植物生理学第九章光形态建成

第九章光形态建成Photomorphogenesis

光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。Skotomorphogenesis

黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。

光合作用

光形态建成

光能转变为化学能光只作为信号高能低能光受体：光合单位光受体：光敏色素，隐花色素等目前已知至少存在三类光受体：1)光敏色素，感受红光及远红光区域的光2）隐花色素、向光素，感受蓝光和近紫外光区域的光3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光。

光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。第一节光敏色素的发现、分布和性质光敏色素的分布光敏色素在植物细胞中分布广泛，对植株来说，分布在幼嫩部位如分生组织，对细胞来说，至今已报道的存在位点有膜系统、细胞溶胶和细胞核等。

光敏色素的化学性质光敏色素（Phytochrome)是一种易溶于水的色素蛋白，分子量约为250kD。它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基又由生色团（chromophore或phytochromobilin）和脱辅基蛋白（apoprotein）组成，两者合称为全蛋白（holoprotein）。

Pr-红光吸收型（redlight-absorbingform），是生理失活型。

Pfr-远红光吸收型（far-redlight-absorbingform），是生理激活型。nm多肽硫醚键红光PrPfr

光敏色素基因和分子多型性

植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因，分别为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。●类型I光敏色素——见光后易分解，黄化幼苗中大量存在。由PHYA

编码，PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA

合成受到抑制。●类型II光敏色素——光下稳定存在，PHYB，PHYC，PHYD，

PHYE编码，基因表达不受光的影响，属于组成性表达。

拟南芥的5种光敏色素基因

Pr

Pfr

XPfrX细胞反应和生理作用

远红光

红光光敏色素的光化学转换第二节光敏色素的生理作用和反应类型光敏色素的生理作用高等植物中一些由光敏色素控制的反应种子萌发小叶运动光周期弯钩张开膜透性花诱导节间延长向光敏感性肉质化子叶张开根原基起始性别表现叶分化和扩大节律现象花色素形成质体形成叶脱落块茎形成偏上性单子叶植物叶片展开光敏色素调节的反应类型根据对光量的需求，将光敏色素反应分为三种类型极低辐照度反应（verylowfluenceresponse，VLFR）：反应可被1100nmolm-2

的光诱导，在值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。这个极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光。低辐照度反应（lowfluenceresponse，LFR）也称为诱导反应，所需的光能量为11000molm-2，是典型的红光-远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应如莴苣种子需光萌发、转板藻叶绿体运动等属于这一类型。高辐照度反应（highirradianceresponse，HIR）高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强的光照，其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。一般来讲，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和紫外光A区域，而绿苗的反应高峰主要在红光区域。目前已知，在远红光下，本反应受PhyA调节，而红光下的却受PhyB调节。转板藻的叶绿体运动

第三节光敏色素的作用机制信号受体反应

第四节蓝光和紫外光反应蓝光反应藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应（blue-lightresponse）高等植物典型的蓝光反应有向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔张开和调节基因表达。作用光谱特征：“三指”状态蓝光/近紫外光受体（blue/UV-Areceptor)有隐花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin)

色素：黄素、类胡萝卜素、喋呤等脱辅基蛋白：CRY1,CRY2,向光素等向光反应(phototropism)茎伸长抑制(Inhibitionofstemelongation)高等植物典型的蓝光反应：气孔运动