医学y十植物的生殖生理专题课件

y十植物的生殖生理第十章植物的生殖生理在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的标志是花芽分化（即花原基产生）。花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。花芽分化（flowerbuddifferentiation）：指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程。成花诱导（flowerinduction）：指适宜的环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变。也称为成花转变（flowertransition）。

成花过程包括三个阶段：成花诱导：感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长—决定花芽分化的可能性。成花启动：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基。花器官的形成—花器官的形成和生长过程，决定花器官的数量和质量。枝条顶端分生组织进行花形态建成表达阶段：茎尖分生组织分化成花或花序营养生长诱导信号激素、成花物质？光周期，温度等幼年期感受阶段：对一定的发育信号具有预期的响应能力。成花决定阶段：茎尖分生组织分化成形态上可辨认的花原基。开花花芽分化、花器官形成和性别分化主要由植物的基因型决定的，适宜的外界条件是诱导成花的外因。第一节幼年期幼年期(juvenilephase)：指植物对诱导花芽分化的条件反应不敏感的一段时期；或指在具有开花能力之前的发育阶段。幼年期长短因植物种类不同而异。桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱花熟状态（ripenesstoflowerstate）：植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态称为…。幼年期花熟状态开花低温和光周期幼年期的特征：代谢活动旺盛，呼吸强，生长快，核酸代谢和蛋白质合成快。幼年期的切段易发根，冬季，落叶树木基部（即幼年期）的叶片不脱落。常春藤的幼年期和成年期的特征比较成年营养期与幼年期的区别是具有花芽分化能力。植物不同部位的成熟度不一样，即:

植株基部通常是幼年期，顶端则是成年期，中部是中间型。提早成熟措施①加速生长，迅速通过幼年期，如桦树—连续长日照—花期缩短4-9年。②减慢生长以提早开花（进入成年期），如幼年期苹果芽—嫁接到成熟的矮化砧木—提前开花。③生长物质处理，如IAA处理促进菠萝开花。

植物的顶端分生组织既可形成叶芽又可形成花芽。它的分化方向取决于植物内部因素和外界条件。外界条件主要是低温和光周期。拟南芥的顶芽分生组织在发育的不同时期形成不同的器官花诱导（floralinduction）：指在合适的环境条件诱导下，植物体内发生成花所必需的一系列生理生化变化过程。花诱导的主要环境条件：低温和光周期。第二节春化作用春化作用(vernalization)：低温诱导促进植物开花的作用。春化作用的概念来自对小麦开花特性的研究。在1918年，德国的加斯纳(Garssner)研究了小麦的发育特性后，把小麦分为两大类：一类为秋季播种的冬性品种另一类为春季播种的春性品种将冬性品种春播，植株就只进行营养生长，不开花结实。但他又发现，在冬性黑麦种子萌发时，用1~2℃的低温处理，再春播，就可以开花结实。这说明冬性小麦开花需要一定的低温。1928年，苏联的李森科把Gassner的研究成果应用于农业生产，他将冬性小麦种子用低温处理，然后春播，以解决某些地区冬小麦不能越冬问题，他把这种低温处理措施称为春化，目的就是把冬小麦转化为春性小麦。低温的作用是诱导花原基的形成。根据植物对低温的要求分为：相对低温型，植物开花对低温的要求是相对的，低温处理促进开花；如冬性一年生植物。绝对低温型，植物开花对低温的要求是绝对的，不经低温处理，绝对不能开花。一般二年生植物和多年生植物属此类。一、春化作用的时期、部位和刺激传导1、时期——种子萌发和苗期大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。1）种子春化在种子萌发期间感受低温诱导而通过春化作用，如萝卜、白菜。2）绿体春化在幼苗形成一定的绿体时才能感受低温诱导而通过春化，如甘蓝、洋葱。2、感受春化的部位——茎尖生长点或细胞旺盛分裂的部位。实验：温室芹菜茎尖低温，整株高温，开花；反之则不开花。3、春化效应的传递低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两种截然相反的结果。春化效应的传递

①不能传递菊花，已春化——未春化(不能开花)嫁接②能够传递天仙子,已春化——未春化(开花)嫁接天仙子——烟草或矮牵牛(开花)(开花)物质传递——春化素（但未分离出来），1.通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质（春化素），并通过嫁接传递给未经春化的植株，而诱导其开花。2.低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递，而是通过细胞分裂的方式由母细胞传给子细胞。春化效应的传递二、春化作用的条件1、低温和时间2、水分3、氧气4、糖分5、光照1、低温和时间

低温是春化作用的主导因子。春化的温度范围为0℃—10℃，最有效的春化温度是1～7℃。并需要一定时间。不同作物的春化温度不同。根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长

在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。去（脱）春化作用(devernalization)

：在春化过程结束之前，如置入高温等条件下，春化效果消失的现象。去春化的有效温度一般为25~40℃。植物经过低温春化的时间愈长，解除春化愈困难。春化作用一旦完成便不能被解除。再春化作用(revernalization)：指脱春化的植物再度被低温恢复春化的现象叫做…。2、水分植物进行春化作用需要适量的水分。如将已萌动的小麦种子失水干燥，当种子含水量低于40%，低温处理就不能使其通过春化作用。3、氧气氧气是植物通过春化的必需外界条件。充足的氧气增强呼吸作用，为春化期间具有分生能力的细胞提供必要的物质与能量。缺氧条件下植物不能完成春化。4、糖分春化过程中，必需给植物提供足够的营养物质（如蔗糖），否则低温处理无效。这可能与糖是呼吸底物有关。5、此外，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。如甜菜、天仙子，但菊花是需春化的短日植物。天仙子成花诱导对低温和长日照的要求短日春化现象：指某些冬性禾谷类品种中，短日处理也可以部分或全部代替春化处理，这现象…三、植物在春化过程中的生理生化变化植物完成春化后，茎尖生长点没有立刻发生形态上的明显变化，但生理生化上发生了显著的变化。1）呼吸速率增加2）核酸（特别是RNA）含量增加，且RNA性质发生改变（主要合成沉降系数大于20S的mRNA，而常温下，主要合成9～20S的mRNA）；

3）可溶性蛋白质和游离的氨基酸含量增加，特异蛋白质出现

4）赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。如一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。

GA与春化作用的关系GA:①可代替低温；低温处理后，GA增加。②冬小麦的GA＜春小麦，但经低温→能增高到春小麦的水平。③用GA生物合成抑制剂处理,抑制春化。∴GA与春化作用有关GA对胡萝卜开花的影响对照10μgGA/d处理4周低温处理6周但GA不是春化素

①有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不增加。②低温诱导——抽薹时就出现花芽，

GA——茎伸长或抽薹，但不一定开花，或茎先伸长形成营养枝后，花芽才形成。③SDP，一般短日植物对赤霉素却不起反应，即GA不能代替短日植物需要低温的春化作用。玉米赤霉烯酮

GA以某种方式代替低温的作用，促进抽薹开花GA处理：茎先伸长，后花芽形成。春化处理：花芽的形成与茎的伸

长几乎同时出现。一般短日植物对赤霉素却不起反应。

GA对胡萝卜开花的影响对照10μgGA/d处理4周低温处理6周1、Melchers和Lang（1965）的假说。他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成：第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段是在20℃以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。四、春化作用的生理机制春化作用诱导一些特异基因的活化、转录和翻译，导致一系列生理生化代谢过程的改变，最终进入花芽分化、开花结实。现代分子机制研究表明：1、低温可改变基因表达，导致DNA去甲基化而开花。——春化基因去甲基化学说2、低温抑制开花抑制物基因FLOWERINGLOCUSC（FLC）表达，最终使植物转向生殖生长。3、目前得到冬小麦中Ver17、Ver54、Ver69和Ver203与春化相关基因。4、赤霉素可能以某种方式代替某些植物需低温春化作用。五、春化作用的应用1、调种引种2、控制开花3、调节播期春化处理：人为的使萌动种子通过低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理人工春化，加速成花（1）“闷麦法”

—春天补种冬小麦（2）春小麦低温处理—早熟，躲开干热风

第三节光周期现象光周期(photoperiod)：自然界一天中白昼和黑夜的相对长度。光周期现象（photoperiodism）：植物对白天和黑夜相对长度的反应现象。在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。一、发现

1920，加纳和阿拉德(GarnerandAllard)，烟草变种夏季，株高达3～5m时仍不开花，冬季温室，＜lm就开花。夏季缩短日照长度——开花；冬季在温室内延长日照长度——不开花。∴短日照是这种烟草开花的关键条件。烟草的马里兰猛犸（MarylandMammoth）突变体（右）与野生型烟草（左）的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。人们通过用人工延长或缩短光照的方法，广泛地探测了各种植物开花对日照长度的反应，发现植物开花对日照长度的反应有以下几种类型：

二、光周期反应类型根据植物开花对光周期反应的不同，一般将植物分为：（前三种为主要类型）短日植物(short-dayplant，SDP)长日植物(long-dayplant，LDP)日中性植物(day-neutralplant，DNP)中日性植物（intermediatedayplant，IDP）双重日长类型植物（dualdaylightplant）1、短日植物（short-dayplant，SDP）SDP：指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。

适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。（菊花是需春化的SDP）2、长日植物（long-dayplant，LDP）LDP：指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。适当延长日照长度可促进开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花。如：小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱等3、日中性植物（day-neutralplant，DNP）DNP：指只要其他条件满足，在任何日照条件下都能开花的植物。如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。4、中日性植物（intermediatedayplantIDP）：只有在一定长度的日照条件下才能开花的植物，延长或缩短日照均抑制其开花。如甘蔗开花要求11.5~12.5h的日照长度。5、双重日长类型植物（dualdaylightplant）（1）、长-短日植物（long-short-dayplant，LSDP）：一类花诱导需要LD，花器官形成则需要SD的植物，如大叶落地生根、芦荟等。（2）、短-长日植物（short-long-dayplant，SLDP）：，一类花诱导需要SD，花器官形成则需要LD的植物，如风铃草、白三叶草

等。6.两极光周期植物（amphophotoperiodismplant）

与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。

不同植物开花所需的临界日长不同

植物名称临界日长/h植物名称临界日长/hSDPLDP

菊花15天仙子11.5

苍耳15.5小麦>12

大豆

燕麦9Mandarin17拟南芥13

(早熟种)Peking15

(中熟种)Biloxi13~14

(晚熟种)临界日长（criticaldaylength）：指昼夜周期中诱导短日植物（SDP）开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物（LDP）开花所需的最短日照时数。SDP苍耳的临界日长是15.5h，LDP天仙子的临界日长是11.5h。将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下，是否都能开花？6121824

每天光期长度（h）短日植物苍耳长日植物天仙子日中性植物临界日长相对开花反应相对开花反应相对开花反应6121824

每天光期长度（h）6121824

每天光期长度（h）临界日长LDP的临界日长不一定长于SDP；SDP的临界日长不一定短于LDP。关键：超过还是短于其临界日长。临界暗期（criticaldarkperiod）：指在昼夜周期中，短日植物能够开花所必需的最短暗期长度或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。临界暗期比临界日长对开花更为重要短日植物实际是长夜植物（long-nightplant)长日植物实际是短夜植物（short-nightplant）植物对光周期反应的特点：

1）光周期敏感植物的成花诱导有一定的临界日长。2）光周期敏感植物必须经过连续的、一定数目的长日照或短日照才能开花。3）植物仅在一定的生长发育阶段需要一定数量的光周期数。4）长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，而短日植物的临界日长也不一定都短于长日植物。5）同种植物的不同品种对日照的要求可能不同。三、光周期刺激的感受和传导

1、光周期刺激的感受部位

接受光周期刺激的部位——叶片

开花(反应)部位——茎尖端的生长点。2、光周期刺激的传导嫁接试验证明：植物叶片感受适宜的光周期诱导之后，产生的成花物质可通过嫁接在植株间进行传导。苍耳叶中产生的开花刺激物的传导苍耳叶中产生的开花刺激物的传导

通过长日植物和短日植物的相互嫁接实验表明：长日植物和短日植物所产生的成花物质在功能上是相同的。长日植物短日植物通过环割、蒸汽杀伤和麻醉剂处理植物叶柄或茎，可抑制叶片在光周期下产生的开花刺激物对茎尖端成花的诱导作用，说明叶片形成的开花刺激物是通过韧皮部传导的。四、光周期诱导光周期诱导（photoperiodicinduction）

达到一定生理年龄的植株，经一定时间适宜的光周期处理后，即使再处于不适宜的光周期条件下，仍可长期保持处理的效果而诱导植物开花，这种现象叫做光周期诱导(photoperiodicinduction)光周期诱导中三个最主要的因素是：临界日长、诱导周期数、光的性质。1、诱导周期数——光周期诱导所需要的天数如：苍耳1个光周期；大豆3个；菊花12个；甜菜15-20个。2、光强——光周期诱导的光强很微弱，50~100lx。3、光质—红光对花诱导最有效不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同苍耳五、光对暗期的中断

利用光期和暗期的间断试验表明：暗期长短对植物开花起决定作用。虽然对植物的成花诱导来说，暗期起决定性的作用，但光期也是必不可少的。

SDP的习性LDP的习性光的状况营养生长开花光暗闪光临界暗期开花营养生长营养生长开花营养生长开花开花开花营养生长营养生长间断白昼24h利用不同光质的闪光试验发现，暗期间断最有效的光是红光，如果红光照射后，立即照射远红光，则红光的间断效应被抵消。

暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。

对SDP而言，红光阻止开花，远红光促进开花；对LDP而言，红光促进开花，远红光阻止开花。红光-远红光可逆反应的存在，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。光敏色素控制植物开花取决于Pfr/Pr的相对比值，而不取决于其绝对量。

光敏色素控制植物开花取决于Pfr/Pr的相对比值，而不取决于其绝对量。

对SDP而言，开花需要较低的Pfr/Pr比值，在光期结束时，Pfr占优势，进入暗期时，Pfr暗逆转或降解，当Pfr/Pr比值降到低于临界值时，促进SDP开花。对LDP而言，开花需要较高的Pfr/Pr比值，暗期过长则抑制开花。六、光敏色素与成花诱导

※

用红光间断暗期，Pfr水平提高，Pr水平下降，Pfr/Pr比值升高，SDP开花受到抑制，LDP开花受到促进。

SDP开花要求的是暗期前期的“高Pfr反应”和后期的“低Pfr反应”。LDP开花要求的是暗期前期的“低Pfr反应”和后期的“高Pfr反应”。LDP开花需要高于一定的Pfr/Pr：

短夜，Pfr/Pr维持较高水平，诱导开花；

长夜，但暗期红光间断，Pfr/Pr维持较高水平，诱导开花；

长夜，或暗期远红光间断，降低Pfr/Pr水平，抑制开花；SDP开花需要低于一定的Pfr/Pr：

短夜，Pfr/Pr维持高水平，抑制开花；

长夜，但暗期红光间断，Pfr/Pr维持高水平，抑制开花；

长夜，或暗期远红光间断，Pfr/Pr降低，促进开花；六、光敏色素与成花诱导

※光敏素与成花诱导的关系SDPPfr/PrPfr/Pr高低不开花开花LDPPfr/PrPfr/Pr高低开花不开花七、光周期诱导开花的机理※（一）、成花素假说——柴拉轩

适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物—成花素（florigen)。（1）成花素由形成茎所必需的GA和形成花所必需的开花素两种活性物质组成。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有GA和开花素才能成花。

短日照长日照

（2）LDP本身具有开花素，SDP本身具有GA；LD条件可诱导GA的形成，SD条件可诱导开花素的形成。

（3）DNP具有GA和开花素，任何条件都可开花。SDPGA+开花素

GA+OLDPO+开花素

GA+开花素DNPGA+开花素GA+开花素

成花素假说GA成花素DNP有有开花LDPLS有合成开花SDPSL无有无

有开花不开花不开花有合成（二）、开花抑制物假说

诱导条件

抑制其产生非诱导条件产生

开花抑制物抑制开花

降解开花抑制物降到某一阈值植物开花

如LDP天仙子和SDP藜在严格的非诱导条件下，去掉所有叶片并供给植物糖分时，植物开花。

开花抑制物的性质未明确。

（三）、C/N比理论(C/Ntheory)

碳氮比假说—Krebs（克勒布斯）

C/N比：植物体含糖量与含氮化合物之比。C/N高开花C/N低不开花适用范围：C/N高时，仅促进LDP或日中性植物开花，不适合SDP

在农业生产上应用广泛。果树砍伤或环剥树皮，提高果树产量。作物—施肥。（如N肥过多，徒长，开花延迟。）八、光周期理论在生产实际中的应用（一）、春化作用（二）、光周期作用1、人工春化处理加速成花或解除春化抑制开花，提高产量低温处理促进花芽分化（石竹等），春播闷麦法，0～5℃，40～50d，春天补种。春小麦低温处理—早熟，躲开干热风.利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，防止开花，增产。春化处理：人为的使萌动种子通过低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。2、调种引种

全国各地大豆在北京种植时的开花情况原产地及南京32o北京40o

佳木斯47o

约略纬度品种名称金大532本地大豆满仓金原产地播种期5月下旬4月30日5月17日原产地开花期8月23日7月中旬7月5日北京播种期4月30日4月30日4月30日北京开花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/36原产地/北京至开花天数

大豆为SDP，南方大豆在北京种植时，生育期延长，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，生育期大大缩短，产量也不高。缩短收获果实SDP北北南南选晚熟品种选早熟品种花期提前延迟生育期缩短延长LDP北北南南选早熟品种选晚熟品种提前延迟延长3、作物育种4、开花调控1.人工春化处理

闷麦法，0～5℃，40～50d，春天补种。春小麦低温处理—

早熟，躲开干热风2.调种引种

北方品种→南方，不能满足低温要求，不开花结实。3.控制花期①低温处理促进花芽分化（石竹等），春播。②利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，防止开花，增产。（一）、春化作用的应用植物的地理起源和分布与光周期特性低纬度——SDP，高纬度——LDP，中纬度——SDP,LDP同—纬度，LDP:春末和夏季开花(小麦)；SDP:秋季开花，(菊花)（二）、光周期理论在生产实际中的应用※纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。

（1）、利用光周期特性，南繁北育1、加速世代繁育，缩短育种进程（2）、利用人工光照，可以调节开花期，使父母本花期相遇，便于杂交授粉。2、指导引种SDP，南种北引，生育期延迟，宜引早熟种；北种南引则相反。LDP，南种北引，生育期缩短，应引迟熟种；北种南引则相反。20oN：海口40oN：北京50oN：黑河

全国各地大豆在北京种植时的开花情况原产地及南京32o北京40o

佳木斯47o

约略纬度品种名称金大532本地大豆满仓金原产地播种期5月下旬4月30日5月17日原产地开花期8月23日7月中旬7月5日北京播种期4月30日4月30日4月30日北京开花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/36原产地/北京至开花天数

大豆为SDP，南方大豆在北京种植时，生育期延长，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，生育期大大缩短，产量也不高。缩短收获果实SDP北北南南选晚熟品种选早熟品种花期提前延迟生育期缩短延长LDP北北南南选早熟品种选晚熟品种提前延迟延长3、控制开花时期人工控制光周期，促进或延迟开花如菊花—SDP，10月开花；SD处理，六、七月开花；暗期间断，春节开花。杂交育种时，控制花期，解决父母本花期不遇。4、维持营养生长，提高产量SDP烟草、麻类，南种北引，生育期延长，提高产量。成花过程包括三个阶段：成花诱导：感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长—决定花芽分化的可能性。成花启动：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基。花器官的形成及其发育—

花分生组织中的细胞进一步分化成不同的花器官。第三节花器官形成及其生理一、成花启动和花器官形成的形态和生理生化变化成花诱导后：茎尖从营养生长锥变为生殖生长锥多数植物：花芽分化生长锥伸长开始伞形科植物：生长锥变扁平即生长锥表面积变大一、成花诱导的多因子途径1、光周期途径（photoperiodicpathway）2、自主/春化途径（auonomous/vernalizationpathway)自主途径：植物要达到一定的年龄才能开花。3、糖类（蔗糖途径）（carbohydrateorsucrosepathway）4、赤霉素途径（gibberellinpathway）影响花芽分化的原因----植物激素\环境条件\生理条件影响花芽分化的原因----植物激素\环境条件\生理条件二、花形态发生中的同源异形基因和ABC模型同源异形（homeosis）：指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。科恩（Coen）等人提出了花形态建成遗传控制的“ABC模型”的假说。认为典型的花器官具有四轮基本结构，从外到内依次为花萼、花瓣、雄蕊和心皮。控制花结构的这些基因按功能可分为三大类：A组基因控制第一、二轮花器官的发育，其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成雄蕊；B组基因控制第二、三轮花器官的发育，其功能丧失会使第二轮花瓣变成萼片，第三轮雄蕊变成心皮；C组基因控制第三、四轮花器官的发育，其功能丧失会使第三轮雄蕊变成花瓣，第四轮心皮变成萼片。花的四轮结构花萼、花瓣、雄蕊和心皮分别由A、AB、BC和C组基因决定。可以看出，这三类基因突变都会影响花形态建成，尤为重要的是影响花的性器官产生，其中控制雄蕊和心皮形成的那些同源异型基因是最基本的性别决定基因。花形态建成遗传控制的“ABC模型”的假说

认为典型的花器官具有四轮基本结构，从外到内依次为花萼、花瓣、雄蕊和心皮。分别由A、AB、BC和C组基因决定。A组基因----萼片、花瓣→心皮、雄蕊B组基因----花瓣、雄蕊→萼片、心皮C组基因----雄蕊、心皮→花瓣、萼片B组基因、C组基因双突变体→萼片基于ABC模型的花器等位性突变体表现型的解释

（A）野生型

（B）C功能的丧失导致了A功能在花分生组织中的扩展

（C）A功能的丧失导致了C功能在分生组织中的扩展

（D）B功能的丧失导致了仅有A和C功能的表达A组基因----萼片、花瓣→心皮、雄蕊B组基因----花瓣、雄蕊→萼片、心皮C组基因----雄蕊、心皮→花瓣、萼片B组基因、C组基因双突变体→萼片花器同一基因的突变作用极大地改变了花的结构

（A）野生型；（B）缺少了萼片与花瓣的apetala2—2突变体；（C）缺少花瓣与雄蕊的pistillata2突变体；

（D）缺少雄蕊与心皮的突变体。ABCDE模型A类基因控制萼片和花瓣的发育；B类基因控制花瓣和雄蕊的发育；C类基因控制雄蕊和心皮的发育；D类基因控制胚珠的发育；E类基因参与整个花器官的发育。花器官发育的ABCDE模型A类基因：APETALA1(AP1)和APETALA2(AP2)B类基因：APETALA3(AP3)和PISTLLATA（PI）C类基因：AGAMOUS(AG)D类基因：SEEDSTICK（STK）、SHATTERPROOF1（SHP1），SHATTERPROOF2（SHP2）共同控制胚珠发育，stk,shp1和shp2三类突变体中，胚珠和种子发育受阻，且部分胚珠转变为叶状或心皮状的结构。E类基因：SEEPALLATA1(SEP1),SEEPALLATA2(SEP2),SEEPALLATA3(SEP3),SEEPALLATA4(SEP4),在拟南芥中，ABC和SEP联合表达可使叶片转化成完整的花器官。

三、花生长发育所需要的条件（不讲）（一）气象条件1、光—

时间长，强度大，有利花的形成2、温度—

高温，有利于花器官的形成（二）、栽培条件1、水分—缺水，颖花退化2、肥料3、适宜的栽培密度—密度越大，花退化越多（三）、生理条件1、有机和无机营养—体内营养不足或缺肥，花发育不良，数目少，营养生长与生殖生长间的营养分配强势花与弱势化花的营养分配2、植物激素—GA可代替LD促进花器官生长，IAA促进柑橘、抑制菊花花器官发育。

四、植物性别的分化（一）多样性单性花、两性花、雌雄异株、雌雄同株异花（二）雌雄异株植物的雌雄个体差异：雌雄个体间在氧化还原能力，呼吸代谢，酶活性以及内源激素等方面均存在差异。

1、氧化还原能力：雄性高氧化

力，雌性高还原力

2、呼吸代谢：雄性高于雌性

3、氧化酶活性：雄性高于雌性

4、内源激素水平：因植物种类而异（三）外界条件对植物性别形成的影响

1、光周期一般情况下，短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄花；长日照使LDP多开雌花，SDP多开雄花。

2、温周期较低的夜温有利多数植物雌性表现；反之，有利雄性表现。

3、营养条件

C/N比值低，提高雌花分化的百分数。反之，促进雄花分化。土壤N肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。4、受伤

促进雌花分化

5、化学调控

IAA、ETH、ABA、CCC、CO等促进雌花分化。

GA、TIBA、MH(青鲜素)等促进雄花形成。烟熏植物为什么能增加雌花？烟中有效成分：ETH和CO。

CO抑制IAA氧化E活性，减少IAA的破坏，提高IAA含量。第五节受精生理受精作用（fertilization）是指植物的精子（雄性生殖细胞）与卵细胞（雌性生殖细胞）相互融合的过程。包含花粉在柱头上萌发，花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程。一、花粉寿命和贮存（一）、花粉寿命

花粉从花药散出后，在一定时间内有生命力。一般刚散发出来的花粉生活力最强，随时间延长花粉生活力下降，不同植物花粉的生活力存在很大差异。禾谷类作物花粉寿命很短，水稻花药裂开后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下。果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月。（二）花粉的贮存条件—降低呼吸作用1、湿度—较干燥的环境（相对湿度为30%~40%）

2、温度—贮存最适温度：1~5℃3、空气中CO2和O2含量增加空气中CO2的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命

4、光线—以遮阴或黑暗处贮存较好

花粉贮藏期生活力下降的原因：贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏。二、柱头的生活力

柱头在开花当日生活力最高，生活力持续时间的长短因植物种类而异。三、外界条件对授粉的影响1、温度水稻最适温度30~35℃

2、湿度水稻最适湿度70%~80%3、风无风和大风都影响风媒花的授粉4