第四章原核基因表达调控

为什么还要学习表达调控?finished本文档共132页；当前第1页；编辑于星期六\13点3分基因表达调控基本概念和特征乳糖操纵子色氨酸操纵子半乳糖操纵子阿拉伯糖操纵元原核基因调控的其他机制本文档共132页；当前第2页；编辑于星期六\13点3分第一节基因表达调控的基本概念和特征1、基因表达调控的概念基因转录及翻译的过程叫做基因表达,对这个过程的调节就称为基因表达调控。rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达本文档共132页；当前第3页；编辑于星期六\13点3分2、基因表达的时间性及空间性（一）时间特异性

按功能需要某一特定基因表达严格按特定的时间顺序发生,如病毒感染。本文档共132页；当前第4页；编辑于星期六\13点3分（二）空间特异性

指在个体生长全过程，某种基因产物在个体不同组织器官表达存在差异,又称细胞或组织特异性。本文档共132页；当前第5页；编辑于星期六\13点3分

组成性表达(constitutiveexpression)适应性表达(adaptiveexpression）3、基因表达的方式本文档共132页；当前第6页；编辑于星期六\13点3分组成性表达

(constitutivegeneexpression)基因较少受环境因素影响，而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中持续表达，或变化很小。如管家基因。本文档共132页；当前第7页；编辑于星期六\13点3分管家基因(housekeepinggene)某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达。Xa21β-actin12本文档共132页；当前第8页；编辑于星期六\13点3分常用的管家基因中文名称英文缩写Beta－肌动蛋白β-actin甘油醛3-磷酸脱氢酶GAPDHTATABox结合蛋白 TBP微管蛋白α

α-Tubulin本文档共132页；当前第9页；编辑于星期六\13点3分诱导和阻遏表达在特定环境信号刺激下，有些基因的表达表现为开放或增强。诱导表达(inductionexpression)在特定环境信号刺激下，有些基因的表达表现为关闭或下降。阻遏表达(repressionexpression)本文档共132页；当前第10页；编辑于星期六\13点3分4、基因表达的调控因子：蛋白质(主要)小分子RNA(某些环节)本文档共132页；当前第11页；编辑于星期六\13点3分5、基因表达的调控水平

基因组转录

转录后

翻译

翻译后中心法则(centraldogma)本文档共132页；当前第12页；编辑于星期六\13点3分原核生物基因表达的特点

1.只有一种RNA聚合酶。RNA聚合酶用来识别原核细胞的启动子，催化所有RNA的合成。2.基因表达以操纵子为基本单位。原核基因一般不含内含子，基因是连续的。原核基因转录单位多为多顺反子。本文档共132页；当前第13页；编辑于星期六\13点3分

多顺反子(polycistron)

原核基因中多个功能相关的结构基因串联在一起构成一个转录单位。通常依赖同一调控序列对其转录进行调节，使这些相关基因实现协同表达。操纵子（operon）一个多顺反子转录单位与其调控序列即构成操纵子。本文档共132页；当前第14页；编辑于星期六\13点3分

tayz

opStructural

genepromoter启动子promoterterminator终止子terminatoroperator操纵元件operator操纵子结构示意图本文档共132页；当前第15页；编辑于星期六\13点3分3.转录和翻译偶联进行：原核生物裸露的环形DNA，在拟核内转录成mRNA后，直接在胞浆中与核糖体结合翻译为蛋白质。4.mRNA翻译起始部位有特殊的碱基序列----SD序列。

本文档共132页；当前第16页；编辑于星期六\13点3分

5.原核生物基因表达的调控主要在转录水平，即对RNA合成的调控。通常有两种方式：

(1)起始调控，即启动子调控；

(2)终止调控，即衰减子调控。本文档共132页；当前第17页；编辑于星期六\13点3分第二节乳糖操纵子内容提要：操纵子学说的基本概念乳糖操纵子的结构酶的诱导——lac体系受调控的证据乳糖操纵子调控模型影响因子Lac操纵子中的其他问题本文档共132页；当前第18页；编辑于星期六\13点3分一、基本概念1、操纵子模型的提出1961年，Monod和Jacob提出获1965年诺贝尔生理学和医学奖本文档共132页；当前第19页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第20页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第21页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第22页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第23页；编辑于星期六\13点3分2、操纵子的定义操纵子：是基因表达的协调单位，由调节基因、启动子、操纵基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。操纵基因受调节基因产物的控制。本文档共132页；当前第24页；编辑于星期六\13点3分根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白）的应答，可分为：正转录调控和负转录调控

本文档共132页；当前第25页；编辑于星期六\13点3分调节基因操纵基因结构基因阻遏蛋白激活蛋白正转录调控负转录调控正转录调控如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入这种调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的调控正转录调控。本文档共132页；当前第26页；编辑于星期六\13点3分调节基因操纵基因结构基因阻遏蛋白激活蛋白正转录调控负转录调控负转录调控在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调控负转录调控。本文档共132页；当前第27页；编辑于星期六\13点3分可诱导调节：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。例：大肠杆菌的乳糖操纵子

根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答，可分为可诱导调节和可阻遏调节两大类：本文档共132页；当前第28页；编辑于星期六\13点3分调节基因操纵基因结构基因阻遏蛋白调节基因操纵基因结构基因阻遏蛋白诱导物mRNA酶蛋白酶合成的诱导操纵子模型诱导物如果某种物质能够促使细菌产生酶来分解它，这种物质就是诱导物。本文档共132页；当前第29页；编辑于星期六\13点3分可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。例：色氨酸操纵子

本文档共132页；当前第30页；编辑于星期六\13点3分酶合成的阻遏操纵子模型调节基因操纵基因结构基因mRNA酶蛋白调节基因操纵基因结构基因辅阻遏物辐阻遏物如果某种物质能够阻止细菌产生合成这种物质的酶，这种物质就是辅阻遏物。（色氨酸）本文档共132页；当前第31页；编辑于星期六\13点3分二、乳糖操纵子的结构本文档共132页；当前第32页；编辑于星期六\13点3分Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。本文档共132页；当前第33页；编辑于星期六\13点3分三，酶的诱导——lac体系受调控的证据本文档共132页；当前第34页；编辑于星期六\13点3分安慰诱导物：

如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解，这种物质被称为安慰诱导物，如IPTG（异丙基-β–D-硫代半乳糖苷）。本文档共132页；当前第35页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第36页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第37页；编辑于星期六\13点3分四、乳糖操纵子调控模型主要内容：①Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分子所编码

本文档共132页；当前第38页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第39页；编辑于星期六\13点3分②这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于I与O之间的启动子区（P），不能单独启动合成β-半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。本文档共132页；当前第40页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第41页；编辑于星期六\13点3分③操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp），是阻遏物的结合位点。本文档共132页；当前第42页；编辑于星期六\13点3分RNA聚合酶结合部位阻遏物结合部位本文档共132页；当前第43页；编辑于星期六\13点3分操纵位点的回文序列本文档共132页；当前第44页；编辑于星期六\13点3分

④当阻遏物与操纵基因结合时，lacmRNA的转录起始受到抑制。本文档共132页；当前第45页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第46页；编辑于星期六\13点3分⑤诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象，使之不能与操纵基因结合，从而激发lacmRNA的合成。当有诱导物存在时，操纵基因区没有被阻遏物占据，所以启动子能够顺利起始mRNA的合成。本文档共132页；当前第47页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第48页；编辑于星期六\13点3分组成型突变：lacOc

本文档共132页；当前第49页；编辑于星期六\13点3分组成型突变：

lacI-本文档共132页；当前第50页；编辑于星期六\13点3分不可诱导突变（超阻遏）：本文档共132页；当前第51页；编辑于星期六\13点3分五、影响因子1、lac操纵子的本底水平表达有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的：①诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运诱导物需要透过酶，后者的合成有需要诱导。本文档共132页；当前第52页；编辑于星期六\13点3分②真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在β-半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，需要有β-半乳糖甘酶的预先存在。解释：本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量的lacmRNA合成。本文档共132页；当前第53页；编辑于星期六\13点3分2、大肠杆菌对乳糖的反应培养基：甘油

按照lac操纵子本底水平的表达，每个细胞内有几个分子的β-半乳糖苷酶和β-半乳糖苷透过酶；培养基：加入乳糖少量乳糖透过酶进入细胞β-半乳糖苷酶异构乳糖诱导物诱导lacmRNA的生物合成大量乳糖进入细胞多数被降解为葡萄糖和半乳糖（碳源和能源）异构乳糖本文档共132页；当前第54页；编辑于星期六\13点3分乳糖本文档共132页；当前第55页；编辑于星期六\13点3分诱导物的加入和去除对lacmRNA的影响本文档共132页；当前第56页；编辑于星期六\13点3分3、阻遏物lacI基因产物及功能Lac操纵子阻遏物mRNA是由弱启动子控制下组成型合成的，每个细胞中有5-10个阻遏物分子。当I基因由弱启动子突变成强启动子，细胞内就不可能产生足够的诱导物来克服阻遏状态，整个lac操纵子在这些突变体中就不可诱导。本文档共132页；当前第57页；编辑于星期六\13点3分4、葡萄糖对lac操纵子的影响如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基中，lac操纵子处于阻遏状态，不能被诱导；一旦耗尽外源葡萄糖，乳糖就会诱导lac操纵子表达分解乳糖所需的三种酶。

本文档共132页；当前第58页；编辑于星期六\13点3分5、cAMP与受体蛋白

腺苷酸环化酶将ATP转变为cAMP,cAMP与其受体蛋白结合,形成cAMP—CAP复合物,本文档共132页；当前第59页；编辑于星期六\13点3分ZYAOPDNA调控区CAP结合位点启动序列操纵序列结构基因Z：β-半乳糖苷酶Y：透酶A：乙酰基转移酶cAMP—CAP复合物本文档共132页；当前第60页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第61页；编辑于星期六\13点3分ATP腺甘酸环化酶cAMP（环腺甘酸）

大肠杆菌中：无葡萄糖，cAMP浓度高；

有葡萄糖，cAMP浓度低本文档共132页；当前第62页；编辑于星期六\13点3分++++转录无葡萄糖，cAMP浓度高时促进转录有葡萄糖，cAMP浓度低时不促进转录ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAPCAP的正调控本文档共132页；当前第63页；编辑于星期六\13点3分当阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能发挥作用如无CAP存在，即使没有阻遏蛋白与操纵序列结合，操纵子仍无转录活性。cAMP—CAP复合物与启动子区的结合是转录起始所必需的。协调调节单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时，细菌首先利用葡萄糖。本文档共132页；当前第64页；编辑于星期六\13点3分乳糖操纵元的主要结构本文档共132页；当前第65页；编辑于星期六\13点3分第三节色氨酸操纵子（trpoperon）内容提要：色氨酸操纵子的结构色氨酸操纵子的阻遏系统色氨酸操纵子的弱化机制本文档共132页；当前第66页；编辑于星期六\13点3分一、色氨酸操纵子的结构

调控基因结构基因

催化分枝酸转变为色氨酸的酶

本文档共132页；当前第67页；编辑于星期六\13点3分合成色氨酸的操纵子本文档共132页；当前第68页；编辑于星期六\13点3分色氨酸操纵子特点:(1)trpR和trpABCDE不连锁；

(2)操纵基因在启动子内

(3)有衰减子(attenuator)/弱化子(4)启动子和结构基因不直接相连，二者被前导序列(Leader)所隔开本文档共132页；当前第69页；编辑于星期六\13点3分二、trp操纵子的阻遏系统低Trp时：阻遏物不结合操纵基因;高Trp时：阻遏物+Trp结合操纵基因本文档共132页；当前第70页；编辑于星期六\13点3分

问题？对trp酶系统来说,本底合成是除阻遏合成的1/70，而实际情况下是1/700，为什么???本文档共132页；当前第71页；编辑于星期六\13点3分1、弱化子：在trp操纵子的DNA中，可导致转录过早终止的一段核苷酸序列。本文档共132页；当前第72页；编辑于星期六\13点3分引起终止的mRNA碱基序列，发现该区mRNA通过自我配对可以形成茎-环结构，有典型的终止子特点。本文档共132页；当前第73页；编辑于星期六\13点3分2、前导序列：在trpmRNA5’端trpE基因的起始密码前一个长162bp的mRNA片段，把此片段叫做前导序列。本文档共132页；当前第74页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第75页；编辑于星期六\13点3分3、弱化机制本文档共132页；当前第76页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第77页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第78页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第79页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第80页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第81页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第82页；编辑于星期六\13点3分作用机理：1转录和翻译是紧密耦连的2前导序列中存在终止子结构3前导序列中有两个色氨酸密码子衰减子作用的实质是以翻译手段控制基因的转录本文档共132页；当前第83页；编辑于星期六\13点3分二级控制的生物学意义？1活性阻遏物和非活性阻遏物的转变较慢,而tRNA荷载与否可能更为灵敏;2氨基酸的主要用途是用来合成蛋白质,tRNA荷载为标准来控制可能更为恰当;3活性阻遏物决定基础水平的控制系统,(主旋钮)衰减子在此基础上进行微细调节(细旋钮),避免浪费,提高效率。本文档共132页；当前第84页；编辑于星期六\13点3分总结：色氨酸操纵子:1操作子完全位于启动子的内部,活性阻遏物与操作子的结合,排斥了RNA聚合酶的结合;2色氨酸作为辅阻遏物激活无活性的无辅基阻遏蛋白(trpR的产物);3存在前导序列和衰减子序列,便于对色氨酸操纵子进行精细的调控。本文档共132页；当前第85页；编辑于星期六\13点3分第四节半乳糖操纵子(galactoseoperon)半乳糖表异构酶(galE)半乳糖转移酶(galT)

半乳糖激酶(galk)本文档共132页；当前第86页；编辑于星期六\13点3分半乳糖操纵子本文档共132页；当前第87页；编辑于星期六\13点3分激酶K半乳糖转移酶T差向异构酶E半乳糖半乳糖+葡萄糖半乳糖-1-磷酸乳糖UDP-葡萄糖UDP-半乳糖葡萄糖UDP转移酶T细胞壁1．半乳糖操纵子本文档共132页；当前第88页；编辑于星期六\13点3分包括3个结构基因：

异构酶(galE)，

半乳糖-磷酸尿嘧啶核苷转移酶(galT)，

半乳糖激酶(galk)。

这3个酶的作用是使半乳糖变成葡萄糖-1-磷酸。GalR与galE、T、K及操纵区O等离得很远，而galR产物对galO的作用与lacI-lacO的作用相同。galEgalTgalkgalRPOP本文档共132页；当前第89页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第90页；编辑于星期六\13点3分因为半乳糖的利用效率比葡萄糖低，人们猜想葡萄糖存在时半乳糖操纵子不被诱导，但实际上有葡萄糖存在时，gal操纵子仍可被诱导。本文档共132页；当前第91页；编辑于星期六\13点3分半乳糖操纵子的结构本文档共132页；当前第92页；编辑于星期六\13点3分①它有两个启动子，其mRNA可从两个不同的起始点开始转录；②它有两个操作基因位点，一个在P区上游，另一个在结构基因galE内部。半乳糖操纵子的特点本文档共132页；当前第93页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第94页；编辑于星期六\13点3分从S1起始的转录只有在培养基中无葡萄糖时，才能顺利进行，RNA聚合酶与S1的结合需要半乳糖、CAP和较高浓度的cAMP。从S2起始的转录则完全依赖于葡萄糖，高水平的cAMP-CAP能抑制由这个启动子起始的转录。当有cAMP-CAP时，转录从S1开始，当无cAMP-CAP时，转录从S2开始。本文档共132页；当前第95页；编辑于星期六\13点3分为什么gal操纵子需要两个启动子？(重要基因)

半乳糖不仅可以作为唯一碳源供细胞生长，而且与之相关的物质--尿苷二磷酸半乳糖（UDPgal）是大肠杆菌细胞壁合成的前体。在没有外源半乳糖的情况下，UDP-gal是通过半乳糖差向异构酶的作用由UDP-葡萄糖合成的，该酶是galE基因的产物。本文档共132页；当前第96页；编辑于星期六\13点3分阿拉伯糖操纵元第五节本文档共132页；当前第97页；编辑于星期六\13点3分

阿拉伯糖操纵子(araoperon)阿拉伯糖(arabinose)是可作为碳源的五碳糖。参与阿拉伯糖代谢酶的基因分布于3个操纵子中，但由一个调节基因（araC）的产物调控。本文档共132页；当前第98页；编辑于星期六\13点3分araBAD是一个基因簇，araB基因编码核酮糖激酶，araA编码L-阿拉伯糖异构酶，araD编码L-核酮糖-5-磷酸-4-差向异构酶,共同参与阿拉伯糖的降解。阿拉伯糖L-核酮糖L-核酮糖5-PL-木糖5-PL-核酮糖激酶L-阿拉伯糖异构酶L-核酮糖异构酶调控蛋白本文档共132页；当前第99页；编辑于星期六\13点3分araBAD和araC基因的转录是分别在两条链上以相反的方向进行的，araBAD基因簇从启动子PBAD开始向右进行转录，而araC基因则是从Pc向左转录。本文档共132页；当前第100页；编辑于星期六\13点3分AraC蛋白具有Pr和Pi两种形式,Pr是起阻遏作用的形式，可与操纵区位点相结合，而Pi是起诱导作用的形式(AraC蛋白+阿拉伯糖)，它通过与PBAD启动子结合进行调节。AraC蛋白同时显示正、负调节因子的功能。本文档共132页；当前第101页；编辑于星期六\13点3分没有AraC蛋白时，由Pc启动子起始araC本底水平的转录,然后AraC蛋白(Pr)结合araO1

,转录马上被抑制；本文档共132页；当前第102页；编辑于星期六\13点3分葡萄糖水平较高时，AraC二聚体(Pr)结合在araO2和araI使DNA成环，阻遏araBAD的表达;araC基因本底水平表达.本文档共132页；当前第103页；编辑于星期六\13点3分有阿拉伯糖但无葡萄糖存在时，AraC与阿拉伯糖相结合，变构成为激活蛋白(Pi)

，与araI区相结合，在CRP-cAMP的共同作用下起始结构基因表达。此时也可激活AraC蛋白的大量表达.当AraC蛋白表达量过大时,结合于araO1位点,阻遏AraC蛋白的表达.本文档共132页；当前第104页；编辑于星期六\13点3分本底水平的转录,马上被抑制本底水平的转录,马上被抑制araC,araBAD高效表达,本文档共132页；当前第105页；编辑于星期六\13点3分

总结1)阿拉伯糖操纵子有两个启动子Pc和PBAD，可以双向转录；2)AraC蛋白是双功能的，单纯的C蛋白结合于araO1，起到阻遏的作用；当C蛋白和诱导物Ara结合成复合体时，即诱导型的C蛋白，它结合于araI区,使RNA聚合酶结合于PBAD位点，转录BAD三个基因和C基因；3)过量的C蛋白结合araO1时也反馈性阻遏了其本身的表达4)C蛋白的两种状态功能不同，结合的位点也不同。诱导型的C结合于araI；阻遏型的C可结合于araO1和araO2；本文档共132页；当前第106页；编辑于星期六\13点3分第六节原核基因表达调控的其他形式σ亚基的替换RNA聚合酶的代换DNA重排对转录起始的调控核糖体蛋白与rRNA基因的协调表达翻译释放因子的自我调控本文档共132页；当前第107页；编辑于星期六\13点3分

一、σ亚基的替换枯草杆菌（B.subtilis）中σ因子用于转录起始的调节大部分σ因子转换的例子都发生在孢子形成（sporulation）中,孢子形成分为三个阶段:（1）DNA复制；（2）在细胞的一端基因组被分离；（3）分离的基因组外包上一层外壳。本文档共132页；当前第108页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第109页；编辑于星期六\13点3分σ55(分子量55kD)识别营养阶段的启动子σ28负责转录探测营养耗尽和起始芽孢形成反应的基因σ32,σ37负责早期芽孢形成基因σ29负责中晚期芽孢形成基因σ55σ28无活性σ32,σ37枯草芽胞杆菌芽胞的形成过程基因启动顺序:本文档共132页；当前第110页；编辑于星期六\13点3分修饰核心酶、替换σ亚基T4噬菌体的时序调节依赖本身携带的蛋白对宿主的核心酶加以修饰,改变其和σ亚基的结合能力,乘机将本身编码的蛋白取代原来的σ亚基,从而改变RNA聚合酶的识别能力。ADP-核糖转移酶（ADPRT）蛋白Mot取代原来的σ亚基本文档共132页；当前第111页；编辑于星期六\13点3分ADP-核糖基（ADPR）修饰α亚基,降低与σ亚基的亲和力,而与蛋白Mot结合,启动晚期基因的表达本文档共132页；当前第112页；编辑于星期六\13点3分二、RNA聚合酶的代换T7(烈性)噬菌体生活周期约25分钟,可以分为早期和晚期转录两个基本点阶段;T7噬菌体的时序调控根据自身的感染特点采用了RNA聚合酶的代换来进行。早期使用大肠杆菌的RNA聚合酶，晚期使用T7基因1所编码的RNA聚合酶（基因0.7编码一种蛋白质激酶，使寄主的RNA聚合酶磷酸化而失活）．本文档共132页；当前第113页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第114页；编辑于星期六\13点3分沙门氏菌的相变（phasevariation）Mu噬菌体的G片断倒位3,DNA重排对基因表达的调控本文档共132页；当前第115页；编辑于星期六\13点3分在沙门氏细菌中，特定基因的表达与基因组内DNA重排有关。沙门氏菌含有两个不同的结构基因H1和H2，它们编码不同的鞭毛蛋白，有利于逃脱寄主抗体的进攻。沙门氏菌的相变本文档共132页；当前第116页；编辑于星期六\13点3分H1基因表达则产生Hl型鞭毛蛋白，这时细菌就处于I相(Phasel)；若是H2基因表达就产生H2鞭毛蛋白，细菌处于Ⅱ相(PhaseⅡ);处于I相的细菌生长时，其中少数细菌以1／1000的频率而自发转变为Ⅱ相细菌；处于Ⅱ相的细菌也以同样的频率转变为I相细菌，这一过程称为相变(phasevariation)本文档共132页；当前第117页；编辑于星期六\13点3分相变的转变受基因上游一段DNA序列控制（倒转重复序列）14bp的倒转重复序列(IRL和IRR)之间含有基因hin，它的产物是相变酶，可催化这段995核苷酸对序列发生包括hin基因在内的倒位;H2基因的起始密码子开始于IRR右边的第17核苷酸对处，还包含下游基因转录的启动子(p)，它使H2和rH1基因表达;当发生倒位以后，这个启动子便被移到序列的另一方，且方向改为朝左，H2和rH1失去启动子而失活.本文档共132页；当前第118页；编辑于星期六\13点3分H2基因与另一个基因rH1紧密连锁，同属于一个操纵子,并协同表达。rHl编码Hl基因的阻遏蛋白．当H2和rH1表达时，由于rHl阻遏物阻止了H1基因的表达，就只合成H2鞭毛蛋白;如果H2基因和rHl基因被关闭不表达，这时H1基因便表达，合成Hl鞭毛蛋白。本文档共132页；当前第119页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第120页；编辑于星期六\13点3分本文档共132页；当前第121页；编辑于星期六\13点3分

H2鞭毛素阻遏蛋白Hin倒位酶

H1鞭毛素沙门氏菌H片段倒位决定鞭毛相转变hinH2IDNA启动序列H1操纵序列转位片段hinH2IH1本文档共132页；当前第122页；编辑于星期六\13点3分Mu噬菌体的G片断倒位1,Mu是大肠杆菌的一种温和噬菌体,在整合到寄主基因组中,很少被切