(5.2.1)-第三节 种子的衰老生理

第五章种子的生理特性第一小节种子的活力第三节种子的衰老生理序号内容要求1种子活力的提出理解2种子活力的概念掌握、理解3种子活力的测定知道、掌握4种子活力的调控理解、应用授课提纲1种子活力的提出PROPOSINGOFSEEDVIGOR种子发芽力：指种子在适宜的条件下（实验室条件下）发芽并长出正常幼苗的能力，以发芽势、发芽率表示。长期以来都用发芽试验检验种子的质量。莴苣（生菜）种子发芽试验回顾一、种子活力概念的提出讨论：发芽力能否真实反映种子质量？两批发芽率均为90%的种子Ａ和Ｂ,在三种田间条件下两批次种子田间出苗率存在差异。一、种子活力概念的提出发芽率分别为96％和62％的两批种子，62％的可发芽种子与96％的可发芽种子在质量上是否有差别？发芽率96%发芽率62%发芽试验是指示不出这些差别的。能使其38%种子已致死的贮藏条件，一定会对这余下尚存活的62％种子产生影响……那么这62％的可发芽种子的活力也必定是受到了损伤。一、种子活力概念的提出说明发芽试验在评估种子质量上还存在着不足。⑴发芽力是用间断性的参数来衡量种子质量这一连续性的性状⑶由于发芽试验观察的目的仅限于发芽与否，一些影响种子质量的其他因素是不能在发芽试验中测得的⑷以胚根萌发作为种子发芽的生理标准存在问题从发芽力得到的信息只能是“种子最大的成苗潜力”，而最大的成苗“潜力”并不一定能完全反映种子实际的成苗表现。把发芽试验结果归结为发芽和不发芽两类，并无瘦弱或强壮幼苗的差别记录，非此即彼的两点分布，忽视了种子品质的本质差异；未考虑发芽速率和速率的变化，种子活力的变化幅度不大时用发芽力难以察觉和检测。胚根萌发不一定能够成苗,萌发后的幼苗也可能出现畸形,或在田间不能长成正常植株。即使形成植株的幼苗,其生长速率等生理指标还存在着客观差异。延时符标准发芽试验方法在评估种子质量上的不足:⑵不符合最适条件就会导致发芽率的变异，难于与种子田间表现建立相关关系种子活力的变化一个渐进的过程，各活力水平之间没有明显界线可以作为分级标准。一、种子活力概念的提出在播种之前，种子生产者和种子使用者不仅要了解种子发芽力，更要关心田间出苗率。有些种子，虽然发芽力尚未表现降低，但活力却表现较低，会影响田间出苗率。一、种子活力概念的提出用种量=种子的净度×种子的发芽率讨论：标准发芽实验得出的发芽率计算用种量合理不？一、种子活力概念的提出按公式：用种量=种子的净度×种子的发芽率，计算的用种量，后果：苗不全、不齐、不壮；若播种后缺苗断垄严重，必须重播。一、种子活力概念的提出防止苗不全不齐不壮，农民增加播种量1、形成弱苗，缓苗时间长危害2、分蘖少4、产量低3、易出现病虫害间苗，定苗？一、种子活力概念的提出一、种子活力概念的提出11876年，Nobel发现在可发芽种子中，存在着诸如发芽速度、种苗生长速度等方面的差别，把这些差别的存在归结为种子在“驱动力”(drivingforce)上的不同。2“驱动力”的概念经多次转译、精练，最后以今天的“活力”(vigour)一词被广泛地接受了。3Nobel是第一个指出发芽试验的不足，并提出“活力”概念的人。4活力概念的“正式”确立是1950年在华盛顿召开的“国际种子检验协会（ISTA）”国际会议上。延时符2种子活力的概念CONCEPTOFSEEDVIGOR指在广泛的田间条件下，种子本身具有的决定其迅速而整齐出苗及正常幼苗发育的全部潜力的总称。（一）北美官方种子分析者协会AOSA指在广泛的环境条件下，决定可接受发芽率的种子批的活性和性能等特征的综合表现。（二）国际种子检验规程ISTA(2004)指种子的健壮度。包括迅速整齐萌发的发芽潜力、生长潜势和生产潜力。（三）郑光华(1980)二、种子活力的概念ISTA和AOSA的表述主要强调发芽出苗的特性，倾向于种子的使用。郑光华的描述比较符合中国人的语言习惯，易于理解，也更全面。种子活力的内涵可概括为:发芽速率、幼苗生长速率和整齐度、发育成正常幼苗的能力及在不良环境条件下的出苗能力、产量能力、耐储性。种子活力不是一个简单的测定指标，而是若干特性的综合概念。二、种子活力的概念图

种子发芽与活力之间的关系图解区别种子有无发芽力的界限，也是活力测定的分界线。黑色长横线以上：表明种子有发芽能力，属于发芽试验的正常幼苗。在此括弧范围内，可以适用活力测定，即将这些具有发芽力的种子划分为高活力种子和低活力种子。黑色长横线以下：是属于无发芽力的种子，其中部分种子虽能发芽，但在发芽试验中属不正常幼苗。在计算发芽率时，将它们列人入不发芽种子，当然也是缺乏活力的种子，至于那些检验时的死种子则更无活力可言了。二、种子活力的概念种子活力与发芽力的关系从图中可以看出：③当劣变至最后一根纵线时，其发芽力尚有50%，而活力仅为10%，此时种子已没有实际应用价值。②当劣变发展到Y水平时，发芽力开始下降，而活力则表现严重下降；①当种子劣变达X水平时，种子发芽力并不下降，而活力则有下降；图种子劣变过程中发芽力(生活力)与活力的相互关系(引自DeloucheandCaldwell,1960)种子活力与发芽力的关系二、种子活力的概念种子劣变的概念种子劣变：降低种子生存能力的，导致种子丧失活力及萌发力的不可逆变化。种子老化：一般指种子的自然衰老，是指在自然储藏条件或者种质保存条件下种子发生老化，活力逐渐降低的过程。劣变的范围较广，因为劣变不一定由老化而引起。例如，突然性的高温或者结冰，可能会导致蛋白质变性，冰冻使细胞受损，也会引起种子的劣变。由于在自然条件下难以在短时间内获得不同活力批次的种子，故提出人工加速老化方法。人工加速老化试验是采用高温高湿条件使种子快速丧失活力的方法。高活力种子发芽迅速、出苗整齐,可逃避和抵抗病虫害。且幼苗健壮,生长旺盛，具有和杂草竞争的能力。高活力种子通过出全苗增加单位面积的有效苗数，进而增加单位面积的产量。种子活力关系到农业生产的收益与成败。高活力种子可实现播后快速、均一出苗，降低人力、物力、能源与工时投入，适于工厂化育苗及机械精量播种。高活力种子具有更好的组织器官与细胞膜加完整性，能够更好地抵抗各种高温、高湿等不良贮藏逆境。高活力种子的生产优越性二、种子活力的概念3种子活力的测定DETERMINATIONOFSEEDVIGOR（一）种子活力测定的重要性1.加强种子活力测定，为农业丰产打好基础2.加强种子活力测定，有利于改进种子生产、加工、贮藏过程中的方法3.加强种子活力测定，能赢得自己的种子市场4.加强种子活力测定，可为育种工作者选育新品种提供参考市场是靠稳定、卓越的种子品质而取得的。种子活力与抗寒、抗病、抗逆、早熟、丰产的品种特性密切相关，故选育作物新品种时，应进行活力测定。延时符可及时鉴定种子的健壮度，对种用价值作出切合实际的判断。三、种子活力的测定种子活力检测的基本目标是：对种子田间生理潜能的差异提供具有商业价值的一致性识别。图

种子活力变化的基本历程模式(傅嘉瑞，1984)（二）种子活力的变化与劣变机理从开花、传粉、胚珠受精及合子和胚乳发育、养分积累到最终形成种子。种子发育过程中一般当种子干重增加到顶点或胚发育成熟时，种子已达到生理成熟。此时种子的活力达到顶峰。种子的劣变：是指生理机能的恶化，包括化学成分的质变及细胞结构的受损。生理成熟后，种子老化开始，其活力逐渐降低。三、种子活力的测定种子劣变是由于种子内部自动氧化或由于氧化酶的催化作用而产生的自由基攻击脂类物质，造成脂类物质过氧化的结果(McDonald,1999)。图

种子活力随种子发育和贮藏变化模式图图

种子衰老各生化生理改变顺序图(陶嘉龄,1986)（二）种子活力的变化与劣变机理三、种子活力的测定劣变机理（自学）养分用罄说指干燥种子在储藏过程微弱的呼吸作用消耗掉胚部顶端分生组织的小分子养分，导致种子吸水准备发芽前期缺乏养分的供应，因而无法发芽。毒素累积说指干燥种子在储藏过程累积一些毒素，包括由微生物所产生者，因此导致种子死去。巨分子破坏说储藏过程中，磷脂、蛋白质与核酸等大分子在种子储藏的过程中受到自由基的作用而损坏，导致细胞膜完整性受损、线粒体功能退化、酶活性降低以及DNA分子片段化等。种子的老化是个渐进的过程。储藏中的种子逐渐呈现老化，但只有在让种子吸水发芽时，才能觉察老化的进程，干燥静止的种子较难判断其死活。图种子活力双向量分析的理论曲线(引自Woodstock,1973)(a)活力最强者(b)活力较弱，适应范围较小(c)活力较弱，效应强度降低。高活力种子能在较广泛的环境因子范围内迅速萌发[曲线(a)]；活力低的种子只能在较窄的环境因子范围内萌发[曲线(b)],或者表现为虽然也能在较广泛的环境因子范围内萌发,但发芽率或幼苗生长速率有下降趋势[曲线(c)]。效应强度可用幼苗生长速率或发芽总数×发芽率的乘积来表示1.直接法（逆境法）：据活力不同的种子对于逆境的敏感程度差异，测定种子在逆境中的发芽情况，来判定种子活力水平。（三）种子活力的测定方法低温处理是模拟早春播种期的低温条件；砖砂实验是模拟田间板结土壤或粘土地区的条件。可用发芽势、发芽指数、活力指数、平均发芽日（天）数、高峰值、发芽值等指标衡量。高活力的种子，其发芽势、发芽指数、活力指数等较大，平均发芽日数较少，发芽速度快。种子萌发速度和幼苗生长势是种子活力的重要表现。（三）种子活力的测定方法1.直接法（逆境法）：据活力不同的种子对于逆境的敏感程度差异，测定种子在逆境中的发芽情况，来判定种子活力水平。⑴种子发芽势（GE）⑵发芽指数（GI）G为在t天的发芽种子数；Dt为发芽日数⑶日平均发芽率（MDG）⑷平均发芽天数（MLIT）G为在T天的发芽种子数，T为相应的发芽天数。⑸发芽值（GV）GV=DV×MDGDV为从发芽起始日到发芽高峰时，每天的平均发芽率⑺活力指数（VI）Sx为某天的幼苗生长势（幼苗的鲜重、干重或长度）⑻简化活力指数（GS）GS=发芽率×生长势⑹高峰值(PV)PV=达峰值的累计发芽率/达峰值的天数（三）种子活力的测定方法28种子有效修复与再活化系统贮藏物质的降解与合成能力衰老的种子核酸的合成速度逐渐减慢且原有核酸解体速度加快，蛋白质的含量及活性也逐渐降低。遗传信息的去阻抑及传递能力包括基质、能量、辅酶、辅助因子、效因物、化合剂、pH、离子浓度等。各种因子组成的微观环境（三）种子活力的测定方法2.间接法：据活力不同的种子在生理生化上的差异，测定某些相关性较强的生理生化项目作为判定活力等级的方法。如酶活性、浸泡液电导率、呼吸强度、负电性和软X射线影像。从生理生化角度上讲，种子活力主要包括生理生化测定的缺点是专一性太强。2004年活力测定列入ISTA种子检验规程我国种子检验规程仍采用GB/T3543.1-1995。活力测定在欧美国家应用普遍，许多种子公司将活力测定作为常规的检验项目。思考：种子活力未纳入种子质量必测项目的原因？思考：种子活力未纳入种子质量必测项目的原因？目前还没有一个被普通接受种子的活力测定的标准方法。1.种子活力是一项综合性指标，靠单一活力测定指标判定其总活力水平或健壮度是不科学的一个指标往往只能反映某一个方面的情况，涉及面窄(如对某种酶的测定)，不足以全面反映种子的真正活力水平，只有通过几项测定结果才有可能判断出种子批的活力水平。由于各地的环境条件(包括气候条件，种植季节等因素)千差万别，很难推荐出哪一种方法是适合于各地的“标准”方法。2.环境条件多样性问题活力测定针对性比较强。测定者可根据不同的环境条件来选择特定的测定方法，使其能更准确也预示种苗在类似的田间条件下的表现。思考：种子活力未纳入种子质量必测项目的原因？活力测定要针对成百上千的、各具不同性状的物种做出一套“标准”的测定方法，需花费相当的时间及精力。使这些“推荐性”的方案得到广泛的承认及应用，更需众多的、各个国家(及地区)的种子工作者们的共同努力。3.物种多样化问题——不同的测试方法应用于不同的种子,其表现的种子稳定性与可靠性可能会不同电导率测定：是豌豆种子的典型测定方法，对其他作物并不一定适合。低温试验：是衡量种子萌发出苗过程对低温环境耐受程度的有效办法，只适用于耐寒性较差的喜温作物，不适用于耐寒性较强的作物。思考：种子活力未纳入种子质量必测项目的原因？同一物种的种子活力衰退的表现也不一致，很难找到一个普遍适用的方法。4.活力测定的质量评判⑴种子活力测定结果的质量判定不像发芽率、净度、水分等，是用测定结果与规定的质量指标进行简单的比较。英国经过多年在豌豆上的测试，主要是电导率与采种田间萌芽率间的比较，已对豌豆的分级提出清楚、简单的说明供参考（种子电导率的解释）：<25µs/cm/g该批种子在早春或不良环境下播种并无不可25-29µs/cm/g该批种子可能适于早春播种，不良环境下表现可能欠佳30-43µs/cm/g该批种子不适于早春播种，不良环境下表现更糟>43µs/cm/g该批种子不适于播种种子的活力是一连续性性状，为使测定标准化，则往往需将结果表示数量化。思考：种子活力未纳入种子质量必测项目的原因？数量化表示有两个主要问题：一是取点问题，二是区间长度问题。点的选择有很大的人为性，要使选取的点得到广泛的承认，并非一件易事。区间长度的确定甚至更难，为使测定简化，希望点选得越少、区间长度越长越好。而为使测定准确,则点越多，区间越短越好。种子活力的测定方法很多，同一测定方法在不同作物间没有可比性，甚至同一作物不同类型的品种间也不一定有较强的可比性。⑵活力测定结果的质量判定应根据测定方法、作物种类等使用不同的评判方法与指标。4.活力测定的质量评判思考：种子活力未纳入种子质量必测项目的原因？试验程序的标准化结果表示的标准化试验条件的标准化010203测定方法的标准化应主要包括3方面的内容:目前，种子活力测定标准化还是很难做到，活力测试的方法还需要进一步完善和突破。ISTA和AOSA专门机构在众多方法中筛选出了一些较好的方法并加以推荐。目前，浸泡液电导率测定和加速老化试验已被列入国际种子检验规程，是种子活力测定的标准化方法。4种子活力的调控RESTORATIONOFSEEDVIGOR遗传性—决定种子活力强度的可能性发育过程中的环境条件—决定活力水平表达的现实性贮藏条件与加工损伤——决定种子活力下降的速度萌发过程外界条件不同种的种子，甚至同一种中不同的品种，无论在成熟还是在劣变过程中都显示出巨大的多样性。从种子形成、成熟到播种萌发成苗的一系列过程中,无时无刻不与其所处的周围环境条件发生关系。环境因素势必反映到活力组分上的变化，从而造成活力的差异。种子收获、脱粒、分级等加工过程中的机械损伤，种子库中的温度﹑相对湿度、气体成分及病虫害感染情况等，是影响活力的重要因素。您的内容打在这里，或者通过复制您的文本后，在此框中选择粘贴，并选择只保留文字。延时符（一）影响种子活力变化的因素种子活力既取决于遗传基础，也受种子发育过程中的环境条件、加工、贮藏和萌发过程外界条件的影响。（二）种子活力的调控可从种子发育阶段、种子贮藏和种子处理3个方面进行。1.获得高活力种子的途径与措施（种子发育阶段）⑴合理调节养分⑶及时防治病虫害⑷及时收获、快速脱水，分收分藏种子成熟期间的温度、水分、光照是影响种子活力的重要因素。成熟期应避开高温多雨的天气。感病和生长瘦弱的母株产生的种子比健壮母株产生的种子活力低，及时防治病虫害以免影响种子活力。过早收获种子尚未发育成熟，过晚收获，有可能因自然衰退种子活力下降。采收后必须妥善干燥，利于保持种子活力。⑵选择适宜的地理环境和生产季节缺少任何一种元素会引起生理代谢失调，导致种子发育不良，活力降低（氮可以增加种子的重量与饱满度；钾可以延长种子寿命）。123避免虫害和鼠害，抑制微生物的活动适时通风与密闭低温﹑低湿条件下贮藏种子2.种子活力的保持（种子贮藏阶段）（二）种子活力的调控（1）种子引发技术图

正常发芽和种子引发过程的示意图（二）种子活力的调控3.种子劣变的修复与提高（种子处理阶段）种子引发的概念首次由Heydecker等于1973年提出，是一项控制种子缓慢吸水和逐步回干的播前种子处理技术。它采用天然或合成的化合物处理种子，通过控制种子缓慢吸收水分使其停留在吸胀的第二阶段，使种子进行预发芽的生理生化代谢和修复，促进细胞膜、细胞器、DNA的修复和酶的活化，使其处于准备发芽的代谢状态，同时防止胚根伸出。1渗调引发2滚筒引发3固体基质引发4生物引发（1）种子引发技术（二）种子活力的调控3.种子劣变的修复与提高水引发6常用的种子引发方法激素引发5简单经济、安全可行、易操作。本质就是通过渗透调节作用改善种子内部的生理生化代谢，提高种子活力。（二）种子活力的调控3.种子劣变的修复与提高——种子引发技术⑴水引发是先将植物种子放入水中预浸，保持适当温度，持续引发一定的时间(引发持续的时间由种子萌发吸水的快慢决定)，然后再将种子放置在阴凉处自然风干至种子初始重量。概念特点（二）种子活力的调控3.种子劣变的修复与提高——种子引发技术湿-干交替吸胀（吸湿-回干）同样可达到引发的目的。⑴水引发吸湿-回干：种子吸收一定的水分后，再将其脱水干燥到原始含水量的过程。种子吸湿阶段，开始是膜的修复，随之贮藏物质开始代谢，蛋白质和RNA开始合成；第二阶段出现DNA合成和细胞分裂。虽然这些代谢活动随着脱水“回干”而停止，但是在吸湿过程中被诱导的代谢变化在“回干”的种子中仍然被保留着。吸湿-回干的改良方法⑴浸润--晾干处理：干种子只在水中浸1~5min，捞起保湿数小时再干燥。⑵湿化处理：发芽前种子在高湿度空气中缓慢吸水而提高水分，促进活化。原理与吸湿-回干处理相似。（二）种子活力的调控3.种子劣变的修复与提高——种子引发技术⑴水引发以溶质作为引发剂，将种子置于溶液浸湿的滤纸上或直接浸于溶液中，通过控制溶液的水势同时调节种子的吸水速度和吸水量，从而达到引发效果的种子处理技术。⑵渗调引发（二）种子活力的调控3.种子劣变的修复与提高——种子引发技术概念引发剂无机渗透物质：氯化钙、氯化钾等氯化盐，硒的盐溶液（硒是谷胱甘肽过氧化物酶的组成部分，能够有效防止活性氧引起的氧化损伤），磷酸盐，硝酸盐等。有机渗透物质：丙三醇、甜菜碱、甘露醇、PEG、壳聚糖等。通常以聚乙二醇为材料，PEG不能透过细胞壁而进入细胞内，溶液无植物毒性。无机盐溶于水后，改变溶液的水势，调节水分吸收；同时其水解离子还可以进入胚部细胞，改变细胞内的微环境，对种子预发芽的代谢活动产生影响。⑵渗调引发（二）种子活力的调控3.种子劣变的修复与提高——种子引发技术注意点采用混合引发剂种子引发过程中，由于种子在高湿温暖的条件下，极易受到真菌等微生物的侵染和危害。采用杀真菌剂可以使种子引发过程中的真菌降低。但没有一种杀菌剂是对所有真菌有效，应选择使用。PEG+链霉素、PEG+四环素、PEG+金霉素、PEG+福美双，等⑶滚筒引发滚筒引发：是通过控制直接吸水方法来控制种子的水势。图

种子引发滚简纵割面(引自BurrisJS,1991)（三）种子活力的调控3.种子劣变的修复与提高——种子引发技术确定引发时种子吸湿的合适水平，以决定将多少水加人到种子中。1.校准加水至校准的水平使种子吸湿(一般是1d或2d)。2.吸湿种子保持吸湿过程达到的水分，增加引发的效果（约1~2周）。3.培养去除种子增加的水分，以便种子回复或接近引发前的含水量。4.空气流干燥种子也可以在第3个阶段后直接播种。滚筒引发的4个阶段⑷固体基质引发（二）种子活力的调控3.种子劣变的修复与提高——种子引发技术通过固体基质控制种子吸水量达到引发目的。在固体基质引发体系中，种子、固体基质和水是三个基本组分，大部分水被固相基质载体所吸附，干种子表现呈负水势，从固相载体中吸水直至平衡。较高的持水力，稳定的化学性质，对种子无毒害，容重小，粒径、结构和空隙度可变，易与种子分离。理想的引发固体基质应具备如下理化性质常用的固体基质：片状蛭石、页岩、多孔生粘土、软烟煤、聚丙酸钠胶、合成硅酸钙、砂等⑸激素引发（二）种子活力的调控3.种子劣变的修复与提高——种子引发技术新型植物激素：油菜素内酯、水杨酸、茉莉酸类物质、多胺等概念将种子浸泡在一定浓度的激素水溶液中进行种子引发的方法。激素类型传统植物激素：如赤霉素、脱落酸、生长素、细胞分裂素由于有些生长调节物质(激素)不能直接溶于水，可通过有机溶剂浸种后将其带到种子内来引发，恢复和促进种子活力。⑹生物引发（二）种子活力的调控3.种子劣变的修复与提高——种子引发技术有益的微生物能与田间原有的大量存在的病原菌竞争，通过生物引发，使种子上的有益微生物大量增殖，布满种皮，并能较快和有效地繁殖和保护发育中的幼苗根系。是一种提前浸种并同时接种有益微生物的种子处理技术，结合了生物制剂(微生物)和生理浸泡(种子水合)两个阶段。生物引发是利用有益微生物作为种子的保护剂，而不是利用传统的抗菌素，主要有假单胞菌属，肠杆菌属，木霉属和芽孢杆菌属。概念作用通过采用物理介质处理种子的新型种子处理技术。（2）物理因素处理（二）种子活力的调控成本低，清洁环保，低剂量的使用对种子无毒害作用。概念特点物理介质主要有磁场、γ-射线、超声波、紫外线、x-射线、微波等。（2）物理因素处理（二）种子活力的调控1磁场磁场是唯一非侵入性的种子引发技术。磁场引发能减少活性氧的产生，增强抗氧化酶的活性。2γ-射线γ-射线可以直接与细胞组分相互作用，改善植物细胞的激素信号网络，激活抗氧化能力，克服生长环境中的不利因素。伽马射线的生物效应主要取决于射线强度、剂量和暴露时间。3超声波超声波会在种皮上施加机械压力，增加种子的孔隙度，种子吸水率增强使得酶和其他生化反应得到激活。增强吸收的水的传质，使其能够与种子胚自由反应。注意：种子可以通过自身修复来恢复活力⑴抗衰老保护系统⑵种子去毒系统LoicRajjou（2008）认为种皮是种子抵御外界不良环境的第一层保护机制，种皮中的黄酮类物质不仅能为种子提供一个抵御病害的天然屏障，还能清除氧自由基。种子中所含有的VE、VC、SOD、CAT

等是天然的抗氧化物质和保护性酶类，能在一定程度上减轻氧自由基带来的损伤。研究认为，种子劣变不仅会产生ROS（活性氧），还有其他有毒物质。一些酶类如MST（巯基丙酮酸硫转移酶）、PIMT（蛋白L-天冬氨酸甲基转移酶）能有效去除种子代谢过程中产生的有毒物质，降低其毒害作用。自身修复是有一定限度的。在劣变前期，种子在一定条件下可以自行修复部分甚至全部损伤，从而恢复活力；但劣变严重时，种子将失去修复能力。1.电导率测定种子活力不适用所有作物，查阅文献思考原因，并思考如何通过实验来证明电导率法测种子活力是否适用于某一作物种子。2.查阅文献，理解种子劣变的生理生化与分子机制。3.线上预习下节课的学习内容─种子寿命。课后作业：第二小节种子的寿命序号内容要求1种子寿命的概念理解2种子寿命的差异性分类知道3影响种子寿命的因素理解4种子寿命的预测应用5陈种子的利用掌握、应用从收获到半数种子存活所经历的时间或种子成熟至发芽率降至50%的时期。平均寿命（种子半活期）指在一定条件下种子发芽率保持在国家颁布的质量标准以上的期限。农业种子寿命（种子利用年限）指种子在一定环境条件下，所能保持生活力的期限。种子从收获起到生活力丧失所经历的时间。即种子生命的长度。种子寿命一、种子寿命的概念作为种用的种子贮藏寿命要求其发芽率至少应在70-80%以上，作为商品出售的种子发芽率不得低于90%。中命类种子（寿命3-15年）特点：种皮坚韧致密，脂肪含量少，且多为小粒种子长命类种子（寿命>15年）特点：种皮薄脆，保护性差，含脂肪高，或需特殊贮藏条件。短命类种子（寿命<3年）二、种子寿命的差异性分类Ewart(1908)据种子处于最适条件下的寿命来对种子进行分类多为林果，如杨、柳、板栗、可可等，农作物中只有花生、甘蔗等。大多数农作物，如麦类、稻类、中棉、部分豆类等许多豆类、瓜类、莲类等属此类。注意点因为人们对所谓最适宜条件的认识是相对的，对任何一个物种的种子寿命而言，都可以通过贮藏条件的人为控制来得以延长。问题是取决于人们对种子贮藏特性的了解深度。该划分只能把它看作暂时的归类而已，没有多大的实际意义。如列为短命类的花生种子，晒干后贮藏在密闭条件下，可以保持8年以上而发芽良好。3241如长命种子等种子的遗传性种子大小、饱满度和完整性三、影响种子寿命的因素1.内在因素（种子特性）种子的生理状态成熟度、有无病虫害等种子的化学成分⑴脂肪容易水解和氧化，常产生许多有毒物质如丙二醛、游离脂肪酸等。⑵蛋白质含量高的种子，吸湿性一般较强。⑶可溶性糖含量较高，种子的生理活动比较活跃，有利于微生物的活动和蔓延。5种皮结构种皮结构的疏松与致密，坚硬与脆薄，对种子本身新陈代谢作用和抵抗外界环境条件有密切关系。3241湿度会影响种子的水分平衡及微生物活动湿度温度三、影响种子寿命的因素气体增加CO2、N2等气体，O2浓度降低，可有效抑制种子呼吸，抑制害虫和有害微生物的活动光强光中的紫外线；强光伴随高温。5微生物及仓库害虫2.环境因素温度上升呼吸作用增加，仓虫和微生物活跃，脂质氧化变质，蛋白变性伤害种子，增强呼吸作用6化学物质氯乙醇、氯丙醇处理亚麻籽和棉籽，抑制游离脂肪酸产生及预防种子发热；杀菌剂、杀虫剂处理少量种子提高储藏稳定性。种子水分和贮藏温度是影响种子寿命的最大因素。1.从内部因素考虑思考题：如何延长种子寿命？选用含水量低、成熟、大粒、饱满、无病虫害、无机械损伤和生理损伤的种子做贮藏用种。2.从影响种子寿命的外部因素考虑（1）控制贮藏的湿度（2）控制贮藏温度（3）密闭贮藏（4）……James定律Addyourtexthere温度、含水量（湿度）与种子寿命的关系常用的规则例：相对湿度为50%时，储藏温度应低于500F（10℃）才适合于商业（中等期限）储藏。种子安全储藏5年的技术指标。理想的储藏条件为：温度（华氏）加上空气相对湿度（%）低于100。T(℉)+RH(%)≤100；或者T(℃)+RH(%)≤45.5（评价种子库的指标）F=32+1.8×C对于一般适于干藏的种子来说①种子水分在5~14%范围内，每降低1%，种子寿命延长1倍（后经Robers等人修正为每降低2.5%的水分，寿命延长1倍）；②贮藏温度在1~50℃范围内，每降低5℃，种子寿命也延长1倍（后经Robers等人修正为每降低6℃，寿命延长1倍）.Harrington准则注意种子水分超出5～14%范围，不符合以上准则。⑴种子水分＞14%，微生物在种子表面和内部繁殖、侵染，显著迅速地缩短了种子的寿命；⑵种子水分＜5%，种子中的脂质氧化加速。四、种子寿命的预测（自学）故通过种子前半期的变化规律，就可推测后半期的变化趋势；可以根据储藏期间的温度和种子水分，预测种子的生活力或储藏期限。图贮藏过程中种子质量和生活力丧失的模式（据Bewleyetal.,2013)种子群体中所有种子死亡期呈正态分布。图贮藏过程中种子质量和生活力丧失的模式（据Bewleyetal.,2013)B当图A中的S形曲线对概率分数作图时，采用标准差的单位（σ），它们成为具有1/σ斜率的直线，右边y轴上数据表示相应百分数的概率值。当对概率分数作图时，贮藏过程中的正常苗和胚轴出现的百分数曲线经过一个恒定的贮藏周期，但在一个共同的1/σ斜率内成为平行偏移曲线。概率单位转换允许生活力丧失进程变为简单的数学分析。v=Ki-p/σv：任一贮藏周期后百分生活力的概率Ki：单位种子批初始质量的一个指标；σ：直线斜率的倒数。在任一时间的种子生活力（v，以概率分数为基础）可能与贮藏周期（p）相关。可据直线的斜率预测贮藏周期内的种子死亡率。为了使方程：v=Ki-p/σ能更好地定量和预测，必须了解不同物种的σ值和贮藏条件之间的关系。通过对许多物种的广泛研究发现，种子生活力方程（Ellis和Roberts,1981)可描述σ对种子含水量和温度的依赖。logσ=KE-Cwlogm-CHT-CQT2KE：物种常数，表明物种间贮藏能力的内在差异；m：种子含水量（%，鲜重为基础）；T：贮藏温度（℃）；CW、CH和CQ是经验常数，由每个物种在不同的温度和含水量下的贮藏实验决定。常数值可在邱园的种子信息数据库（SID）中查阅到：网址：/sid/viability确定这些常数的方法：可参考文献：孙红梅.种子种质保存最适含水量及生理生化特性研究[D].北京：中国科学院植物研究所，2006.1972年，英国的Roberts推导出了种子寿命的对数直线回归方程式：（一）预测方程LogP50=Kv

－C1m－C2t式中：P50—半活期或平均寿命（天）m—种子含水量（%）t—贮藏温度（℃）Kv、C1、C2为常数

任一温度和水分