细胞分化与癌细胞

第十四章CELLDIFFERENTIATIONANDCELLDEATH细胞分化与癌细胞第一节

细胞分化细胞后代在形态、结构和功能上发生稳定性差异的过程。细胞分化是多细胞生物发育的基础与核心。细胞分裂的不对称性和细胞间的相互作用是细胞分化的两个基本机制。奢侈基因的选择性表达是细胞分化的分子基础。基因的选择性表达受到调节基因蛋白产物的组合调控影响。全能性：一个细胞可分化为机体的所有细胞，如受精卵、植物细胞。干细胞多能干细胞单能干细胞（祖细胞）成熟动物细胞不具备全能性。60年代的爪蟾和80年代小鼠的核移殖，90年代末多利羊的诞生都证明了分化细胞具有完整的DNA。

一、细胞全能性卵细胞具有极性，细胞核靠近北极。北极或动物极：极体释放的部位；南极或植物极：相对北极而言，母体物质主要储存在于植物极。二、细胞分化的影响因素（一）细胞分裂的不对称性动物卵细胞中贮存有大量mRNA，呈非均匀分布；用转录抑制剂放线菌素D处理海胆受精卵，胚胎发育仍能进行至囊胚期用蛋白质翻译抑制剂嘌呤霉素处理受精卵，受精卵停止发育。卵裂后的细胞质的特性决定了子细胞核的分化命运。昆虫以表面卵裂的方式形成胚层细胞的。迁入卵的后端极质部的细胞发育为原始生殖细胞，用紫外线照射这一区域，破坏极质，卵将发育为无生殖细胞的不育个体。

果蝇的卵在受精后的2小时内只进行核分裂,细胞质不分裂,形成合胞体胚胎。随后核向卵边缘迁移,每个细胞核周围包上了细胞膜,结果在卵周边形成了细胞胚层,共约3500个细胞。每一个核都具有全能性,既可分化成体细胞,又可分化成性细胞。细胞的分化命运决定于核迁入不同的细胞质区域。迁入卵后端极质中的形成极细胞,最后分化为生殖细胞。图13-16果蝇从受精卵到囊胚期的发育图中可见体细胞与生殖细胞的分化1、胚胎诱导(embryonicinduction)：胚胎发育过程中，一部分细胞影响相邻细胞向一定方向分化的作用。诱导者(inductor)：对其它细胞起诱导作用的细胞：脊索可诱导其顶部的外胚层发育成神经板，神经沟和神经管；视胞可诱导其外面的外胚层形成晶体，而晶体又可诱导外胚层形成角膜。（二）细胞间的相互作用2、分被化抑弱制：分化羊成熟辞的细纪胞可锹以产秆生抑饮素，枝抑制泽相邻奶细胞圆发生醉同样涝的分合化。如含丹有成极蛙心饱组织执的培免养液芳培养测蛙胚指，则挽蛙胚珠不能昏发育信出正演常的饰心脏纺。3、细饮胞数延量效肢应小鼠拥胚胎刻胰腺港原基肝在体怪外进彩行组尼织培折养时离，可符发育取成具除有功脊能的哈胰腺段组织群，但肺如果淡把胰州原基螺切成8小块藏分别搅培养席，则当都不幕能形弹成胰掀腺组济织，框如果壳再把肥分开腊的小饥块合唱起来艳，又会可形棕成胰批腺组谊织。4、位斩置信钥息对苹细胞个分化店的影飘响-位置贱信息：不竭断分戴裂和损移动阻中的武细胞台通过贯感知压自己攀的瞬椅间空氏间位陈置并眠依此肠决定兼分化希方向蹈或调冒整移猛动路况径，愧此即搞位置任信息念对发游育分钟化的传影响锡。-位置信信息思对分聋化的跃作用献包括涌多个者层次站：DN劫A提供东的位忽置信填息；钟细胞芒质成义分提阁供的戒位置径信息母；细其胞所锋在空盆间提押供的胞位置纪信息-如将困白色钞品系柳小鼠8细胞琴期卵显裂球惕去除搏透明执带后也，置捆于同条期黑害色胚马鼠的4个卵跟裂球尾中央络形成度嵌合储体后首，培盼养至楚胚泡痰期，杜移入誓寄母汗子宫汁中，居结果左新生勉小鼠宿为白哨色品蒜系。-位置汪信息最在鸡招的肢述芽（li订mb伯b竿ud角s）发威育中梅的作趋用。鸡胚妖胎的很腿和西翅开裂始是住由一答小团包中胚欠层发确育形内成肢演芽，政肢芽益早期垒为舌猫形突臣起,内部吓为中踩胚层疯来源浴的间悬叶组耍织,表面送覆盖扬着外内胚层亭表皮印。当侦肢芽驱逐渐瓣长长脸时，份肢芽萝就会闸发育视成适拆当的搁骨组发织，辣并在雾肢芽拼的末籍端形肿成指部。指导助肢芽饥形成锤的位愁置信帖息是同由中佩胚层呈组织抱的一爽小块回区域矩发出进的，束该区隆域称傻为极性狭激活何带(z渣on朽e盏of己p掏ol怪ar漫iz奶in昏g液ac座ti爬vi打ty猜,列ZA糖P)广,它位餐于肢震芽的撞后端饱附近庆。如果能将此筋处的亦组织否移植钱到另摩一个组肢芽净的前槐端，危其结鲜果会针发育竹成正喊常个创体的枕两倍陆数量响的指日（图E1迎3-虑2），依这就域是位斥置信脉息对饰发育临的影拴响。图E1脂3-砖2在鸡车胚翅不形成取过程迎中后芹中胚土层位摇置信标息的花的作侮用上部减：在府正常总的发践育过择程中材，鸡彩翅形扯成3个趾舍，编棵号为2,汇3,总4，它仰们对骑应于5指中3个。师下部既：如总果将ZA苗P（极袋性激友活区恼）的彻一片坏后中困胚层德移到恰另一望个肢池芽的莲前侧访，则厨会形顿成两百个三矮指，盟且互化为镜裁像。5、细数胞外梅基质青的影甚响干细洒胞在IV型胶悬原和刘层粘坟连蛋嚼白上逐分化陪为上玩皮细因胞；在I型胶泽原和工纤粘秃连蛋强白上枝形成鉴纤维充细胞斩；在II型胶槐原及黑软骨咱粘连雕蛋白您上发吨育为府软骨脂细胞具。6、激迫素的厌作用如昆朽虫的译保幼晒激素坦和脱河皮激弊素。1、染驳色体残结构延的变筑化1）基处因删犁除：特原生寄动物富、昆垒虫、掀甲壳呢动物侵。2）基坟因扩死增：果蝇恐多线缓染色喇体。3）基拨因重皆排：免疫贴球蛋谣白基摧因（106~1驻08种抗贩体）救。4）DN尿A的甲殊基化界与异向染色婚质化鸟：胞嘧饭啶的祥甲基酿化使具基因顷失活甜。（三怪）细框胞核搭与细淋胞分遮化2、基刮因与扣细胞殃分化管家傲基因容：如巷微管块蛋白站基因跳、糖确酵解鲁酶系需基因龙等奢侈锹基因疾：如丸卵清拨蛋白艘基因被、珠是蛋白做基因拌、角世蛋白蛾基因恭等调节党基因爆：其奏产物厘可选园择性挡调节啊奢侈手基因喉的表宫达。组合塘调控蓝作用夹：主导泻基因及：调型控蛋目白中俭其关宰键作左用的揉少数狡蛋白由的基连因。如ey浸e基因调控菌结果届：细插胞分断化类语型数够目=2n（n为调系控蛋责白数箩目）多基次因的螺差别扑表达陕对发伴育的名控制细胞臂分化隶与胚尚胎发齐育无论认是母荐体mR唱NA的作何用还角是细惨胞间到的相哪互作酬用，批其结顷果是诸启动纪特定检基因直的表深达。根据馆对果葵蝇、劫家蚕肌等实讲验动否物的劈燕研究傅表明巴：卵受法精后货，首们先表穷达的谜是母帜体基砍因；摄母体珠基因歌的产虑物是拆转录甘因子胳，沿碎胚的剥前后守轴形烈成一卡个浓济度梯津度，角决定超了胚初的前阿后位益置和愤头尾灾区域字；控瞧制其堆它基城因的膜表达控：母体会基因右→闻间隙棉基因需→根成对拢基因所→体廊节极椒性基巡寿因→陷同源绍异形湾基因名（ho盘me皆ot垃icge胶ne，Ho妙x）Ge佣ne苦a酬nd萄De红ve搅lo块pm萝en唐t在成似熟的那未受甲精的欢卵细绩胞中朝，母病体基剂因转纷录的mR减NA和蛋沃白质远通过孟建立警不同孔的浓保度梯给度，尝帮助谷卵细吊胞建谅立前梢后轴习和背晚腹轴炉，即炎母体看基因著的产宰物沿梦着体滩轴成控浓度差梯度继分布撒。某太些母项体基顷因合弯成的谎蛋白机质通击过扩杰散在检细胞兼质中让形成盆不对浓称分逼布，刑使得缩慧囊胚刺中的途不同筋细胞细带有至不同考量的勿母体苦基因灿的蛋亮白质躺，造墙成分购化的患差异眠。间隔肿基因(g钟ap习g产en趣es缠)是沿惰果蝇独前后指轴最彻早表听达的胳合子鱼基因染，它悄们均割编码嫩转录侧因子底，参研与果衡蝇胚迁胎前岗后轴立早期慕模式嗓的形虑成。颜由于破这组世基因东发生赤突变女时会邻导致技体节锡模式眠发生惯间隔扇缺失友现象促，所泉以将驼它们龄称为攻间隔亭基因处。在哪卵细帝胞受让精后膛的2小时卖内，位这些掀基因撒就会辽在各扯自特掘定的惠部位耳表达拳。同源链异型题基因辅（ho杰me敬ot皱icge找ne）一类趟含有骂同源扩框的垒基因征。在理胚胎泥发育蜂中的谣表达拢水平贵对于成组织渠和器锣官的充形成糊具有湾重要让的调添控作指用。融该类亦基因灾的突华变，枕就会强在胚惩胎发绝育过贤程中缸导致现某一馒器官胃异位枕生长滑，即手本来积应该半形成势的正洞常结疏构被提其他妖器官北取代控了。坏已发纯现的Ho当x基因组的产鹿物基掀本上衰都是慈转录薪因子钥，同丛源框覆的蛋蚊白产候物呈设螺旋-转角-螺旋所的立风体构途型，名可以档和DN蹄A双螺疯旋的个主沟克吻合纺，附霉着于父邻近税于TA欢AT的碱许基，那由于风它能乞识别迎所控挤制的扶基因最启动洪子的值特异熊序列角，从协而在聪转录盒水平蚂调控话基因赔表达听。HO械X虾mu宴ta灵ntAn斗te播nn夕a—紧le匆gBi棋th剑or颗axmu夕ta唱nt①已存呼在的冤细胞轿功能敏由弱图、强赶、减扭退到在丧失辣。经古历了倘新生→成熟→衰老→死亡售的过苦程。②已有派的分如化细该胞通锡过分究裂产歇生两敌个功去能相渠同的秒细胞政，如秩血管皱内皮吸细胞窃。③干细边胞的斜分裂俩与分据化，蓬如多暴能造核血干但细胞燃。三、拔成体上中的伙细胞坑分化四、尖再生指生拿物的称器官饿损伤乓后，议剩余蚊的部肝分长告出与焦原来域形态野功能夕相同乡丰的结鞋构的灶现象问，广县义来镰看再杂生是疤生命俘的普弯遍现脉象，售从分抚子、企细胞拍到组奸织器暴官都宁具有再生现川象。1.生理做性再低生：雷即细道胞更索新，骂如人筋的红项细胞枕。2.修复勇性再鱼生：壁虎稍的尾匀、蝾辫螈的严断肢数、螃未蟹的田肢。3.无性俭繁殖转分博化与宫再生转分释化：-一种音分化摔类型清的细具胞转钓变为活另一各种分罗化类碑型细战胞的下过程抽称为架转分稻化。-包括去分未化和再外分化革两个迈过程链。第二乎节解癌细配胞所谓毯癌细舍胞实缸际上青是一浩种突晓变的蓝体细浓胞，仗这种涨突变攀体脱俯离了饶细胞铺社会安关于菠增殖凭和存荷活的璃控制电，因悲此可风以无卖限制克的增犁殖产系生肿派瘤。14植.3职.1癌生芦物学“Ca浴nc坦er嗓”一词巾源于郑拉丁术语“cr扯ab柳”，是痒用于茎描述笑一种格由于注体内狗组织跑的无泻限生乱长，传最后面夺去偿生命粪的疾脉病。机癌细碑胞与粮正常达的细李胞有怜很大姥的不爷同，贿有许夹多特是有的写生物刷学特菌征。■骡癌的君类群根据忍癌变千涉及斜的细映胞类营型的简不同乏，癌悲分为简三个室类群哄：①裁癌(c续ar晌ci银no箩ma对s)各,是最胆常见散的一仇种类桥型，界主要秃是从提组织遇的外无表面肃和内割表面搬生长梅的癌刚。如须肺癌蜜、乳突腺癌共和结演肠癌蛋等。谦②瘤(s彻ar袍co常ma丙s)敲,主要啊是源父于中逐胚层组形成匹的支表持组边织（漠骨、蜂软骨暗、脂慨肪、轿结缔筑组织笨和肌着组织舍等）嚼中形循成的市癌。妻③淋类巴瘤(l游ym瘦ph彻om敬as孝)和白漫血病(le导uk隆em被ia铜s),是由露淋巴坛和血躁液产券生的装癌。杜白血撕病主靠要是取指癌专细胞兼已经旷大量介进入倾血液仪中。■毒体外塔培养富的癌爪细胞为生长态特性无论吓是活礼体内巴的癌渡细胞腾还是输体外残培养汪的癌相细胞负，它时们最纸重要岸的特久性是烫失去户了生居长的畅控制肉。正常踏细胞普在体狮外培边养时挣，细齿胞通漫过分警裂增撕殖并核铺满姜培养凉器皿惠的表书面形色成单仔层(m蚀on剧ol趁ay欺er果)后即上停止备分裂(图4-抹20贫a,国b)，这歇种现撒象称血作接触刷抑制(c而on牙ta买ct善i输nh沟ib啦it递io捐n)。在相办同条睬件下亮培养雅的恶未性细凶胞(m掘al积ig婚na刚nt遮c该el迹ls品)对密奇度依晒赖性婆生长毕抑制肾失去劈燕敏感使性，淡因而摸不会佩在形望成单柜层时摩停止捏生长撤，而拢是相计互堆耳积形药成多霸层生驴长的柱聚集附体(图14毕-2塘0c援,d饼)。图14日-2要0正常磨细胞肆与癌张细胞陡生长伞特性逐比较■换癌细搭胞转移(m趣et化as露ta辟si撕s)恶性悼肿瘤殊细胞猾能够摧突破衬其所堆在环野境的偏束缚冈，进化入淋茫巴管岛或血漠管在拖体内真转移亚，在貌新的珠部位店产生型致死禽性的敬二级沈肿瘤钞（图14日-2热1）。在肿蜓瘤组激织中朵只有阶极少点数的敞肿瘤仆细胞涌能够搭进行立转移种：①碗肿瘤揭细胞辅侵袭烧周围款的组真织和犁血管趋，②擦肿瘤辜细胞丙经由纪循环去系统房诚进行币转移绩；③晌在新妹的部练位生苦长形南成肿船瘤。图14旺-2珍1肿瘤掩转移吓的过猴程■速癌细耳胞的槽某些骗特性●部癌细黄胞的赚染色某体的腾变化染色息体异匠常，纵主要鹿是非寇整倍轮性（an罗eu裁pl梢oi趴dy）,有染滚色体剖的缺搬失或别增加除。癌赶细胞衬染色跑体整判倍性砍的破斧坏，惠不会益进入夸程序锅性死保亡，匙因这昏种细节胞对慕程序悦性死料亡的季信号千已不澡再敏呜感了米。这劳是癌奶细胞挡区别亿于正培常细安胞的陵一个紫重要湖指标龟。●治细胞往骨架打的变蜓化正常赌细胞易的细屈胞质朗中有哄高度举组织蝇化的誓细胞绩骨架谅网络冤结果且，而屈癌细职胞中贪的细毅胞骨党架不亩仅少面而且狗杂乱解无章(图14倒-2别2)。图14锅-2享2正常座和癌撑细胞往微管娱骨架饭的比誓较用微料管蛋玻白抗捷体制者备的摊细胞洒微管虚骨架匠的免碑疫荧草光照职片。(a泪).用温燥度敏贸感的检肿瘤味病毒房诚感染采并在皆高温半下培锄养的尸成纤跟维细孟胞，落由于日在高糟温下交温度稼敏感养病毒视在转爆化细抓胞中就不起售作用纽奉，所龟以细行胞骨挖架是识正常肥的。(b牺).同样弃转化坦的细跪胞在丘低温金下培诵养，傅表现井出转惩化的旁表型告，细店胞骨遣架的焦组织看遭到缓破坏贞。Me新ta托st揉as测is停.●讲对生伙长因躬子的狸依赖惹性体外帝培养狸的正次常细灿胞通谜常对级血清魄有依鲁赖性骄，即服在培烛养基茶中补买充一购定浓开度的核血清侍，而鸟血清撒的作隔用是作提供筒生长效因子叨，如富表皮棍生长济因子列、胰瓶岛素符等。灯而癌夫细胞性由于岸它的凡生长点周期夕已不跟受信碑号的始控制隙，所嘴以对备血清猛就失深去依卷赖性增（图14寺-2岭3）。培养吹基中仅有没裂有血穗清，相对癌横细胞匀的生旧长影烫响不引大，板但没隐有血熊清时适，正照常细斧胞基抛本停归止生脸长。图14泊-2其3血清友对正授常细俩胞和舰癌细逝胞生痛长的锁影响●徒细胞盆表面果变化肿瘤胸细胞饮的表甲面常液常出午现一巴些变茧化，谋包括湾增加刑了一技些新岁合成浩的特邮殊成洋份、割消失医了某性些原蹲有的睛成份刑。某护些癌芹细胞诞能够蓄合成炮一些腊新的会表面额蛋白宴，由撞于这逐些新势出现肚的蛋仇白具郑有抗棉原性彻，所莫以常逢称为肿瘤包相关站抗原（tu骆mo奶r-赔as和so呜ci努at堂ed卫a栗nt宝ig但en眯s）。癌细浇胞表附面另弟一种只重要火的变掌化是间隙样连接重减少，如唉将荧鹊光染垄料注锡入正淋常的回细胞胶后，半染料薪很快鉴向周滨围细螺胞扩裳散，番但是尚将荧羞光染率料注芦入癌壮细胞鼓，则垦只停孤留在铃被注级射的闭细胞斥内，抽这一削实验叨说明正癌细魄胞之名间的装通讯驾连接许有了逆缺陷框。●膏蛋白枕质合植成的还变化一些犯恶性创肿瘤升常常催会合代成和则分泌跪一些车蛋白街酶。窗分泌创的蛋骆白酶农能够欺降解报细胞羊的某炎些表央面结捕构，伤降低香了细毫胞粘早着。臭正因垦为癌臭细胞对失去箱了粘览着特残性，歉使得追癌细圈胞具姑有在装体内但转移特的能雷力。14盘.3绞.2癌的先起因臂：物烘理和岗化学啊致癌名物化学贼因素水主要转是各晕种化羊学致讨癌物醋；物委理因贴素主痒要是彼紫外上光等幕的辐劳射作皂用。高病毒暗和遗屯传则铁是指颜病毒催癌基菠因和骑细胞剃癌基热因。■春化学闪致癌俯物英国订伦敦搁医生Jo济hn感H虹il洪l在17恨61年首骨次提终出化竖学致酱癌观原点，17氏75年，爸另一草位英腰国外粘科医赤生Pe厦rc腿iv上alPo斤tt获得骗环境泄因子蛇与癌券发生神的相细关证家据。菠他发男现一须些男登性烟锦囱清游洁工踢人的顿鼻腔封和阴少囊皮丑肤等刘是癌絮的高惩发部袄位，首原因乌是过妹渡与娱煤烟童接触阵有关殊。在权过去卵几十虑年内同，经棚动物仍实验晓，已趴经从毕煤烟件中分搁离出慢几百质种致撤癌化米学物寻质。第后来烂发现薯煤炭滴工业萍、印锣染工袖业中睛的某杂些化问学物忍质也跟具有悔致癌器性。督表14团-4列出备了一榴些常猜见的被化学喝致癌纺物质爷。化学致癌物诱发癌的部位丙稀腈结肠，肺4-氨基二苯膀胱苯胺衍生物膀胱砷化合物肺，皮肤石棉肺，间皮苯白血病镉盐前裂腺，肺

四氯化碳肝铬与铬酸盐肺，鼻窦二乙基乙烯雌酚子宫，阴道

铅肾芥子气肺，喉

α-萘胺膀胱镍肺，鼻有机氯杀虫剂肝聚氯联苯肝氡肺煤烟和焦油皮肤，肺和膀胱

乙烯氯肝，肺和脑吸烟肺，口腔，胃，喉，食管，胰

■扮辐射互对癌跨的诱剥发人类比在自笋然环棚境中角受到勾的辐获射主迁要来失自太协阳的紫外描线、外帜层空待间的宇宙茧射线(c祥os思mi死c甲ra所ys云)以及籍自然点发生袄的放拔射性敞元素今的放皆射性(e骡mi僻ss惨io卧ns叮)。另栏外，稻还受珠到来丝式自医鄙疗、经工业冤和军柔事活也动中娘人为歼产生等的高好能辐抵射，匀这些辐射主要状是X-射线晨和放闻射活砌性。关于掀化学涂致致挺癌物首和辐好射等俱因素目对癌缘瑞的诱展发机独理目耍前很健不清许楚，替通过杂对一厉些特闭别致钉癌物拣的分环析，切发现火与DN填A突变妇有关袍。图14执-2露4是几探种致岩癌物住对DN滩A的诱祸变作马用。嫩虽然撒勿庸肌置疑斗食物肢和环邮境中虽的诱沃变剂腿是致坐癌的门因素钢，但孔大多它数致坑癌的碎突变季主要挖来自但正常尽代谢签过程屠中的DN篮A损伤墨。●原癌邮基因心（pr择ot啦o-回on薯co钢ge甲ne），原世本是慈细胞扶的正抹常基旧因，针它们石编码烘的蛋夫白质法在正撇常细浅胞中直通常吧参与翼细胞琴的生蔬长与堪增殖爬的调速节。涝但突誓变后堆成为废促癌香的癌稠基因功，导蚊致细博胞癌坊变。原癌粘基因寸突变敬成癌绵基因蓄，称提为原言癌基培因的菊激活氧。有当几种凶可能带的机宜制使棕原癌故基因林激活婶（图14临-2阀8）。图14妥-2孤8原癌授基因水激活子成癌蚀基因a.原癌遭基因运编码激区突瘦变；b.调节沃区突遮变；c.顽DN杠A发生浇重排■故抑癌搭基因屋、癌舱基因雅与原李癌基采因■害癌基适因与旺癌的疑诱发就癌抢基因杯的来捕源分葱为两赴类，拜一类屿是细耕胞癌耻基因(c-斜on锹c)，由火细胞绞原癌扁基因续突变多而来广；另缸一类咐是病述毒癌雄基因(v-剥on厌c)。大仍约已冲经鉴侄定了10闹0多种装不同育的癌扣基因蹈，它拼们中蜂的大越多数狮属于RN颂A肿瘤吧病毒密基因毁组中肤的基茅因。近几认年的板研究恶表明怎，许好多致秋癌病鞠毒中鸦的癌她基因吵不仅驼与致遵癌密委切相胃关，竖而且伯与正趋常细盐胞中焦的某慰些DN生A顺序稼同源慌，从住而推考测病要毒癌从基因长起源康于细道胞的项原癌点基因橡（图14旅-2补9）。病毒诱导的肿瘤生物DNA病毒：吕克氏病毒肾腺癌蛙非洲淋巴瘤病毒（EBV）非洲淋巴瘤；鼻咽癌人禽麻痹病病毒淋巴瘤鸡兔乳头瘤病毒乳头瘤兔SV-40皮下、肾和肺肉瘤人多瘤病毒肝、肾、肺、骨、血管、神经组织、结缔组织多形瘤鼠人乳头瘤病毒宫颈癌人人的腺病毒皮下、腹膜内、颅内腺瘤仓鼠RNA病毒劳氏肉瘤病毒肉瘤鸟，哺乳动物鼠白血病病毒白血病鼠人T—细胞白血病病毒白血病/淋巴瘤人禽类白血病病毒白血病鸡猫肉瘤病毒肉瘤猫■附原癌择基因奋与癌催变●吓细胞采增殖坦受一明系列恶基因胁表达嗽产物滔蛋白下质的熟控制疗，将膊参与碗细胞铲增殖摧控制找的蛋宜白质炊分为7种类全型（盾图14致-3倚0）。图14蔽-3荒0参与冶细胞雄生长袋控制娘的7种类蔽型的锹蛋白获质Pa饰th队wa衡ys生l痒ea原di誓ng热t外o吨ca严nc尸er■胸抑癌吃基因眨与癌控变正常刻细胞爸转变职成癌负细胞信，是希由于剃一个糟或多养个抑兔癌基尿因丢庸失的颜结果拐。目拔前推魄测人宝的基面因组杜织中荐大约四有20多种约抑癌厨基因盛。其中曲包括滴编码博转录拖因子螺的基柜因（p5菠3和WT巩1）、肃编码披细胞着周期垮调节填子基忘因（RB和p1坐6）、治编码赵参与震信号痰转导遗途径龄调控短蛋白孟的基援因（NF禾1基因愤）等