第四章植物的矿质营养

本文档共124页；当前第1页；编辑于星期二\21点18分本文档共124页；当前第2页；编辑于星期二\21点18分第一节植物必需元素及其生理作用植物体内的元素及其含量人工培养和必需元素的确定必需元素的生理作用及缺素症缺素诊断本文档共124页；当前第3页；编辑于星期二\21点18分植物体内的元素及其含量灰分概念含灰量灰分元素的种类本文档共124页；当前第4页；编辑于星期二\21点18分灰分概念研究植物体内元素种类及含量的方法可大致如下图示：本文档共124页；当前第5页；编辑于星期二\21点18分将新鲜植物材料烘干得到干物质，干物质燃烧后剩下的残渣即是灰分，然后以化学方法分析、测定即可知植物体内的元素种类及含量。可见构成灰分的元素即是灰分元素或矿质元素。本文档共124页；当前第6页；编辑于星期二\21点18分含灰量因环境而异水生植物仅为干重的1%左右，中生植物5-15%，盐生植物可达45%以上。因植物种类、器官不同而异。因年龄而异。本文档共124页；当前第7页；编辑于星期二\21点18分灰分元素的种类

通过灰分分析知道，虽然灰分总量仅占干重的10%，但种类复杂，自然界存在的92种元素中60多种已在不同植物中发现。在植物中找到的这些元素是否全为植物生活所必需？如果不是全部哪些必需？这些问题的解决不能依靠灰分分析方法，采用土壤培养也不行，只有依靠人工培养的方法。本文档共124页；当前第8页；编辑于星期二\21点18分人工培养和必需元素的确定必需元素的三条标准人工培养本文档共124页；当前第9页；编辑于星期二\21点18分必需元素的三条标准缺乏时植物不能正常生长和生殖；缺乏时产生专一症状，而且此症状必需加入此种元素才能恢复；作用应是直接的，而非间接效果。本文档共124页；当前第10页；编辑于星期二\21点18分人工培养

在含全部或部分元素溶液中培养植物的方法即为人工培养。人工培养时元素有、无可人工控制，然后于其中栽培植物并观察其生长发育状况，用三条标准衡量，便可知哪些元素是必需的，哪些不是。目前已用以上方法知道C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg、Si、Cu、Mn、Fe、Zn、Mo、Cl、B、Na、Ni为必需元素，由于C、H、O、N不在灰分中存在，故不是矿质元素，但因为N的吸收方式与其它矿质元素一致，故常将N与其他矿质元素一起讨论。上述元素中前10种为大量元素，其含量在30µmol.g-1以上。后9种为微量元素，其含量在3µmol.g-1以下。

本文档共124页；当前第11页；编辑于星期二\21点18分必需元素的生理作用及缺素症主要介绍N、S、P、K、Ca、Mg、Si、Cu、Mn、Fe、Zn、Mo、Cl、B、Na、Ni的生理作用及缺素症。本文档共124页；当前第12页；编辑于星期二\21点18分NN素易以NO3－（硝态N）状态流失（因NO3－在水中溶解度大），也可通过反硝化作用以N2形式进入大气，再加上植物对N素需求量大，故土壤容易缺N。植物吸收N素的形式主要为NO3－、NH4＋和可溶性含N有机化合物（如尿素）。本文档共124页；当前第13页；编辑于星期二\21点18分N占植物体干重的2％左右，在植物生活中有重要作用，具体为：是蛋白质的重要组成元素，在蛋白质中含量为16～18％，故常以定N法计算蛋白含量，计算方法为：N含量×100/16（6.25）。核酸、磷脂、叶绿素均含N。某些植物激素（CTK、IAA）、维生素(B1、B2、B6、B5等)含N。可见N在植物生活中占据首要地位，故称N为生命元素。本文档共124页；当前第14页；编辑于星期二\21点18分N肥供应充分时，叶片亮绿，光合旺盛，产量高。但N也不宜过多，过多时营养体徒长，成熟期推迟。原因是N过多时大部分糖用于和N合成蛋白质，只有少部分形成纤维素等碳水化合物，导致胞质丰富而胞壁薄，易受病、虫侵害，同时茎部机械组织不发达，易倒伏。植物缺N时，由于叶绿素合成少，故叶片变黄；有些植物缺N时，叶色及茎干色泽转红，这是由于没有足够N素与碳水化合物结合为氨基酸，多余碳水化合物形成花青素，故显红色；另外缺N时，植物生长缓慢，茎叶细小，分枝少，植株矮小，产量下降。本文档共124页；当前第15页；编辑于星期二\21点18分本文档共124页；当前第16页；编辑于星期二\21点18分本文档共124页；当前第17页；编辑于星期二\21点18分N缺乏症常表现在下部老叶上，这是由于N在植物体内可再利用，缺N时幼嫩组织常从老组织等得到N素所致。本文档共124页；当前第18页；编辑于星期二\21点18分P磷通常以HPO42-和H2PO4－两种方式被植物根系吸收，两种形式比例与土壤pH水平有关系。P是磷脂和核酸的成分，所以也是膜与核的重要成分。P是核苷酸的成分，而核苷酸衍生物在代谢中有重要作用，如ATP、FMN、NAD、NADP、FAD等均为核苷酸衍生物。P在碳水化合物代谢中起作用，如己糖氧化前先要磷酸化为磷酸己糖；光合磷酸化过程有磷参与；碳水化合物常以糖磷脂形式运输。P对N代谢有重要影响，如NO3－还原要有NAD和FAD参与；氨基交换作用要有磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺参与。P与脂肪转变也有关系，脂肪酸合成需COA和ATP即是一例。由于P与脂肪、蛋白、糖代谢均有关系，故不论栽培任何植物磷肥均很重要。本文档共124页；当前第19页；编辑于星期二\21点18分缺P时，植株呈暗绿色或紫红色。原因是，缺P时核酸、蛋白的合成受抑制，生长减缓，叶绿素含量相对增加，故表现暗绿色。表现紫红色的原因可能是缺P时导致糖运输受阻，叶片或茎干等部位积累大量糖分，过多糖分作为底物用于花青素合成，故然。本文档共124页；当前第20页；编辑于星期二\21点18分本文档共124页；当前第21页；编辑于星期二\21点18分P和N一样可在植物体内再利用，故缺P症状呈现在老组织如老叶。本文档共124页；当前第22页；编辑于星期二\21点18分KK在植物体内不形成任何稳定的结构物质，这是K与前述N、P的重要区别，K的主要作用在于：作为60余种酶的活化剂。K+浓度影响气孔运动。促进蛋白质的合成。促进糖运输，亦促进淀粉、纤维素等多糖合成。本文档共124页；当前第23页；编辑于星期二\21点18分由于促进多糖合成，故K供应充分时，多糖尤其是纤维素含量提高，茎杆坚韧，抗倒伏。由于参与糖运输，故栽培马铃薯、甘薯等块茎、块根类植物施K肥增产效果明显。本文档共124页；当前第24页；编辑于星期二\21点18分缺K时纤维素合成受阻，因此①茎杆柔弱易倒伏；②因壁薄故易受病害侵染。缺K时蛋白质合成受阻，故叶绿素破坏，叶色发黄并逐渐枯死，有时叶缘枯萎，呈灼烧状。本文档共124页；当前第25页；编辑于星期二\21点18分本文档共124页；当前第26页；编辑于星期二\21点18分K移动性强，幼嫩组织含量高于老组织，故缺K时症状常在老叶上。本文档共124页；当前第27页；编辑于星期二\21点18分SS以其氧化态（SO42-）形式被吸收。S是含S氨基酸的组成元素，故亦是蛋白质的成分。S是CoA的组成元素（CoA中有－SH基），故与氨基酸、脂肪、碳水化合物代谢有关。可见S的作用极广泛。本文档共124页；当前第28页；编辑于星期二\21点18分缺S时，蛋白质含量下降，因叶绿素常以色素蛋白复合体状态存在于类囊体膜上，故S缺乏时，叶绿素合成受影响，叶片呈黄绿色。S不易移动，故缺S症状在幼叶。缺S现象在农业生产上不易遇到，因土壤一般不缺S。本文档共124页；当前第29页；编辑于星期二\21点18分CaCa的作用相当广泛Ca是ATP酶的活化剂。Ca是细胞壁中胶层组成物质果胶酸钙的组成元素，Ca又促进有丝分裂时纺锤体的形成，故与植物细胞分裂有关系。有机酸积累对细胞有伤害，Ca可与其形成Ca盐，从而发挥解毒作用。Ca可作为第二信使。本文档共124页；当前第30页；编辑于星期二\21点18分Ca在植物体内不易移动，故缺Ca时分生组织首先受影响（中胶层不易形成，纺锤体不易形成），严重影响细胞分裂和生长，发展严重时根尖、茎尖坏死。本文档共124页；当前第31页；编辑于星期二\21点18分本文档共124页；当前第32页；编辑于星期二\21点18分MgMg是叶绿素组成元素。Mg是许多重要酶的活化剂。Mg有促进核酸、蛋白质合成的作用。本文档共124页；当前第33页；编辑于星期二\21点18分Mg在植物体内容易移动，种子成熟时，Mg可以从叶片转移到种子，叶中丧失绿色。由于Mg是叶绿素组成元素，故缺Mg肯定表现缺绿症状，但常是叶脉间缺绿。本文档共124页；当前第34页；编辑于星期二\21点18分本文档共124页；当前第35页；编辑于星期二\21点18分SiSi可沉积在细胞壁和胞间隙中，也可与多酚类物质形成复合物使胞壁加厚，从而增加细胞壁刚性和弹性，所以缺Si时植物易受真菌感染，也易倒伏。本文档共124页；当前第36页；编辑于星期二\21点18分FeFe是许多重要酶的辅基，在这些酶催化的反应中，通过Fe2＋和Fe3＋的相互转变传递电子。由于叶绿体中某些叶绿素-蛋白复合体合成需要Fe，所以缺Fe时常表现叶脉间缺绿。Fe不易移动，故症状常在幼叶。下图为苹果新叶缺Fe症状。本文档共124页；当前第37页；编辑于星期二\21点18分本文档共124页；当前第38页；编辑于星期二\21点18分MnMn是许多酶的活化剂。（包括硝酸还原酶）。Mn直接参与光合作用。（促进叶绿素形成，催化水的光解和放O2）。由于Mn参与叶绿素形成，故缺Mn时表现叶脉间缺绿。下图为黄瓜缺Mn症状，可见叶脉间缺绿。本文档共124页；当前第39页；编辑于星期二\21点18分本文档共124页；当前第40页；编辑于星期二\21点18分由于Mn是硝酸还原酶的活化剂，所以缺Mn时也表现缺N症状，但症状表现在幼叶上，因为Mn不易移动。本文档共124页；当前第41页；编辑于星期二\21点18分BB对植物的生殖过程有重要影响，促进花粉发育、萌发、花粉管伸长及受精过程。植物体内B含量以花器官最高，花中又以柱头、子房最高，这就有利于花粉在柱头上萌发和在花柱中伸长。B可与糖形成络合物，这种络合物比糖分子更易移动，故促进糖的运输。证据是番茄植株浸在14C－蔗糖溶液中，加入B即大大加速14C－蔗糖的吸收和运输速度。由于B和生殖过程有关，故缺B时常导致“花而不实”。当油菜缺B时，开花期延长，花而不实，角果少且许多角果无籽实。B不易再利用。本文档共124页；当前第42页；编辑于星期二\21点18分ZnZn是许多酶的活化剂。缺Zn时色氨酸合成受阻，因而IAA含量下降。缺Zn导致苹果、桃的小叶症，叶小、节间短。下图为柑桔正常和缺Zn植株叶片比较。本文档共124页；当前第43页；编辑于星期二\21点18分本文档共124页；当前第44页；编辑于星期二\21点18分Zn可以再利用，缺Zn症状在老叶。本文档共124页；当前第45页；编辑于星期二\21点18分CuCu是某些氧化酶（多酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶等）组成成分，Cu2＋和Cu＋的转变在氧化还原反应中传递电子。Cu是质体蓝素的成分。Cu不易移动。本文档共124页；当前第46页；编辑于星期二\21点18分MoMo的生理作用集中在N素代谢方面。硝酸还原酶的金属成分。固N酶的金属成分之一。由于生理作用主要集中在N素代谢方面，故缺Mo常表现缺N症状。本文档共124页；当前第47页；编辑于星期二\21点18分ClCl的必需性是1954年证实的。主要作用是活化水的光解和放O2过程。缺Cl时，叶子萎蔫，缺绿坏死，最后呈褐色，根的生长亦受阻。本文档共124页；当前第48页；编辑于星期二\21点18分NiNi是脲酶的金属成分，脲酶的作用为催化尿素分解为CO2和NH4+。Ni是氢化酶的成分，在生物固氮和放氢中起作用。缺Ni时叶尖积累尿素，故出现坏死现象。本文档共124页；当前第49页；编辑于星期二\21点18分NaNa在C4和CAM植物中催化PEP再生。可部分代替K的作用调节细胞渗透势。本文档共124页；当前第50页；编辑于星期二\21点18分上述内容可总结为如下几点：必需元素生理作用可概括为三种情况，一是细胞结构物质的成分；二是酶的辅基或活化剂；三是电化学作用，如参与渗透调节等。N、P、Mg、K、Zn五种元素可以再利用，当这些元素缺乏时，茎、叶中已有元素可转移至生长点或幼叶，故其缺素症在老叶；Ca、B、Cu、Mn、S、Fe在植物体内不易移动，老叶中已有元素不能向新叶或生长点运输，故缺素症在新叶。N、Mg、Fe、Mn、S五种元素与叶绿素形成有直接或间接关系，故缺乏时均会导致缺绿症。植物需要量大，经常需要向土壤中补充的是N、P、K，故称其为肥料三要素。本文档共124页；当前第51页；编辑于星期二\21点18分缺素诊断化学分析诊断法病症诊断法其理论基础为必需元素三条标准中“缺素会产生专一症状”。加入诊断法其理论基础为必需元素三条标准中“缺素症状只有用所缺元素才能恢复”。本文档共124页；当前第52页；编辑于星期二\21点18分第二节植物细胞对矿质元素的吸收通道运输载体运输泵运输胞饮作用本文档共124页；当前第53页；编辑于星期二\21点18分通道运输本文档共124页；当前第54页；编辑于星期二\21点18分由图可见，通道运输依靠细胞质膜上的通道蛋白进行，通道蛋白分子中孔的大小及孔内表面电荷决定了通道转运离子的选择性。由于不同离子半径不一，表面电荷有所区别，所以不同离子只能通过不同的通道蛋白运输，这即是通道蛋白转运离子的选择性。通道蛋白有所谓“闸门”结构，其开放和关闭由不同电压和信号（如K+、Ca2+浓度，pH、蛋白激酶和磷酸酶等）控制。本文档共124页；当前第55页；编辑于星期二\21点18分通道运输为被动运输，即离子依电化学势梯度通过通道转移。膜片钳技术是研究膜上离子通道的一个重要技术，已用该技术发现膜上存在K、Cl、Ca等通道蛋白。本文档共124页；当前第56页；编辑于星期二\21点18分载体运输载体运输通过载体进行，载体为质膜上的内在蛋白。载体运输学说认为，分子或离子在质膜的一侧与载体蛋白结合成载体-分子或离子复合物，然后通过载体蛋白的构象变化，将分子或离子释放到膜的另一侧。载体与离子结合有专一性（就像酶与底物的结合有专一性一样），其证据为饱和效应和竞争性抑制（钾K、铷Rb间）。载体蛋白有单向运输载体和同、反向运输器三种类型。本文档共124页；当前第57页；编辑于星期二\21点18分单向运输载体单向运输载体模型—被动运输低溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+

本文档共124页；当前第58页；编辑于星期二\21点18分可催化离子或分子单方向跨质膜运输；目前已在植物质膜上发现Fe、Zn、Mn、Cu等的单向运输载体。本文档共124页；当前第59页；编辑于星期二\21点18分同向运输器可在与质膜外侧质子结合的同时与另一分子或离子结合，然后将二者同向运输到膜内。本文档共124页；当前第60页；编辑于星期二\21点18分反向运输器可在与质膜外侧质子结合的同时又与质膜内侧的分子或离子结合，二者向相反方向运输。本文档共124页；当前第61页；编辑于星期二\21点18分逆电化学势梯度—主动运输（104-105个／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖本文档共124页；当前第62页；编辑于星期二\21点18分载体不仅参与被动吸收，亦参与主动吸收。本文档共124页；当前第63页；编辑于星期二\21点18分泵运输泵运输理论认为，质膜上存在的ATP酶通过催化ATP水解释放能量来驱动离子的跨膜转移。泵运输由质子泵和钙泵驱动。本文档共124页；当前第64页；编辑于星期二\21点18分质子泵质子泵作用的机理H+泵将H+泵出细胞外侧K+（或其他阳离子）经通道蛋白进入细胞内侧阴离子与H+同向运输进入

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H+

H+

H+

H+

H+

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K+

K+

K+

K+

H+

H+

H+

H+

H+PADP+PATP

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-本文档共124页；当前第65页；编辑于星期二\21点18分由图可见，质子ATP酶通过催化ATP水解释放能量将胞内质子跨膜泵至胞外，胞外质子浓度增加，由此建立了跨膜的质子浓度梯度和电势梯度，二者合称为电化学势梯度。由于此电化学势梯度是由质子ATP酶通过消耗能量泵出质子建立的，故将质子ATP酶称为生电质子泵。生电质子泵所建立的电化学势梯度可推动胞外阳离子跨膜运入细胞，胞外质子进入细胞的同时还会伴随阴离子进入细胞，如此便导致了阴、阳离子的吸收。本文档共124页；当前第66页；编辑于星期二\21点18分由于生电质子泵泵出质子的过程是消耗能量、逆浓度梯度进行的，故此过程称为初级主动运输；由此建立的电化学势梯度推动阴、阳离子吸收的过程便称为次级主动运输。除了质膜上存在生电质子泵外，液泡膜、类囊体膜及线粒体膜上也存在生电质子泵。本文档共124页；当前第67页；编辑于星期二\21点18分钙泵钙泵亦称Ca++-ATP酶，其功能为催化ATP水解并利用所释放能量将胞内Ca++泵出细胞以维持胞内Ca++的稳定。由于Ca++-ATP酶的活性大小依赖ATP与Mg的结合，故Ca++-ATP酶亦称Ca++，Mg++-ATP酶本文档共124页；当前第68页；编辑于星期二\21点18分胞饮作用细胞通过膜内折直接从外界摄取物质的过程称为胞饮作用，这是一种比较原始的吸收方式，但高等植物中仍可见到。本文档共124页；当前第69页；编辑于星期二\21点18分本文档共124页；当前第70页；编辑于星期二\21点18分第三节植物体对矿质元素的吸收根系对矿质元素的吸收影响根系吸收矿质元素的条件根外营养本文档共124页；当前第71页；编辑于星期二\21点18分根系对矿质元素的吸收吸收特点吸收过程本文档共124页；当前第72页；编辑于星期二\21点18分吸收特点对矿质元素和水分的相对吸收选择吸收单盐毒害和离子对抗本文档共124页；当前第73页；编辑于星期二\21点18分对矿质元素和水分的相对吸收不成比例，证据如下：①生长在潮湿空气中的植物，蒸腾低，吸水少，但并未表现缺素症，相反某些离子吸收反而增多；②把溶液培养黄瓜由光下转入暗处，水分消耗量由520ml降到90ml，但K＋的吸收（同一时间内）反而由8.4mg当量增加到8.8mg当量；③甘蔗白天吸水速度为晚上10倍左右，但白天吸收P的速度仅比晚上大不足1倍；④菜豆吸水量增多1倍时，NO3－、K＋、Pi和Ca2＋的吸收量仅增加0.1-0.7倍。上述事实表明水和矿质元素吸收是两个相互联系但又相对独立的过程。联系表现在元素吸收要溶解在水中才行，相对独立表现在二者吸收并不成比例。本文档共124页；当前第74页；编辑于星期二\21点18分选择吸收选择吸收表现在对同一溶液中不同离子吸收速度不一样、对同一盐中的阴、阳离子吸收速度不一样两方面。由于对同一盐中的阴、阳离子选择吸收，故就有生理酸性盐((NH4)2SO4)，生理碱性盐(NaNO3、Ca(NO3)2等)及生理中性盐(NH4NO3)的区分。很显然，上述盐均为中性，但由于根系对其中阴、阳离子吸收速度不一，故导致了土壤pH变化，故云生理酸、碱、中性盐。显然，选择吸收的基础与离子通道、载体等有关。本文档共124页；当前第75页；编辑于星期二\21点18分单盐毒害和离子对抗溶液中仅有一种盐离子对植物的伤害称单盐毒害；几种离子共存时毒害减轻暗示存在离子对抗；全部营养元素以适量存在的溶液为平衡溶液，土壤溶液为作物的平衡溶液，海水为海洋藻类的平衡溶液。本文档共124页；当前第76页；编辑于星期二\21点18分吸收过程根系对土壤溶液中矿质元素的吸收过程根系对吸附态矿质元素的吸收过程根系对难溶性盐的吸收过程本文档共124页；当前第77页；编辑于星期二\21点18分根系对土壤溶液中矿质元素的吸收过程矿质元素首先吸附在根部细胞表面根系因呼吸作用生成CO2，CO2与水生成H2CO3，H2CO3解离为H+

和HCO3-，二者吸附在根系表面并与土壤溶液中的阴、阳离子进行交换吸附，使得阴、阳离子吸附在根系表面而H+

和HCO3-进入土壤溶液。本文档共124页；当前第78页；编辑于星期二\21点18分离子进入根的内部吸附在根部细胞表面的离子通过共质体途径进入木质部薄壁细胞，或通过质外体途径到达内皮层，再经过内皮层原生质体进入木质部薄壁细胞，然后离开共质体扩散进导管或管胞。本文档共124页；当前第79页；编辑于星期二\21点18分木质部薄壁细胞质膜上的H+-ATP酶和离子通道在离子从木质部薄壁细胞进入导管或管胞中发挥重要作用，研究发现大麦根木质部薄壁细胞质膜上有K+离子特异性流出通道和无选择性阳离子流出通道，可见木质部薄壁细胞在离子进入导管或管胞中发挥重要作用。本文档共124页；当前第80页；编辑于星期二\21点18分根系对吸附态矿质元素的吸收过程对于被土壤胶体颗粒吸附的矿质元素离子，根系可通过两种方式进行交换吸附。本文档共124页；当前第81页；编辑于星期二\21点18分通过土壤溶液间接进行根系因呼吸作用生成CO2，CO2与水生成H2CO3，H2CO3通过扩散逐渐接近土壤胶体颗粒，土壤胶体颗粒表面吸附的阳离子即与H2CO3水解产生的H+

进行交换吸附，使H+

吸附在土壤胶体颗粒表面，而阳离子则进入土壤溶液。本文档共124页；当前第82页；编辑于星期二\21点18分接触交换根系和土壤胶体颗粒表面吸附的离子均在不断振动，当根系与土壤胶体颗粒的距离小于离子的振动空间时，土壤胶体颗粒表面吸附的离子即转移至根系表面，而根系表面吸附的离子则转移至土壤胶体颗粒表面，这就是接触交换。本文档共124页；当前第83页；编辑于星期二\21点18分根系对难溶性盐的吸收先通过形成H2CO3、有机酸等并分泌出来使难溶性盐溶解，然后再行吸收。本文档共124页；当前第84页；编辑于星期二\21点18分影响根系吸收矿质元素的条件温度通气状况溶液浓度土壤pH本文档共124页；当前第85页；编辑于星期二\21点18分温度适温时呼吸代谢旺盛，能量供应充分，主动吸收顺利进行。高温使酶钝化，呼吸代谢降低，因而降低吸收；如果温度过高，会影响膜的选择透性，自然影响离子吸收。低温下代谢弱，主动吸收降低；且低温时原生质粘度增加，增大了吸收阻力。本文档共124页；当前第86页；编辑于星期二\21点18分通气状况主要通过影响呼吸代谢影响离子吸收，因为低氧和高二氧化碳浓度均会影响呼吸强度。本文档共124页；当前第87页；编辑于星期二\21点18分溶液浓度离子浓度低时，随离子浓度增加离子吸收也增加，当达一定浓度时即使离子浓度再增加吸收速率不再增加，出现了饱和效应，此与酶促反应速度与底物浓度的关系一样。这与离子载体和通道数量是一定的有关。所以离子浓度过大时，不仅产生“烧苗”现象，还会造成浪费。本文档共124页；当前第88页；编辑于星期二\21点18分土壤pH影响离子的溶解或沉淀影响土壤微生物的活动本文档共124页；当前第89页；编辑于星期二\21点18分影响离子的溶解或沉淀碱性条件下Fe、PO43-、Ca、Mg、Cu、Zn溶解较差，所以植物很难利用。酸性环境中，PO43-、Ca、Mg等易溶解因而也易流失，所以酸性土壤容易缺乏这些元素。酸性环境中，Al、Fe、Mn等的溶解度增大，植物反受其害。本文档共124页；当前第90页；编辑于星期二\21点18分影响土壤微生物的活动如酸性环境会使固氮菌死亡，碱性环境会使反硝化细菌发育良好等。本文档共124页；当前第91页；编辑于星期二\21点18分根外营养除根系外，植物体其余部分也有吸收矿质元素的能力，其中尤以叶片更重要。本文档共124页；当前第92页；编辑于星期二\21点18分吸收通道叶片吸收矿质元素的通道有气孔、角质层等，其中角质层更重要。虽然角质层不透水但有裂隙，矿质元素可由此进入表皮细胞的胞壁，胞壁上存在外连丝，矿质元素即由外连丝进入细胞内部，最后进入叶脉韧皮部。本文档共124页；当前第93页；编辑于星期二\21点18分影响因素植物因素如嫩叶角质层薄所以较老叶容易吸收矿质元素。环境因素叶片吸收矿质元素与矿质元素溶液在叶面上的存留时间有关，存留时间越长越有利于吸收。所以凡是影响矿质元素溶液在叶面上存留时间的因素如风速、气温及大气湿度等均影响叶片吸收矿质元素。本文档共124页；当前第94页；编辑于星期二\21点18分优点植物发育早期根系吸收功能尚小、发育后期根系吸收功能衰退时，通过叶面施肥补充植物需要的营养是唯一选择。铁、锰、铜等元素易被土壤固定，根外施肥可避免此问题。通过叶面施肥补充植物需要的微量元素有效果快、用量省、易操作等优点。除草剂、杀菌剂、杀虫剂、抗蒸腾剂及生长调节剂的使用均以根外营养方式进行。本文档共124页；当前第95页；编辑于星期二\21点18分第四节矿质元素在植物体内的运输和分布运输形式运输途径和方向分配本文档共124页；当前第96页；编辑于星期二\21点18分运输形式N大部分在根内转化为有机含N化合物，有天冬氨酸、天冬酰胺、谷酰胺等，故N的主要运输形式为有机物，但亦有以NO3－形式运输。P主要以正磷酸盐形式运输，亦可转变为有机含P化合物再运输。S亦有有机（蛋氨酸、谷胱甘肽等）和无机（SO42－）二种运输形式。金属元素均以离子状态运输。本文档共124页；当前第97页；编辑于星期二\21点18分运输途径和方向环割实验和同位素示踪是重要研究方法。根部吸收元素通过木质部向上运输，亦可侧向运输到韧皮部。叶片吸收元素通过韧皮部向下或向上运输，亦可侧向运输到木质部。本文档共124页；当前第98页；编辑于星期二\21点18分分配能否重新分配取决于离子是否能够再利用，能再利用的元素当缺乏时，可由老器官向新生器官分配，故老器官表现缺素症，而不能再利用的元素则无分配问题。本文档共124页；当前第99页；编辑于星期二\21点18分第五节植物对氮、硫、磷的同化氮的同化硫酸盐同化磷酸盐同化本文档共124页；当前第100页；编辑于星期二\21点18分氮的同化在自然界，植物可以利用的氮素主要有4种形式，这就是有机氮、N2、硝态氮、铵态氮。有机氮如氨基酸、酰胺、尿素等，可为植物直接吸收利用以合成蛋白质。在下述情况下，植物可以直接利用有机氮：a、组织培养工作中培养基中间经常需加入天冬酰胺、谷酰胺和甘氨酸等。b、某些食虫植物可分泌蛋白酶分解昆虫蛋白，然后利用其氨基酸作为自己的氮源。C、农业生产中施用的尿素亦为有机氮。本文档共124页；当前第101页；编辑于星期二\21点18分大气中N2含量高达79％，但高等植物不可直接利用，因此需依靠固氮微生物固定。NO3－、NO2－等即为土壤中存在的硝态氮。NH4＋即土壤中存在的铵盐。本文档共124页；当前第102页；编辑于星期二\21点18分硝酸盐的还原一般认为硝酸盐的还原可如以下步骤进行：本文档共124页；当前第103页；编辑于星期二\21点18分硝酸盐还原为亚硝酸盐的反应是在细胞质中进行的，这步反应由硝酸还原酶催化。硝酸还原酶的亚基数随植物而不同，其相对分子质量也因植物而异。每个单体由FAD、Cytb557和MoCo（钼辅因子）组成，三者均在酶促反应中起电子传递作用，其作用方式如下：本文档共124页；当前第104页；编辑于星期二\21点18分硝酸还原酶是一个诱导酶，亦即适应酶。即植物体中原不存在，但当营养环境中有NO3－存在时，这种酶即诱导形成，这是吴相钰和汤佩松于1957年在水稻中发现的，为植物中存在诱导酶的首例报道。本文档共124页；当前第105页；编辑于星期二\21点18分由上式可见，硝酸盐还原的电子供体为NADH＋H＋或NADPH＋H＋，科学家认为NADH＋H＋来自于细胞质中发生的三磷酸甘油醛的氧化（三磷酸甘油醛循酵解途径在3－磷酸甘油醛脱氢酶作用下生成1，3－二磷酸甘油酸，同时有NADH＋H＋的产生），而三磷酸甘油醛可是酵解途径的中间产物，也可是C3途径中间产物三磷酸甘油醛输出到胞质。至于NADPH＋H＋的来源还未有明确说法，估计来自于磷酸戊糖途径。本文档共124页；当前第106页；编辑于星期二\21点18分亚硝酸盐的还原是在叶绿体中存在的亚硝酸还原酶催化下进行的，因此还原可能发生在叶绿体中。其反应方式如下：由图中可见亚硝酸还原的电子供体为铁氧还蛋白，亚硝酸还原酶的辅基为西罗血红素和一个Fe4－S4簇，二者均起电子传递体作用。本文档共124页；当前第107页；编辑于星期二\21点18分氨的同化谷氨酰胺合成酶途径谷氨酸合酶途径谷氨酸脱氢酶途径氨基交换作用本文档共124页；当前第108页；编辑于星期二\21点18分谷氨酰胺合成酶途径

此途径由谷氨酰胺合成酶催化，该酶的辅因子有Mg2+、Mn2+、Co2+

等，底物为铵和谷氨酸，产物为谷氨酰胺。其反应如下：本文档共124页；当前第109页；编辑于星期二\21点18分谷氨酸合酶途径此途径由谷氨酸合酶（又称谷氨酰胺-a-酮戊二酸转氨酶）催化，此酶有NADH＋H＋和还原型Fd依赖两种类型，分别以NADH＋H＋或还原型Fd为电子供体。底物为谷氨酰胺和a-酮戊二酸，产物为二分子谷氨酸。其反应如下：本文档共124页；当前第110页；编辑于星期二\21点18分谷氨酸脱氢酶途径此途径由谷氨酸脱氢酶催化，底物为铵和a-酮戊二酸，产物为谷氨酸，NAD（P）H＋H＋为电子供体。其反应如下：本文档共124页；当前第111页；编辑于星期二\21点18分氨基交换作用植物经前述氨同化途径形成的谷氨酸和谷氨酰胺可在胞质、叶绿体、线粒体、乙醛酸体和过氧化体中通过氨基交换作用形成其它氨基酸或酰胺。如谷氨酸与草酰乙酸在天冬氨酸转氨酶催化下生成天冬氨酸和a-酮戊二酸，谷氨酰胺与天冬氨酸在天冬酰胺合成酶作用下合成天冬酰胺和谷氨酸。其反应如下：本文档共124页；当前第112页；编辑于星