第章 花香遗传

第5章花香遗传花香是观赏植物“色、香、形”三要素之一，一直是园林植物的育种的重要目标。花香自然界主要是为了吸引授粉者授粉，吸引草食动物的天敌，或者染病后作为信号激起免疫反应。花香人类世界，香料香精、轻工业原料，保健品。4.1花香挥发物的生物合成花香挥发物主要3类物质，萜类化合物、苯丙酸类化合物/苯环型化合物、脂肪酸衍生物。萜类化合物是花香挥发物中最大的一类，包括单萜和倍半萜，它们起源于甲羟戊酸途径。苯丙酸类化合物/苯环型化合物起源于莽草酸途径，以苯丙氨酸为起始。脂肪酸衍生物起源于丙二酸途径。4.2与花香相关的基因芳樟醇合成酶基因1995年Pichersky从仙女扇的花中分离纯化出LIS，该酶以GPP为底物，控制S-芳樟醇的合成。芳樟醇是广泛存在于植物中的花香挥发物，属于单萜类，具有清甜的香味。1996年Dudareva获得完整的基因序列，此酶是第1个分离到的花香合成基因，由870个氨基酸组成，具有典型的金属辅助因子捆绑区域DDXXD.丁子香酚-O-甲基转移酶基因（IEMT）1997年，Wang等从仙女扇的花中分离纯化出IEMT，该酶以腺苷甲硫氨酸为甲基供体，以丁子香酚和异丁子香酚为前体，将甲基转移至丁子香酚和异丁子香酚第4位羟基上，形成甲基丁子香酚和甲基异丁子香酚，二者是许多植物中重要的花香成份。苯甲醇乙酰基转移酶基因（BEAT）挥发性酯类对于吸引昆虫授粉具有重要作用。乙酸苄酯是吸引飞蛾授粉的最常见花香物质。1998年，Dudareva等从仙女扇中分离出BEAT,该酶以乙酰CoA为乙酰基供体，以苯甲醇为前体，将乙酰基转移至苯甲醇上形成乙酸苄酯。该酶由433个氨基酸组成。水杨轻酸羧刺基位被甲基录转移吴酶基客因（立SA张MT帆）水杨译酸甲展酯是止广泛奥存在乖于植连物中峡苯环名型酯尝类化庄合物型。不籍但是讽重要嘱的花争香成征分，丝式而且局在植恋物的帮防御矩机制痰中扮惜演着均重要梯角色张。R尿os害s罢等从骆仙女萝扇的钟花中焦部分进分离帽纯化胳出S矛AM府T，婶该酶鹿以腺徒苷甲则硫氨瓶酸为反甲基辆供体羽，以晋水杨鹊酸为冠前体峡，将宵甲基通转移局至水螺杨酸粥的羧炊基上裳，形策成水扫杨酸扔甲酯滴。Po急tt屿等绿用同星源序耳列法盗又从母多花慈黑蔓稿藤克置隆出椒SA浮MT魂基听因。适该基寸因氨羞基酸转序列词与仙白女扇页中的象SA仗MT繁具陶有5劈燕6%蕉的同伙源性位。苯甲兰醇苯铃甲酰弦基转临移酶香（B共EB活T）20个02随年贤D'Au依ri犹a刷等采仇用表半达序骄列标搭签（奥ES暴T）雨文库夹搜索直结合棚cD铸NA穗末男端快赠速扩惊增（学RA患CE此）技引术从勇仙女蓄扇中调获得必了B俊EB饺T散基因首cD垦NA新的筒全长凭。该治基因劫编码惩区由叹45谋6荐个氨鞭基酸洞组成召，与席植物皇酰基档转移雁酶基农因序胜列具影有很检大的团同源胞性，董属于旨酰基押转移梨酶中络的B版AH蹲D巴家族钉。苯斤甲醇参苯甲紫酰基助转移亭酶以治苯甲京酰辅绵酶A限为躲苯甲躁酰基膝供体悠，以铁苯甲熊醇为愿前体岸，将四苯甲坦酰基纹转移巾至苯惩甲醇普上，炕形成肥苯甲午酸苄观酯。苯甲揪酸羧锹基位京甲基奇转移跳酶（韵BA农MT贿）苯甲升酸甲烈酯是较金鱼滴草花白香成郑分的曾主要篇组分。Mu妙rf贤it产t册等从牌金鱼谁草的狱花中索分离慌纯化阿出B桌AM袍T，璃该酶绕以腺若苷甲贪硫氨设酸为词甲基苦供体林，以类苯甲你酸为冒前体批，将骡甲基询转移尼至苯诉甲酸增的羧疤基上秘，形甲成苯应甲酸棋甲酯。该基升因氨叛基酸访序列裹除了腿与仙横女扇士中的火SA蚊MT筝具有薯40爆%的葱同源南性以匪外，器与基借因库含中其遭它基顺因序场列没注有明脾显的估相似敬性。阳因此案BA研MT业和患SA觉MT饶定罢义为牛一类亦新的召羧基芝位甲祸基转舰移酶型，即朴甲基波转移吵酶-森7务家族。β罗早勒烯黄合成哀酶和否月桂算烯合掀成酶β悟罗勒但烯和笨月桂林烯都棋是广序泛存铺在于洽植物疮花香咐中的疯单萜姿类物泻质。慢β临罗勒榆烯合勇成酶金和月瞒桂烯叶合成寇酶都怪以G垃PP扮为责底物谎，分室别控躬制β乘罗镜勒烯织和月帜桂烯级的合私成。β咐罗勒莫烯合碌成酶脱基因扯的氨院基酸序列午与月魔桂烯龟合成贷酶基严因具毅有9标2%战的同眠源性束，共窄同属仙于萜浇烯合星成酶王家族梢的T刚ps禽-g奔亚陶家族苯甲刷酸/弯水杨浪酸羧勤基位爪甲基晴转移瓜酶（豆BS只MT闲）水杨键酸甲刊酯和捆苯甲瘦酸甲滨酯都检是广供泛存弃在于盏植物庙中的透苯环意型酯款类化凝合物鹅，两括者在油野生脖烟草璃的花满香中天大量去存在。苯甲顾酸/丑水杨殿酸羧境基位担甲基挠转移敌酶以蛋腺苷灰甲硫镜氨酸葱为甲夏基供披体，死以苯翠甲酸估和水贺杨酸上为前净体，邮将甲枪基分惕别转套移至达苯甲坏酸和铜水杨喘酸的帐羧基就上，茂形成知苯甲乳酸甲悦酯和股水杨难酸甲彩酯。淡该酶练在野戚生烟杆草中畜对于情苯甲枯酸和况水杨鄙酸具浪有同蜡样的宅催化逗能力喜，所暗以定询义为询BS现MT。大牻缩慧牛儿拿烯D踢合派成酶闸（g批er换ma担cr趋en料e兼Dsy上nt斤ha邪se仁）大牻成牛儿炎烯D北也是粉广泛馋存在偶于植震物中逮的花卧香挥粥发物扔，属御于倍遮半萜小烯类够。G御ut轮er竞ma清n萄等利款用功棵能基蜂因组可学的畅方法腐从现升代月歼季（年Ro朋sa钻h淋yb佣ri坐da经）中江克隆龄出一涉个新齐的花抱香相灯关基间因，骑即大顽牻牛宽儿烯炼D熟合成谅酶基袜因。折大牻险牛儿蓬烯D辩合航成酶足以法贤尼基养焦磷上酸酯宏（F腾PP域）为笛底物峰，控醋制大坚牻牛抱儿烯给D祥的产捉生。间苯著三酚湿氧位惹甲基仇转移酒酶（钱PO盯MT米）和差苔黑扮酚葵氧位旧甲基影转移矛酶（芹OO阁MT哨）1,夺3,届5-赴三甲际氧基席苯是却月季婆花香译中含让量最沈丰富翁的成亿分，说要以萄间苯届三酚逢为前佛体，碎经过锋3使个酶代的催放化才茄能形咐成。件Wu破等卡从中芦国月植季（歼Ro迫sa骨c饼hi职ne千ns遮is遵）中生克隆头出间戒苯三击酚氧轨位甲圈基转仿移酶们基因确。间篮苯三栏酚氧睡位甲兴基转宿移酶遇以间券苯三孕酚为图底物盗，以们腺苷由甲硫当氨酸父为甲岂基供姿体，饼控制碗合成墙苔黑当酚。La平vi杂d脆等从姜现代所月季睁中克咸隆出榨两个躲苔黑妈酚氧桐位甲呼基转粗移酶渔基因厕OO择MT每1爪和O叫OM运T2干。O适OM救T1膏以萌PO迅MT屡的界催化惑产物搜苔黑泉酚为舰底物尽，控悠制合睁成3末,归5-叉二甲贫氧基徐苯酚采，然士后O驻OM歇T2截以炭3,杆5披-二珠甲氧抛基苯巨酚为陡底物猴，控么制合蜘成1真,哑3,梦5渣-三江甲氧蒜基苯醇类渐乙酰料基转扔移酶鼠（A逮AT豆）Sh漂al姐it辉等构从现凝代月垂季中较克隆闪出醇率类乙驶酰基恳转移敢酶基量因。散该基与因序钳列编率码区牵由4汉58垫个箱氨基陕酸组黄成，脱与仙鞠女扇鸣中的押BE惊AT延基便因序炭列有妥较高闪的同舒源性。在现傲代月尺季中桑，A薪AT嫩以投乙酰蚁辅酶良A咳为乙运酰基妈供体伍，主储要以安香叶怠醇和毅香茅捧醇为昂底物桃，催包化乙肆酸香岂叶酯超和乙胶酸香腊茅酯仗的合削成，错所以迟又称陪为香冬叶醇贿/香茅茅醇姥乙酰太基转愁移酶顽。同镜时1歪-辛挂醇、便2-绣苯乙忌醇、耳苯甲螺醇和洪苯乙定醇等声也可福以作邮为底受物。苯甲倍醇/漆苯乙亮醇苯射甲酰屿基转球移酶国（B帽PB轧T）苯甲挑酸苄觉酯和飘苯甲幼酸苯器乙酯孤在矮汤牵牛库的花淡香成镜分中饰占有足相对历较高掌的含兵量。该佛基因老的氨绸基酸源序列感与烟条草的B虎EB遣T堵基因牵和仙旧女扇熔的B篇EA距T堪基因督都具放有较女高的平同源冠性。剃苯甲叠醇/锦苯乙镰醇苯仁甲酰戏基转滨移酶怠以苯冶甲酰故辅酶励A为另苯甲散酰基岂供体距，以僚苯甲肢醇和即苯基贴乙醇乎为前修体，游将苯项甲酰按基转兴移至关苯甲蛙醇和访苯乙主醇上单，形匹成苯鸽甲酸努苄酯营和苯星甲酸递苯乙屡酯。松柏敏醇酰幅基转符移酶扯（C且FA邪T）矮牵僻牛的段花香押成分南中含玻有丰廉富的跟异丁屑子香拔酚，可而异景丁子穗香酚垂是以施乙酸泊松柏鬼酯为懒底物熊，由登异丁吼子香食酚合路成酶校催化汉形成剃的。阻De拨xt酸er农等音从矮肆牵牛杜中分球离克尘隆出宿控制纱乙酸放松柏隆酯合剖成的里松柏打醇酰兄基转售移酶迎基因究。松锄柏醇篮酰基裹转移肆酶以第松柏颂醇为躲底物耕，以含乙酰基辅酶生A静为酰贡基供蝇体，百控制捞合成踪蝶乙酸咱松柏量酯，孝在异捞丁子纲香酚花合成趁酶的饥催化汇下合报成芳陆香物钱质异池丁子屈香酚休。4.工3花香谱产物捡的调吸控空间芽调控大多培数植取物的盖花香片都来相自花竖瓣，浮同时星花的绒其它资器官甚如雌特蕊、蜡雄蕊饿等也中能散狐发出雪少量岂香味绒。仙体女扇野中的顿LI邪S、抖IE看MT躲、B乏EA昌T皱和S联AM纺T，壁月季歉中的诊PO待MT步、O隔OM抱T、挤AA课T半和大称牻牛督儿烯块D散合成眠酶，剃矮牵留牛中栗的B进PB残T孕和C圆AF抛T暗在各他自的许花瓣疤中都陡具有盏最大屈的活尿性。金鱼续草中却的B厨AM案T、浸β座罗勒从烯合裁成酶帐和月加桂烯剧合成辰酶在免其花咐瓣的倒上下绪裂片花中具融有最梅大的椅活性月，在草花粉响管和株花药古上也唱有一牵些活馆性，我但是骡在其梯它器情官诸外如雌结蕊、消花萼邮和子奋房中承则都译没有起这些陶酶活醒性。通过且原位村杂交狂和免供疫学乱方面畜的试遍验表汉明，现LI座S刃基因骗和I腊EM密T搅基因歉在仙拐女扇祥花的虑表皮送细胞谷中特累异表竭达，创BA归MT钓基碌因则床在金餐鱼草招花的脖上裂惜片和候下裂道片表碧皮层奸的锥肥形细兵胞中吼特异厉表达肉，在端花筒狗表皮齿细胞槽中表植达量亭很少惜。这制些结腰果说互明，猫花香绵相关鼻的酶昏在花刮器官诉的表兰皮细评胞中像催化斯合成班相关协的花赢香产缠物，岔便于村这些蹦花香裤产物挽以挥昼发的刊方式衫直接类散播佩到空苗气中。时间蚕调控花香后物质锋的散哈发受蒙到花达发育康过程唇的调塘控，琴一般扶都是债在花夸开放猛后的齿一段氧时间山内达读到顶枯峰，陕然后粗逐渐例下降。LI带S摇和S链AM始T压属于变第1查种纵模式输，它押们的含活性扫在成宣熟的筑花芽侦和初荐开的偷花中溜逐渐垃增加面，到号花开春败时能开始富逐渐羊下降连。此购时尽暗管各策自的弦产物种芳樟平醇和恐水杨便酸甲轰酯已散经停泳止产驱生了饱，但木它们荒依然要有相斗当于狸最大撕活性炒时4鲁0%马～5年0%农的活导性。第2搞种睛模式投以I励EM础T恒和B植EA夹T蠢为代顿表，虎它们久的活附性在尖花的涨生长握过程步中逐吓渐增蝇加，饿达到掌最高企点后眨活性某基本阵保持绍不变荣直到递花凋梯谢，歪但它佩们各桌自的元产物纽奉含量尸却随瓜着花服的凋振谢逐价渐下押降。另外拌月季菌中的借AA炼T才和矮求牵牛榆中的餐BP马BT板也难属于剂这种暖模式没。4.光4糕花香侄基因煮工程多年聚来园困林植麦物的楚遗传尿育种泼主要池集中姑在花供型、今花色耕、抗雕病、样延长忍瓶插贱寿命亭等方辅面，叫这些稼方面骆的改玻良往兰往相钟互影塞响从性而导等致花满的香词味的百丢失励。近座年来坐随着挽花香富分子海生物架学的祥研究障不断遍深入赶，也汤逐渐轰发展见出一诱些方女法进帜行花童香的胀遗传余改良。导入性新的闹外源鬼基因Lü锯ck枝er旦等气将从向仙女蛛扇中众克隆白的L漠IS敬基梢因导炎入矮虚牵牛版，在赶转基尊因植概株的斥花瓣嘴和叶震片中引有该摇酶的允活动垮。然闪而在卧花中孕只产同生少损量的烤芳樟愿醇，欢而非柳挥发活性的权芳樟集醇的礼配糖河在转桃基因王植株围中大纵量积晕累。La壳vy辉等叔又将鸣LI谈S基哨因导菌入了泡康乃告馨中善，在奴转化坝植株弄的叶焦和花洞中发搜现有终芳樟败醇及贪其氧态化物芽的产锣生。促尽管冲有芳悔樟醇荒的产卫生，摔但是吐人类形的嗅但觉感臂觉不液到芳健香的钩改变震。Ar福an寻ov筛ic用h伟等从塞仙女苗扇中饼克隆帆的B悦EA馆T葵基因股导入制洋桔丸梗，雁在加寒入外值源底裤物苯疮甲醇财的情葡况下吐转化厚植株自的花欧和叶浴中都墓有乙端酸苄垄酯的霜产生僵，但历在没唤有外理源底株物的巷情况飘下却房诚没有抓相应夹的产术物出并现。El袖T适am所er足等知和L怜uc哥ke舍r幼等分仍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