼓室内空气振动→圆窗→耳蜗2.骨传导

骨传导(boneconduction)：声波直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴振动的传导途径。

传音性耳聋

感音性耳聋

二、内耳(耳蜗)的功能

内耳又称迷路(labyrinth)：

耳蜗(cochlea)

前庭器官(vestibularapparatus)

耳蜗作用：把传递到耳蜗的机械振动转变为听神经纤维的神经冲动。（感音换能）

(一)耳蜗的结构要点

耳蜗是由一条骨质管腔围绕一锥形骨轴旋转2.5～2.75周所构成。

●耳蜗管的横断面：

两个分界膜：斜行的前庭膜，横行的基底膜。

三个腔：前庭阶、鼓阶、蜗管

前庭阶：与卵圆窗膜相接，内充外淋巴(perilymph)

鼓阶：圆窗膜相接，充满外淋巴。

鼓阶中的外淋巴在耳蜗顶部通过蜗孔与前庭阶中的外淋巴交通。

蜗管：一个盲管，充满内淋巴(endolymph)。

●声音感受器—螺旋器：

组成：内、外毛细胞、支持细胞。一行纵向排列的内毛细胞，3～5行纵向排列的外毛细胞。毛细胞的顶部表面都有上百条排列整齐的纤毛，称为听毛，外毛细胞中较长的一些纤毛埋植于盖膜的胶冻状物质中。盖膜在内侧连耳蜗轴，外侧则游离在内淋巴中。毛细胞的顶部与内淋巴接触，底部则外淋巴相接触。毛细胞的底部有丰富的听神经末梢。

(二)耳蜗的感音换能作用1.基底膜的振动和行波理论●行波(travelingwave)理论

当声波振动通过听骨链到达卵圆窗时，压力变化立即传给前庭阶的外淋巴并通过前庭膜传给蜗管的内淋巴和基底膜，基底膜以行波形式随之振动。振动从蜗底开始向蜗顶推进，振动幅度也逐渐加大，到基底膜的某一部位，振幅达到最大，以后则很快衰减。不同频率的声波引起基底膜最大振动幅度的部位不同。声波频率越低，其基底膜振动幅度最大的部位越靠近蜗顶；声波频率越高，基底膜振动振幅最大的部位越靠近蜗底部。对于每一个振动频率来说，在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区，位于该区域的毛细胞受到的刺激就最强，与这部分毛细胞相联系的听神经纤维的传入冲动也就最多。起自基底膜不同部位的听神经纤维的冲动传到听觉中枢的不同部位，就可产生不同的音调感觉。这就是耳蜗对声音频率进行初步分析的基本原理—以最大振幅出现的部位来编码声音的频率。基底膜由耳蜗底部向顶部：宽度：0.04mm-0.5mm固有频率：逐渐降低当声波振动的频率与基底膜的固有频率相等时，共振最大。2.毛细胞兴奋与感受器电位

盖膜与基底膜振动时，两膜之间便发生交错的移行运动，使纤毛受到一个剪切力(shearingforce)的作用而发生弯曲或偏转；内毛细胞的纤毛较短，不与盖膜接触，呈游离状态，由内淋巴液的运动使其弯曲或偏转。毛细胞顶部纤毛的弯曲或偏转是对声波振动刺激的一种特殊反应形式，也是引起毛细胞兴奋并将机械能转变为生物电的升始。

纤毛的弯曲使毛细胞顶部的机械门控离子通道开放，导致纤毛外环境(内淋巴液)中高浓度的K+流向细胞内，使毛细胞发生去极化。去极化使侧膜上的电压依赖性Ca2+通道开放，导致Ca2+内流。毛细胞内的Ca2+浓度升高使毛细胞底部的递质向突触间隙释放，同时又激活毛细胞底部的Ca2+依赖性K+通道，造成K+外流，使毛细胞的静息电位接近钾平衡电位，为毛细胞顶部的机械门控通道提供最大的电化学驱动力，有助于毛细胞的机械一电换能作用。近年来的研究证实，当毛细胞的静纤毛处于相对静止状态时，有小部分机械敏感性膜通道开放，并有少量的内向离子流。当纤毛向一侧弯曲时，通道进一步开放，大量阳离子内流，引起去极化；当纤毛向相反方向弯曲时，通道关闭，内向离子流停止，并有外向离子流，造成膜的超极化。

了解一下吧！(三)耳蜗的生物电现象1.耳蜗内电位

前庭阶、鼓阶：外淋巴液

蜗管：内淋巴液（与脑脊液成分相似）

内、外淋巴液在离子组成上差异很大：

K+：

内：外=30：1

Na+：内：外=1：10以鼓阶外淋巴的电位为参考零电位：

耳蜗内电位(endocochlearpotential，EP)又称内淋巴电位(endolymphaticpotential)：蜗管内淋巴的电位为+80mV左右

毛细胞静息电位：-70～-80mV

●耳蜗内电位形成机制：与蜗管外侧壁的血管纹细胞的活动密切相关。血管纹的细胞膜含有大量活性很高的Na+-K+依赖性ATP酶，它们具有钠泵的作用，依靠分解ATP获得能量，将血浆中的K+泵入内淋巴，同时将内淋巴中的Na+泵入血浆，由于被转运的K+的量超过

Na+的量，这就使内淋巴中有大量的K+蓄积，从而保持较高的正电位。

耳蜗内电位对基底膜的机械位移很敏感：基底膜向鼓阶方向位移：增高10～15mV基底膜向前庭阶位移：降低10mV2.耳蜗微音器电位

耳蜗微音器电位(cochlearmicrophonicpotential，CMP)：耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构所记录到的一种与声波的频率和幅度完全一致的电位变化。

微音器电位特征：无真正的阈值；没有潜伏期和不应期；不易疲劳，不发生适应现象；一定范围内，振幅随声压增大而增大，对缺氧和麻醉不敏感。

微音器电位是多个毛细胞在接受声音刺激时所产生的感受器电位的复合表现。在记录单一毛细胞跨膜电位的情况下，发现静纤毛(stereocilium)只要有0.1度的角位移，就可引起毛细胞出现感受器电位，而且电位变化的方向与纤毛受力的方向有关，即当纤毛向一个方向弯曲时，出现去极化电位。反之，当纤毛向相反的方向弯曲时，则出现超极化电位。这就说明为什么微音器电位的波动能够同声波振动的频率和幅度相一致。

人类一侧耳蜗的内毛细胞约为3500个，外毛细胞约为20000个，听神经的传出、传入纤维总数约28000条，其中90％～95％的传入纤维分布在内毛细胞上，只有5％～10％的传人纤维分布在外毛细胞。内毛细胞的听阈较高，其功能主要是对声音进行分析；另外，从分布到内、外毛细胞的神经纤维数量的比例来看，绝大部分信息都是通过分布在内毛细胞的神经传向听觉中枢的。外毛细胞的阈值较低，对声音刺激的敏感性高，其功能主要是对声音的感受。耳蜗毛细胞顶部表面的静纤毛以阶梯形式排成3列，蜗底处静纤毛短，靠近蜗顶静纤毛逐渐变长。据认为，这一梯度变化很可能是产生音频排列和调谐功能的形态学基础。在成年的哺乳动物，耳蜗毛细胞没有动纤毛。

了解一下吧！三、听神经动作电位(一)听神经复合动作电位

从整根听神经上记录到的复合动作电位，它是所有听神经纤维产生的动作电位的总和。不同频率的声音引起听神经发放的冲动的频率不同，而冲动的频率是对声音频率进行分析的依据。如果声音频率低于400Hz，则听神经大体能按声音的频率发放冲动，即以冲动的周期来传递低频音的频率信息。当声音频率在400～5000Hz的范围时，则听神经中的纤维会分成若干个组发放冲动，每组纤维间隔若干声波周期发放一次冲动，各组互相错开，依次进行。虽然每一组纤维所发放的冲动频率跟不上声波的频率，但在每个声波周期内总会有一定数目的纤维发放冲动。因此，在同一时间各组纤维发放冲动的总和则与声音频率相近。

影响复合动作电位振幅的因素：

声音的强度

兴奋的纤维数目

不同神经纤维放电的同步化程度

(二)听神经单纤维动作电位单一听神经纤维动作电位，是一种“全或无”式的反应，安静时有自发放电，声音刺激时放电频率增加。

不同的听神经纤维对不同频率的声音敏感性不同。

特征频率(characteristicfrequency，CF)或最佳频率：用不同频率的纯音进行刺激时，某一特定的频率只需很小的刺激强度便可使某一听神经纤维发生兴奋，这个频率即为该听神经纤维的特征频率。每一条听神经纤维都具有自己特定的特征频率。

特征频率决定于该纤维末梢在基底膜的分布位置。特征频率高的神经纤维起源于耳蜗底部，特征频率低的神经纤维则起源于耳蜗顶部。当某一频率的声音强度增大时，能使更多的纤维兴奋，由这些纤维传递的神经冲动，共同向中枢传递这一声音的频率及其强度的信息。●耳蜗的初步分析过程

频率分析：

特定频率声音基底膜特定部位最大振动特定的毛细胞兴奋产生特定频率的耳蜗微音器电位特定频率特征听神经纤维兴奋听觉各级中枢特定频率特征神经元兴奋大脑皮层特定音调感觉。

强度分析：

声音强度大基底膜振幅大兴奋毛细胞数量多耳蜗微音器电位波幅大兴奋的听神经纤维数量多听觉各级中枢兴奋神经元数量多大脑皮层响度感觉大。听觉的形成过程

声波外耳道鼓膜振动听骨链卵圆窗振动

前庭阶外淋巴振动

前庭膜蜗孔膜蜗管内淋巴振动鼓室阶外淋巴振动基底膜振动神经中枢产生听觉耳蜗神经

毛细胞兴奋静纤毛因与盖膜的位置发生变化而弯曲微音器电位第四节

前庭器官的平衡感觉功能正常姿势的维持依赖于前庭器官、视觉器官和本体感觉感受器的协同活动来完成，前庭器官的作用最为重要。前庭器官由内耳中的三个半规管、椭圆囊和球囊组成，是人体对自身的姿势和运动状态以及头部在空间的位置的感受器，在保持身体的平衡中起重要的作用。

一、前庭器官的感受细胞和适宜刺激

(一)前庭器官的感受细胞前庭器官的感受细胞：毛细胞毛细胞有两种纤毛(cilium)：

动纤毛(kinocilium)：最长一条，位于细胞顶端的一侧边缘处；

静纤毛(stereocilium)：纤毛较短，数量较多，每个细胞约有60～100条，呈阶梯状排列。

毛细胞的底部有感觉神经纤维末梢分布。

毛细胞的适宜刺激：与纤毛的生长面呈平行方向的机械力的作用。

自然状态：-80mV的静息电位，与毛细胞相连的神经纤维上有一定频率的持续放电；

静纤毛朝向动纤毛一侧偏转：去极化，达到阈电位(约-60mV)水平，传入神经冲动发放频率增加—兴奋效应；

静纤毛向背离动纤毛：超极化，传入纤维的冲动发放减少—抑制效应。

●半规管(semicircularcanal)：两侧内耳各有上、外、后三个，分别代表空间的三个平面。

头向前倾30度，外半规管与地面平行，其余两个半规管与地面垂直。壶腹嵴(cristaampularis)：每个半规管与椭圆囊连接处都有一个膨大的部分，称为壶腹，壶腹内有一块隆起的结构，称为壶腹嵴，其中有一排毛细胞面对管腔，毛细胞顶部的纤毛都埋植在一种胶质性的圆顶形壶腹帽(cupula)中。

毛细胞上动纤毛与静纤毛的相对位置是固定的。

水平半规管：

内淋巴朝向壶腹的方向移动时，能使毛细胞的静纤毛向动纤毛一侧弯曲，引起毛细胞兴奋，内淋巴离开壶腹时则静纤毛向相反的方向弯曲，使毛细胞抑制

上半规管和后半规管：内淋巴离开壶腹方向的流动引起毛细胞兴奋，朝向壶腹的流动引起毛细胞抑制。(二)前庭器官的适宜刺激和生理功能半规管壶腹嵴的适宜刺激：正负角加速度阈值：1度～3度／s2

旋转开始时，由于半规管腔中内淋巴的惯性，它的启动将晚于人体和半规管本身的运动。旋转突然停止，则由于内淋巴的惯性，两侧壶腹中毛细胞纤毛弯曲的方向和冲动发放的情况正好与旋转开始时相反。

椭圆囊和球囊囊斑的适宜刺激：直线加速度运动椭圆囊和球囊的毛细胞位于囊斑(macula)上，毛细胞的纤毛埋植于位砂膜中。位砂膜是一种胶质板，内含位砂(otoliths)，位砂主要由蛋白质和碳酸钙组成，比重大于内淋巴，因而具有较大的惯性。人体直立静止不动，椭圆囊囊斑的平面与地面平行，位砂膜在毛细胞纤毛的上方；

球囊的囊斑平面则与地面垂直，位砂膜悬在纤毛的外侧。在椭圆囊和球囊的囊斑上，几乎每个毛细胞的排列方向都不完全相同。毛细胞纤毛的这种配置有利于分辨人体在囊斑平面上所进行的变速运动的方位。

二、前庭反应

(一)前庭姿势调节反射

来自前庭器官的传入冲动，除引起运动觉和位置觉外，还可引起各种姿势调节反射。前庭器官的姿势反射，其意义在于维持机体一定的姿势和保持身体平衡。

(二)自主神经反应

半规管感受器受到过强或长时间的刺激时，可通过前庭神经核与网状结构的联系而引起自主神经功能失调，导致心率加速、血压下降、呼吸频率增加、出汗以及恶心、呕吐等现象，称为前庭自主神经反应(vestibularautonomicreaction)。在前庭感受器过度敏感的人，一般的前庭刺激也会引起自主神经反应。晕船反应就是因为船身上下颠簸及左右摇摆使上、后半规管的感受器受到过度刺激所造成的。

(三)眼震颤

眼震颤(nystagmus)：躯体旋转运动反射地改变了眼肌的活动而引起眼球不随意而有规律性地运动。眼震颤是眼球不自主的节律性运动。

水平半规管：水平方向的眼震颤

上半规管：垂直方向的眼震颤

后半规管：旋转性眼震颤向左旋转，出现两侧眼球缓慢向右侧移动，这一过程称为眼震颤的慢动相(slowcomponent)；当眼球移动到两眼裂右侧端时，又突然快速地向左侧移动，这一过程称为眼震颤的快动相(quickcomponent)；以后再出现新的慢动相和快动相，反复不已，这就是眼震颤。

旋转变为匀速转动时，旋转虽在继续，但眼震颤停止。当旋转突然停止时，又由于内淋巴的惯性而出现与旋转开始时方向相反的慢动相和快动相组成的眼震颤。

眼震颤慢动相的方向与旋转方向相反，是由于对前庭器官的刺激而引起的，快动相的方向与旋转方向一致，是中枢进行矫正的运动。临床上用快动相来表示眼震颤的方向。

第五节其他感受器的功能一、嗅觉感受器和嗅觉的一般性质

嗅觉的感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮中，两侧总面积约5cm2。

嗅上皮:嗅细胞、支持细胞、基底细胞和Bowman腺。

嗅细胞属于神经元。每个嗅细胞的顶部有6～8条短而细的纤毛，埋于Bowman腺所分泌的粘液之中；细胞的底端(中枢端)是由无髓纤维组成的嗅丝，穿过筛骨直接进入嗅球。

嗅觉感受器的适宜刺激:空气中的化学物质

嗅觉产生机制：通过呼吸，这些分子被嗅上皮部分的粘液吸收，并扩散到嗅细胞的纤毛，与纤毛表面膜上的特异受体结合，通过G-蛋白引起第二信使类物质(如cAMP)的产生，最后导致膜上电压门控Ca2+通道开放，Na+和Ca2+流入细胞内，引起感受器细胞去极化，并以电紧张方式扩布至感受器细胞的轴丘处，产生动作电位，动作电位沿轴突传向嗅球，进而传向更高级的嗅觉中枢，引起嗅觉。各种不同嗅觉的感受由至少七种基本气味组合而成：樟脑味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。

人的嗅觉十分灵敏。同一种动物对不同气味物质的敏感程度不相同。

嗅觉适应较快，当某种气味突然出现时，可引起明显的嗅觉，如果这种气味的物质继续存在，感觉很快减弱，甚至消失。

二、味觉感受器和味觉的一般性质味觉的感受器：味蕾(tastebud)

分布：舌背部的表面和舌缘，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。人的舌部的味蕾平均为5235个。

味蕾：味细胞、支持细胞和基底细胞。

味细胞的顶端有纤毛，称味毛，是味觉感受的关键部位。味细胞的更新率很高，平均每10天更新一次。

舌尖部：甜味舌两侧：酸味舌两侧的前部：咸味软腭和舌