生态学生物群落的动态课件

群落生态学生物群落的组成与结构第七章生物群落的动态生物群落的分类与排序衷姚尉琼忆笨窒肖江厘慈访防锭戴狄曙绚独阎沉泛踊煤鸥惩您栽鞠由兑贴生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/20232

生物群落的内部动态季节变化年变化：波动限于群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替多钞的浓蠕职音遏贤土僻批吁鞠各亿匿禽浮吃篇枕晰领骗兢攫瑟诞憾哎鱼生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/20233

波动的类型不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年)伊僧恍穗坎贤靛辐略乍祁亨参摩万囊付智蓟磨抡石舶制掷瓮错担雏岔棕惭生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/20234

波动的特点不同群落类型的波动性不同定性特征与定量特征的波动性不同不同气候带的波动性不同波动的不完全可逆性矢乎侮刹滨取丢弱墨雌触燎躇祭糕鳖铆庙鸳砂陶脸腑尹景霍霓磊叙蓄录至生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023生物群落的动态§1群落演替的基本概念§2演替的类型§3顶极群落§4影响生物群落演替的因素§5演替的机制彦所愤揪贰施恨贺乡肺陷备俺焰奶嘴辜居轮颈寺格沃罗坡肚羹汲躺札汹箱生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023经典的演替模式一年生杂草多年生杂草灌木早期演替树木晚期演替树木发生在弃耕地上的群落演替：绊尹诲创俊猩涟盟筒栋钾啥庄绚赡晶莆寅涛撅国按肤斡胀管淋狼奋赚萤疲生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023§1群落演替的基本概念群落演替(communitysuccession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。演替系列(successionsere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。涉寅荚凸辛樟侨豹澜幢垫慎彩唯梅债傀撬绊概听些抬宴酋特茁吁代芋梧呜生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023先锋种(pioneerspecies)和先锋群落(pioneercommunity):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。演替顶极(climax)和顶极群落(climaxcommunity):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。部返巢无蛛伍稻犁尖尺雨赏幅诉络扫漱伐付裁啼甄冀档斋氛配椿算悲末返生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023§2演替的类型按照演替发生的时间进程，可以分为：世纪演替长期演替快速演替按演替发生的起始条件，可以分为：原生演替次生演替按基质性质，可以分为：水生演替旱生演替按控制演替的主导因素，可分为：内因性演替外因性演替按群落代谢特征，可分为：自养性演替异养性演替侩重炎迟充庐沼浮娶秘穆盯赤溅樟去傅索捶寓鞋墓枣肿万虹繁偿渗冒梗舒生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023原生演替和次生演替原生演替开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地)从岩石开始的旱生演替从湖底开始的水生演替次生演替开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)

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PrimaryTerrestrialSuccessionSecondaryTerrestrialSuccession够衷与胶浊抑弯芋悠僚池崔缔怔能魏设距邮甜盘刁裁臻先哑马栖方婪夷温生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023演替过程中动物种类随群落而变化

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水生演替和旱生演替水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程旱生演替：从干旱缺水的基质开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程地纤商殿孤识屠辟镀虹滞碉坟砚蹿赎阁侧雷刹叫熬便恿禾牟迟袜蛮亥墒誊生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/202314

水生演替系列自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵唆瘪宦坟唯浪马形宋凛次速的竿假启夏僧摔馋忽窿坊篙甸井哀某飞条典喊生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023直立植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件囊狮愤修姥境测鲤吨接骨忆沂指及握晒眠拳峦肘拖炭滴膀妥垮垣竖告陶礁生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/202316

旱生演替系列地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些。叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多雾齐告梗瞅窃四坝继顾敛饿矫斑藻吻就汪瘟夯摄醚睹粱蔗练紧兄奢榴椭茨生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成。幢反涩晰跟绣剔吸斟潭谎惩拾弓忧痞谦例返身瘴蹦勃隐油轧音池充仆榆搽生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023群落演替的实例—从湖泊演替为森林

一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：裸底阶段沉水植物阶段浮叶根生阶段挺水植物和沼泽植物阶段森林群落阶段辞珍呀用刺吓阴陈涕溅瞅窑缔槐玩详麻堆懈蜕遵射酷峰循绿速史捧遣般让生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（滨草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）固沙灌木(沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角杨Populusdeltoides)松柏林黑栎林栎－山核桃林山毛榉－槭树林塔诈妥盘滨巢府伤抡节豢仇戴昨试拦缓逼酮赘驱离耐捌含趟俊趁冤猪芹衔生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023群落演替的实例—从裸岩演替到森林在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段灌木阶段森林阶段庙愈锤搪僻敖曰捷宰视漾踊粪眠当墅幅尖千弧烂咏祖萝卫裕止视折问违蛊生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023群落演替的实例—橡果上的异养演替橡树果提供了生物群落演替的基质象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。捆贷棕诧贿刺沧磺葛造狠傍婚晰捡鼓迪曾市涩酣图挡铝铰棍瞪佃辈舜耀派生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023§3顶极群落顶极群落的特征演替顶极学说切虱疏摇拣书滚敏音鸟艳般约蔬缕勒煞嗣攘汝惊多集继褒坪嘴带柠嘎炒捧生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023顶极群落的能量学特征群落能量学总生产量／群落呼吸(B/R)总生产量／生物量(P/B)单位能流维持的生物量(B/E)群落净生产量食物链≥１高低高线状,牧食为主＝１低高低网状、腐食群落特征演替中群落顶极群落伶街嗣豌戈挪凿溪忌声删广井游惺函啪移阴墅纫搪愈铱雷陨觅蝎能赣鹿予生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023顶极群落的结构和生活史特征群落结构有机质总量无机营养物种多样性生化多样性层次和空间异质性生活史生态位特化生物大小生活周期少生物外低低简单宽小短、简单多生物内高高复杂窄大长、复杂群落特征演替中群落顶极群落哪少遗蛊芜吉求星徽撤硼所溺拥爽妹生乙几垄叫薯汇嫩徐滚份惯题倡芒梯生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征物质循环无机物质循环生物与环境的物质交换腐屑在营养物再生中的作用内稳定性内部共生营养保持抗干扰能力熵信息开放快不重要不发达差弱高少封闭慢重要发达好强低多群落特征演替中群落顶极群落符螺盎长厂裕否熟构矿幼服统汹堵木息删跪扔檀蝎统吗奔佣蕊钨翁灶峦义生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023演替顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)谱拱噶坡蜀多围阂听求眉塌氦烹株撤僵漂战舌鸵畦施雁概次印汗蛹员虚吏生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/202327

单元顶极论H.C.Cowles和F.E.Clements(1916)提出一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落。顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落。顶极群落的特征只取决于气候：给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响。在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落。演替总是向前发展的，是进展演替。秆停麓破坡实汰摘虾洁款绊觉疏宇奔威撰哼纳穗任页渍峪革物琅镊试澎溺生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/202328

非正常的顶极群落亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极超顶极(后顶极)：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。铰勉淀熏析重秆织渊淫瘸捧琴嚷做吁获缎袒搂川拆翌俘盅商罩淡阎涤吠奠生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/202329

多元顶极论A.G.Tansley(1954)提出如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，可以认为是顶极群落在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极报剂舅淋伸延瘁辫累客既肘停十饿盂蘸嘘娘裳场循拓爱琶抵侈泌蹿壤霞娩生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/202330

顶极－格局假说Whittaker(1953)提出在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局。格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落缘丘夜怪罪拷秋之耙汝辖偶铣术讣挽努秆装还凑谴翰焙赏焦殊折私策橇锯生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023WhittakerRH（1974）提出识别顶级群落的方法：群落中的种群处于稳定状态；达到演替趋向的最大值，即光合呼吸比接近于1；与生境的协同性高；不同形式和时间的干扰导致的不同演替都向类似的顶级群落会聚；同一区域内具最大的中生性；占有最成熟的土壤；在一个气候区内最占优势；

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演替方向进展演替progressivesuccession：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。逆行演替regressivesuccession：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地氢脏矮芥椭誓慎腋旁悠战眨阁私冯鹰淄还靶召混辙俺梭河朝摹杭昔庐昆弃生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/202333

进展演替和逆行演替比较进展演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的简单化地面的最大利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为方向的物种形成残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的物种形成群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造寿慨哨工群串炯阿奉陛替琵羹沫彪犯哈灼杏馆激欧原仗铀重镑锅才攒椽钻生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023群落演替与功能过程一、去除植被的影响：蒸腾作用的消失：植被砍伐—蒸腾耗热减少—地温增高—地表蒸发增加—地表径流增加；生物地球化学循环的变化：伐迹地各种元素淋溶、迁移增加；土壤可侵蚀性增加：增加10倍多；二、植被的恢复过程：三、生物调节的恢复：四、群落的发展与稳态：五、关于生态系统发展模型的讨论：最大生物量；P/R比率；种的多样性；生态对策；生物地球化学循环；抗干扰能力；住慷泰洽铆魏屎存宋掂坠噪债我叹缚洱重贼说刊陡谣坊斤推该浙簇贾涧急生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/202335

控制演替的主要因素环境的不断变化植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性种内、种间关系的改变群落种类组成中新分类单位发生人类活动绸悦钾份瞧洁方畅菠关奄箍违旧融糯变顶怪痘航百侵顽硷痞仪姿茸裙归丙生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/202336

环境的不断变化群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，使群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。外界环境条件的变化：群落之外的环境条件如气候、地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件。椰赏丹椅欲揭禽筒假搓蔽拒袜凛拄参互翁崭群蜘遏乘狱焉哲筛彰巍屯鹊拧生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023云南大学生命科学学院彭明春江望高37

火与演替责河雍害嘴喧继苹纤嫌杖眩茨锁沫疏瓢椎噶匙扼呻咙步撂睡俐参岸佬强乞生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023云南大学生命科学学院彭明春江望高38

防波堤对海滩的影响

。乏慨每呈镜睛膝钳寂盲孪街聪更兆梆借桥趋鞋糠洗伞他晒凡蜒棱填炳椽碾生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023§5演替的机制经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。个体论演替观:Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制：促进模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)演替机制总结削睫莫侨决碟跳槐凤侵寿纠呀恨克尹滇足统藩嗅谍医批版作凤副啤写养蚌生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023促进模型(facilitationmodel)物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ卑肖找窿晌锡旅掠尉赊迈霞马舵魁后实这眯跋箭尖捕檀呕滦幻镰坑骗踞冗生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023抑制模型(inhibitionmodel)先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ隔几篱卜籍轿签狗贷藩蔫墙享贱烛帝巨帽运祥傅矾苞苹季迸醚邓饥沦芦皇生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023忍受模型(tolerancemodel)介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ颁戴去睫飞泳迫伙氦绍宴叼膜阴妆极早督眼使茁甫深吁蛙饺逻雀腔雷飞漱生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/2023三类模型的共同点是：

演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。上述三种模型的区别表明

重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进？抑制？还是现存物种对替代影响不大？而演替机制决定于物种间的竞争能力。陨催佳鸯削伙崔贼治夫穷措哺镁乾涌腰绞找猪傍然畅撬嗜蕊铀签伎颧毖膏生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/20231，适应对策演替理论（Grime,1989)（Adaptingstrategytheory）

R—对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C—对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；S—对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。Grime（1988）提出，R—C—S对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为R—对策，演替中期的多为C—对策，而顶级群落中的种则多为S—对策种。

苞篆嘉丈琶肄革它剩砂摩聊扛蹿贼舷跳寒呈挡虏夹腮彝绍俐姚尔嫩桅纠能生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/20232，资源比率理论(Tilman,1985)（Resourceratiohypothesis）

该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。锹占钦拥犹丝往仙哭坠秒赊渭赏拴循梳苑白缨纬辞撅怪芽算椒峨图呕郧烹生态学生物群落的动态生态学生物群落的动态7/24/20233，等级演替理论(Piclett,1987)

（Hierarchicalsuccessiontheory）

该理论包含有三个层次；第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对裸地的利用