植物营养原理

第二章养分吸收养分吸收的主要特征：选择性，累积性和基因型。被动吸收包括被动扩散和易化扩散两种方式。1)被动扩散：指溶质沿电化学势梯度，不需要借助任何转运蛋白而穿过生物膜的转运过程。2)易化扩散：指溶质借助离子通道或转运蛋白沿电化学势梯度穿过生物膜的转运过程。包括：离子通道和转运蛋白两种可能机制。(选择性，被动，饱和性)A离子通道(ionchannel)在生物膜上的贯穿双重磷脂层的蛋白质，其分子中的多肽链以某种形式折叠成为P螺旋，从而形成了一条能透过一定类型离子的通道。它在一定条件下开启并透过离子。B转运蛋白(Transportprotein)带电离子或半径大于甘油的不带电极性分子。转运蛋白在离子电化学势的作用下与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转而“倒入”膜。2主动吸收 主动吸收的两种假说和转运子 (ATP酶、协同运输)⑴载体(Carrier)：是生物膜上能携带离子穿过膜的蛋白质或其它物质。载体假说的依据:酶动力学 离子吸收的二重图形(dualisotherm)及多重动力学(multiphasickinetics)能较好地解释下面三个问题：离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在质膜上的转移；离子吸收与代谢作用的密切关系。(2)离子泵假说目前发现的离子泵主要有四种：H+-ATP酶，Ca2+-ATP酶，H+-焦磷酸酶，ABC型离子泵。(3)转运子(Transporter)转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。离子间的相互作用Antagonism(拮抗作用)拮抗作用：在溶液中某一离子的存在能抑制另一离子吸收的现象。其主要表现在离子的选择性吸收上。一竞争载体结合位点；二竞争电荷Synergism(协助作用)阴离子促进阳离子的吸收，维持细胞间电荷平衡的一种必要反应Rhizosphere根际围绕在根周围被根所影响的土壤层mm-1cm范围受植物和土壤性质影响5菌根(Mycorrhiza或Mycorrhizae) 是指真菌与植物根系形成的共生体。按照菌根真菌在植物根系的着生部位分为内生菌根(Endomycorrhiza)、外生菌根(Ectomycorrhiza)和内外生菌根(Ectoendomycorrhiza)丛枝菌根(arbuscularmycorrhizas)在植物矿质营养中作用：增大吸收面积，提高养分吸收率；提高植物根系间矿质养分的循环增强植物的抗逆性；增强寄主植物的抗病性；维持物种的多样性6根边缘细胞及其对非生物逆境的响应将根尖浸入水几秒钟后即从根尖分离下来并悬浮在水中的细胞群.这类细胞能在包括蒸馏水在内的很大渗透势范围内存活较长时间而不发生解体或可见的细胞伤害.这些不寻常的细胞称为根边缘细胞根边缘细胞的作用：植物根尖程序性释放根边缘细胞及边缘细胞分泌物形成粘胶层,可能是植物影响微生物生长和基因表达的一种方式——限定根系微生态。如对土著性微生物的识别和反应。吸引孢子；形成真菌防御性结构；排斥或约束致病性细菌；控制共生固氮细菌的生长和基因表达。边缘细胞及其粘胶层在根表和土壤环境之间创造了一个物理的、化学的和生物的界面。能够中和根际周围一些有毒化学物质,抵抗各种环境胁迫造成的根尖伤害中起着多种防御和保护功能。减少根系机械阻力，保护根尖免受物理的和化学的伤害，如铝毒。可能影响根际养分和离子的形态和有效性，如粘胶与铝形成粘胶-铝复合物。第三章运输根系吸收的养分有如下途径：在细胞中被同化，或累积在液泡中；转移到根部相邻的细胞中；通过输导组织转移到地上部的各器官中；随分泌物一起排到介质中。养分在植物体内的转移过程称为运输(Transport)细胞或组织水平上的转移过程 短距离运输(Short-distanceTransport)器官水平上的转移过程 长距离运输(Long-distanceTransport)细胞水平上的运输离子的分隔作用养分根据细胞生理生化需要而运输分配到不同室内的现象，称为compartmentation或Ioncompartmentation离子的分隔作用包括小范围(细胞器之间)和大范围(细胞质和液泡之间)两种。离子分隔的基本模式1.2.1三室模式 细胞壁—细胞质—液泡四室模式 细胞壁—细胞质—细胞器—液泡1.2.3胞间模式离子分隔的定量描述直接测定法膜片钳技术(patchclamprecordingtechnique)；X—射线电子探子微分析技术(X-rayelectronicmicroscopeprobe,XEMP);磁共振成像(Magneticresonanceimaging,MRI)；自动扫描电极技术(Automatedscanningelectrodetechnique,ASET)。间接分析法通常用放射性核素交换动力学分析法：养分在组织水平上的运输养分经外皮层—皮层—内皮层—中柱薄壁细胞—木质部导管，叫养分的横(经)向运输(radialtransport)o由于其迁移距离短，又称为短距离运输。路线：质外体(Apoplast)被凯氏带阻止在内皮层:共质体(Symplast)细胞与细胞间胞间连丝受沿根部木质部导管的成熟度影响。存在与根细胞液泡累积之间的竞争质外体和共质体上液相通道的大小决定能运输的养分分子的大小。离子进入木质部的机理（1）渗漏假说养分从中柱的内皮层细胞进入（2） 双泵模型主动运输在根皮和皮层共质体的外表面和中柱中共质体-木质部的界面上2.2养分从根经木质部或韧皮部到达地上部的运输以及从地上部经韧皮部向根部的运输过程叫养分的纵向运输。由于养分迁移距离较长，又称为长距离运输。木质部运输单向的受根压和蒸腾作用控制2.1.1交换吸附降低运输速度木质部的离子运输靠：离子化合价；离子浓度；离子活性；竞争性离子；负离子的电荷密度木质部器官的直径；木质部汁液的pH2.1.2再吸收 Solutesareresortedfromthexylem（apoplast）intolivingcell（cytoplasmorvacuole）alongthepathwayofthexylemsapfromtheroottotheleaves.释放木质部汁液的合成物也可以被周围细胞溶液的释放所改变2.2韧皮部运输双向的韧皮部运输的方向是由作物器官或者组织对养分的需求来决定的。性质：pH高；固体浓度高；有机酸和有机N浓度高；没有硝酸盐；运输速率K>P>Mg>SCa在韧皮部的运输比木质部少2.3养分的再运转某一器官中的养分根据新生器官的需要而再次转移称为养分的再运转。实质是养分的重新分配过程，包括：韧皮部（老叶到茎）和木质部（茎到新生器官）两部分养分的再活化Remobilization某一器官中的养分根据新生器官的需要而再次转移称为养分的再运转。可移动的NPKClMgMo中间的 FeSMnCuZn不怎么移动的CaB养分运输的调节养分在植物体内运输的各个过程存在一个相互联系整体调节的系统。包括：运输物质本身的反馈调节；能量状态的反馈调节；包括长期效应和短期效应两种方式高灵敏信号系统的反馈调节。1.1根部的反馈调节根部是养分运输调节的关键部位，分两个过程：A离子进入原生膜（吸收）的速率；B离子释放到中柱（运转）的速率。（1）载体浓度的调节（2）载体变构调节地上部的反馈调节长期效应因植物生长而引起糖生成的数量，从而间接地影响养分离子的吸收与运输，这种调控方式称为长期效应。生长速率的提高，糖的供应增加，离子吸收或运输的速率上升！

短期效应能量供应的突然中断（或突然补给）而使养分的吸收和运输迅速受到影响的现象。3某一器官的养分饥饿状况可以调控另一器官，从而调动养分的运输。如根系分层试验。反馈调控能在较长的距离（如叶-根，新器官-老器官）起作用。如激素第四章NPK含量：0.3-5%玉米＞小麦＞水稻谷粒＞叶片＞茎秆状态：NH4+、NO3-低分子有机氮高分子有机氮组分：蛋白质DNARNA叶绿素酶植物激素硝酸还原酶（NR）和亚硝酸还原酶（NiR）转化NO3-尿素可以被直接吸收两个观点：（1）尿素被尿酶水解成氨气和二氧化碳再被根或地上部吸收谷类作物症状分蘖减少单位面积穗数和每穗谷粒谷粒小产量降低但蛋白质含量增（2）以尿素形式直接吸收同化缺氮症状A植株生长矮小B茎秆细长数减少C谷类作物症状分蘖减少单位面积穗数和每穗谷粒谷粒小产量降低但蛋白质含量增1.NO3-的活性大部分植物吸收NH4+、NO3-土豆的最佳生长NO3-/NH4+为3:1NH4+过高影响根生长在含氧多的土壤no3-是主要形式液泡中N03-浓度可以达到100mM细胞质中NO3-浓度不变可能是由于流入、流出的竞争，木质部和液泡的装载和nh4+的减少2根部NO3-去向转化为氨基酸流出细胞储存在液泡中进入木质部运到茎中3个运输系统（1）基本的高亲和力运输系统（cHATS）特点：低的Km和Vmax（2）高亲和力运输系统GHATS）特点：高的Km和Vmax（3）基本的低亲和力运输系统（LATS）浓度＞250pM才能吸收热力学估算LATS总是有效的A高亲和力系统的硝酸盐吸收表现为米氏动力学特征B低亲和力系统的硝酸盐吸收表现为非饱和的动力学特征硝酸根主动运输的能力来自于质子梯度和质子动力势。3NH4+的吸收双向的HATS和LATS（只有NH4+＞1mM时）P含量：0.2-1.1%有机P85%在磷脂质、RNA、DNA细胞质中无机15%磷酸CaMgK液泡中油料作物＞豆类作物＞谷类谷粒＞叶片＞根＞茎土壤中0.02-0.15%.P可耐干旱、耐冻、耐盐1.P的吸收 含量很低时也可吸收木质部中0.4pM土壤中0.0005~0.002pM吸收形式H2PO4-和HPO42- 缺磷叶片发红是因为花青苷的形成磷的吸收主要由根毛来完成，是由液泡膜上的质子泵的驱动下进行的。影响P利用的因素植物的性质土壤溶液中P的形态菌根环境因素营养元素间的相互作用P的利用率最低10-25%，因为P容易被固定并扩散很慢磷肥的种类可溶性磷肥、难溶性磷肥、枸溶性磷肥我国磷肥产量仅次于美国，但高浓度磷肥却很少40%植物的磷转运子包括高亲和力和低亲和力两种不同的系统。缺磷对根的影响增加根冠比增加根毛的长度增加根毛密度侧根的增殖增加质子酸和有机酸的分泌释放磷酸酶和核酸酶改变转运者的丰度和对无机磷的亲和力磷酸盐的转运通过提高磷酸酶和核酸酶来应对P饥饿无机磷酸盐的缺乏诱导植物中核糖核酸酶的产生植物根形态对低磷胁迫的适应性变化低磷胁迫下，植物主根生长减弱，侧根和根毛生长增加，单位根重的根表面积增加，从而增加了根系与土壤接触的有效面积，增加对土壤有限磷的吸收。低磷胁迫下，植物形成排根，从而增加了根系与土壤接触的有效面积，增加对土壤有限磷的吸收。低磷胁迫下，植物根系可以与菌根真菌形成共生体，从而通过菌根菌丝来扩大对土壤磷的吸收。植物在低磷胁迫下，能分泌大量的有机酸，使被土壤固定下来的磷释放出来，供植物利用。同时，植物也能通过分泌磷酸酶，植酸酶等分解土壤中有机磷为植物利用。增加转运子的丰度，提高对磷的亲和力K植物含量：0.3-0.5%茎秆＞籽粒烟草叶＞茎土壤含量：0.5-2.5%有效钾占总钾的1-2%形态：矿物钾固定态钾可交换性钾水溶性钾1K的营养功能激活酶的活性K是许多酶的活化剂有60多种酶依靠钾离子或受钾离子激活促进蛋白质的合成钾通过对酶的活化作用从多方面影响氮素代谢。钾是氨基酰-tRNA合成酶和多肽合成酶的活化剂。缺钾是局部组织中出现大量含氮化合物，产生毒害。促进蛋白质的合成还表现在能促进根瘤菌的固氮作用。促进光合作用增强叶绿素的合成改善叶绿体结构增加CO2固定增强碳水化合物的运输参与细胞渗透调节作用 K+是主要的渗透物质细胞的伸展是K+积累的结果调控气孔运动随着K+浓度增加，保卫细胞从周围细胞中吸收更对水分以及增加其膨胀随后气孔张开促进有机酸代谢增强植物的抗逆性高温干旱冻害疾病倒伏盐害另外提高作物品质增强蛋白质和氨基酸的合成提高糖类和淀粉的含量增加蔬菜的维生素延迟贮藏期提高商品品质缺素症状植株生长缓慢,矮化;下部老叶叶缘先发黄，然后变褐、焦枯；有些作物叶片呈青铜色，向下卷曲，叶表叶肉突起，叶脉下陷；根系生长不良，色泽黄褐；种子、果实小，产量低，品质差；早衰。水稻：叶片披散，下部老叶沿叶尖、叶缘焦枯并逐渐扩散呈“VI型，老叶片上有棕褐色斑点。严重时叶缘呈灼烧状3植物中存在两种类型的K+通道：内流型通道（inwardrectifyK）和外流型通道（outwardrectifyK）内流型通道（K）在Em（＜-50〜一150mV）超极化时打开促使吸收K+。进而外流型通道（K）在Em去极化时打开并将K+运出细胞。植物中内流型通道（K,）不易失活，可以长时间保持开放。研究表明低亲和性钾吸收的1个主要成分是内向整流通道（K）。进内流型通道和外流型通道均具有较高的K+/Na+选择性，受TEA和Ba2+的抑制。在根部，可能存在一种或几种髙亲和力K+转运蛋白，它们由H+—ATP酶提供能量，以K+/H+同向共运转的形式发挥功能。同样，也可能存在一种或几种K+通道，主导着低亲和力的K+吸收。第五章中量元素Ca含量：0.1-0.5%双子叶＞单子叶茎＞根茎和叶（老）＞果实和籽粒大部分在细胞壁中少部分在液泡中Ca的营养功能稳固细胞壁细胞壁中有丰富的Ca2+结合位点苹果果实的贮藏组织中，结合在细胞壁上的Ca可高达总Ca量得90%促进细胞伸长在无Ca2+的介质中，根系的伸长在数小时内停止稳定细胞膜Ca优先在细胞膜上通过构建磷酸盐和磷脂的羟基化合物来稳定细胞信息传递植物的信息传递是通过细胞质中Ca2+浓度的改变实现的，Ca2+对钙调蛋白（CAM）的亲和性实现CAM与细胞的分裂，细胞的运动，细胞中的信息传递，光合作用，激素调节有关缺乏症状植株矮小，组织软化（细胞壁溶解），茎、根的生长点出现凋萎或坏死；幼叶变形，叶缘呈不规则的锯齿状；叶尖相互粘边呈弯钩状，新叶抽出困难；早衰，结实少或不结实；常伴随铝、铁、锰的毒害。苹果、西瓜的脐腐病苹果的苦痘病和水心病Ca的运输系统原生质游离Ca2+浓度的变化是通过两个方向相反的Ca2+流动系统：通过Ca2+通道（Ca2+channel）的流入（Ca2+influxsystem）系统通过Ca2+转运子（Ca2+transporter）的流出（Ca2+effluxsystem）系统植物细胞内由3种类型的Ca2+通道，包括电压门控室Ca2+通道(voltage-gatedCa2+channel)存在于原生质膜和液泡膜上。接收体和第二信使调节式(receptorandsecondmessenger-regulatedCa2+channel)存在于液泡膜、内质网膜和核膜上。延伸式Ca2+通道(stretchchannel)。存在于原生质膜和液泡膜上，通过感受膜的张力变化来控制通道的开闭。钙的转运子目前所发现的Ca2+转运子为拟南芥液泡膜上的H+/Ca2+反向转运子(H+/Ca2+antiporter)，CAX1、CAX2和CAX3。Mg含量：0.05-0.7%豆科＞谷类种子＞茎叶＞根1营养功能叶绿素的合成和细胞内pH的调控 Mg是叶绿素的中心原子蛋白质的合成作为核糖体亚单位联结的桥接元素。活化RNA聚合酶也需要镁，因此镁参与细胞核中RNA的合成。酶的活化一系列的酶反应都需要或被Mg所促进2缺乏症状＞在中下部叶片有较明显的症状＞叶色褪淡，脉间失绿，呈清晰的绿色网状脉纹＞单子叶植物叶脉上有间断串珠状绿色斑块，双子叶植物叶片上有紫红色斑块。S(sulfur)含量：0.1-0.5%十字花科＞豆科＞谷类开花前在叶子中成熟后运输到其他部位形态：无机SO42-有机含硫氨基酸S 的吸收首先满足有机S的合成多余的贮存在液泡中S的营养功能蛋白质的合成S是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，因此也是蛋白质的组分电子传递中的作用缺乏症状＞植株发僵，新叶失绿黄化＞双子叶植物较老的叶片出现紫红色斑块＞开花和成熟期推迟，结实率低，籽粒不饱满。第六章微量元素

Fe(iron)含量：100-300mg/kg豆科〉谷类谷类中茎秆〉籽粒主要吸收Fe2+螯合Fe也可木质部的长距离运输中主要是Fe3+，在根细胞中Fe2+被氧化成Fe3+再被柠檬酸螯合Fe的营养功能叶绿素的合成和光合作用电子传递呼吸作用缺乏症状铁缺乏1顶端或幼叶失绿黄化；2脉间失绿发展至全叶淡黄白色；3根系发育差，豆科根瘤少。铁过量叶色暗绿，叶尖及边缘焦枯，脉间有褐斑。3亚铁的毒害在排水不良的土壤和长期渍水的水稻土上经常会发生亚铁（Fe2+）中毒现象。当水稻叶片中亚铁含量＞300mg/kg时，可能出现铁的毒害作用。铁中毒的症状表现为老叶上有褐色斑点，根部呈灰黑色，易腐烂。防治的方法是：适量施用石灰，合理灌溉或适时排水晒田等。也可选用优良品种。B（Boron）含量：2-100mg/kg双子叶＞单子叶茎＞根生殖器官〉营养器官生理功能细胞壁 90%HBO3在细胞壁上交联细胞壁聚合物和稳定细胞壁结构促进碳水化合物的运输和代谢促进生殖器官的生成和发育植物生长激素，苯酚，木质素的新陈代谢其他细胞的延长和分裂DNA和RNA的合成质膜的稳定根瘤固氮作用硼缺乏茎尖、根尖生长停止或萎缩死亡；叶片肥厚，粗糙，发皱卷曲，呈失水似的凋萎；茎基部肿胀；花而不实，蕾花脱落，花期延长；根发褐，豆科根瘤少硼过量的症状叶尖及边缘发黄焦枯，叶片上出棕褐色坏死斑块。Mn（Manganese）含量：20-100g吸收Mn2+相当稳定几乎不转运生理功能：光合作用酶的活性锰缺乏症状从新叶开始，叶脉间失绿，出现褐色或灰色斑点，逐渐连成条状。严重时叶片失绿坏死。锰中毒老叶边缘和叶尖出现许多棕褐色焦枯的小斑，并逐渐扩大。与缺锰不同的是，不出现失绿现象。Cu（Copper）含量：5-25mg/kg基本全在新叶和籽粒中当Cu充足时移动反之不移动1生理功能氧化还原反应构成铜蛋白并参与光合作用参与N素代谢，影响固氮作用花粉的形成和受精2缺铜症状植物体内v4mg/kg禾本科作物植株丛生，顶端逐渐发白，通常从叶尖开始严重时不抽穗，或穗萎缩变形，结实率降低，或籽粒不饱满，甚至不结实。果树缺铜，顶梢上的叶片呈叶簇状，叶和果实均褪色。严重时顶梢枯死，并逐渐向下扩展。还有，某些作物的花会褪色。单子叶植物对缺铜敏感，燕麦和小麦是判断土壤是否缺铜的理想指示作物。铜中毒症状表现为：新叶失绿，老叶坏死，叶柄和叶的背面出现紫红色。主根的伸长受阻，侧根变短。Zn（zinc）含量：25-150mg/kg大部分在茎尖根〉茎1生理功能某些酶的组分或活化剂吲哚乙酸（IAA）的合成促进蛋白质代谢2缺锌症状<20mg/kg植物缺锌时，生长素和赤酶素含量明显减少，叶绿素形成和生长受阻，尤其是节间生长严重受阻，并表现出叶片的脉间失绿或白化。因而植物常出现叶脉间失率现象。典型症状：果树“小叶病”、“繁叶