(10)-3-002 兽医产科学讲稿 发情周期

第二节发情周期发情周期：雌性哺乳动物达到初情期后，其生殖器官及性行为所呈现的一系列周期性变化称发情周期。这种变化周而复始，一直到绝情期为止。只有当怀孕或非繁殖季节此种循环暂时停止。发情周期的计算：通常指这次发情之日起，至下次发情之前为止。发情表现一系列形态特征性变化，通常有四个特征：卵巢变化、生殖道变化、性表现（性欲）、性兴奋。实践中也指从一次发情期的开始起，到下一次发情期开始之前一天止的一段时间；科研上指从排卵到下一次排卵之间的时间间隔，而将排卵日定为发情第0天。根据发情周期的表现形式，可将动物分为3类：单次发情动物，如犬和大多数野生动物；多次发情动物（猪、牛）；季节性多次发情动物（马、羊）。常见动物发情周期：牛、马、山羊、猪21天；绵羊17天；兔8~15天（变化较大）；犬6~10个月。一、发情周期的分期1.四期分法：根据母畜在发情周期中生殖器官发生的形态变化分：发情前期、发情期、发情后期和发情间期2.三期分法：根据母畜发情周期中生殖器官和性行为的变化分：兴奋期、抑制期、均衡期3.二期分法：根据发情周期中，卵泡和黄体交替存在分：卵泡期、黄体期。二、发情周期中卵巢的变化母畜在发情周期中，卵巢经历卵泡的生长、发育、成熟、排卵、黄体的形成和退化等一系列变化。（一）卵泡发育根据卵泡生长阶段不同，可将它们划分为以下不同的类型或等级。原始卵泡绝大多数动物的原始卵泡形成于胎儿期，其核心为一个初级卵母细胞，周围是单层扁平的卵泡细胞。初级卵泡卵泡细胞发育成为立方形，周围包有一层基底膜，卵泡的直径约为40μm。次级卵泡卵泡细胞已变成复层不规则的多角形细胞。卵母细胞和卵泡细胞共同分泌黏多糖，并在FSH的作用下构成厚3~5μm的透明带，包在卵母细胞周围。卵母细胞有微绒毛伸入透明带内。4.三级卵泡在FSH及LH的刺激下，卵泡细胞间形成很多间隙，并分泌卵泡液，积聚在间隙中。以后间隙逐渐汇合，形成一个充满卵泡液的卵泡腔，这时称为有腔卵泡。腔周围的上皮细胞形成粒膜。在卵的透明带周围，柱状上皮细胞排列成放射状，形成放射冠。放射冠细胞有微绒毛伸入透明带内。5.成熟卵泡又称格拉夫氏卵泡。这时的卵泡腔中充满由粒膜细胞分泌物及渗入卵泡的血浆蛋白所形成的黏稠卵泡液。卵泡壁变薄，卵泡体积增大，扩展到卵巢皮质层的表面，甚至突出于卵巢表面之上。粘膜层外围的间质细胞在卵泡生长过程中分化为卵泡鞘。（二）卵泡发育的动力学特点各种动物都具有其种特异性的排卵卵泡数量，决定该数量的基本生理过程有两个：一是通过卵泡的补充过程导致一批卵泡发育，从这批卵泡中产生排卵前卵泡；其二是通过卵泡的选择过程，产生一定数量的优势卵泡（DF），DF继续生长发育至排卵，而其他卵泡则闭锁。（三）卵泡发育的调节卵泡的生成及发育是一个独特的生理现象，一般来说卵泡的生长及发育过程都经历以下几个阶段：补充一批卵泡获得对促性腺激素发生反应的能力，依赖于促性腺激素继续生长。选择其中只有几个“补充”的卵泡不被淘汰闭锁而继续发育。优势化少数优势卵泡不发生闭锁，发育至排卵。由于优势卵泡能够抑制或阻止其它卵泡的生长，因此卵泡形成优势化是卵泡生成发育至排卵的关键步骤。（1）优势卵泡发育的内分泌调节（2）促性腺激素的作用（3）其他激素和卵巢内因子的调节（4）优势卵泡的补充剂选择（四）排卵排卵是指卵泡发育成成熟后，突出于卵巢表面的卵泡破裂，卵子随同其周围的粒细胞和卵泡液排出的生理现象。排卵是动物繁殖的前提，也是生殖生理活动的中心环节，正常的排卵是保证动物繁衍后代的基础。动物排卵的方式（1）自发性排卵：在每个发情周期中，卵泡发育成熟后，在不受外界特殊条件刺激的前提下自发排出卵子。LH的作用是周期性，不决定于交配刺激。如果动物受精则进入怀孕期；如果卵子没有受精，在黄体期后，又开始新的发情周期，因此其发情周期的长度是相对恒定的。自发性排卵的动物，根据排卵后黄体形成及发挥功能又可分为2种：一种为排卵后自然形成功能性黄体，其生理功能可维持一个相对稳定的时期，如牛、羊、马、猪等家畜。第二种为排卵后需经交配才形成功能性黄体，如啮齿类动物。这类动物排卵后如未经交配，则形成的黄体无内分泌功能，因而使下次周期缩短为4-5d。（2）诱导排卵动物卵泡破裂及排卵需要一定的刺激才能发生，其发情周期也完全不同于自发性排卵的动物。一般将它们的发情周期称为卵泡周期，由卵泡成熟期、卵泡闭锁期、非卵泡期和卵泡生长期4个阶段组成，而非典型意义上的发情周期。诱导排卵型动物按诱导刺激的性质不同，又可分为2种：一种为交配引起排卵的动物，包括有袋目、食虫目、翼手目、啮齿目、兔形目、食肉目的某些动物，其中研究最多的是猫和兔。第二种为精液诱导排卵动物，见于驼科动物，其排卵依赖于精清中的诱导排卵因子。在卵泡发育成熟后，自然交配或人工输精均可诱发排卵。无射精的交配不能引起排卵，非生殖道途径注射精清可以诱发排卵。排卵过程哺乳动物的卵巢表面除卵巢门外，其余任何部位均可发生排卵，但马属动物仅在卵巢的排卵凹部位发生排卵。排卵的机理及其调节随着卵泡的发育成熟，卵泡液不断增多，卵泡体积增大，泡膜水肿、血管分布增多、充血，卵泡外膜胶原纤维分解，壁变薄，泡膜上皮细胞释放维纤蛋白分解酶，分解泡膜使其破裂。排卵是一个复杂的生理过程，他受神经内分泌、内分泌、生物物理、生物化学、神经肌肉及神经血管等因素的调节。动物的排卵是一个渐进性过程。排卵之前，一般都出现促性腺激素排卵峰，在高水平的促性腺激素刺激下，卵泡主要发生三种明显的变化：（1）卵母细胞重新开始减数分裂，使生发泡破裂，释放第一极体。（2）发生黄提化，卵泡基质细胞由主要分泌雌激素转变为主要分泌孕酮。（3）排出卵母细胞。（五）黄体黄体的形成、退化及其功能调节形成：1.黄体形成（1）排卵后，卵泡液流出，卵泡壁塌陷皱缩，从破裂的卵泡壁血管流出血液和淋巴液，并凝定结成块，称为红体。（2）此后，颗粒层细胞在LH作用下增生肥大，吸收黄色类脂物质-黄素，而变成粒膜黄素细胞，构成黄体主体部；内膜细胞也移入到黄体细胞之间，参与黄体形成，此为内膜来源的黄体细胞。（3）同时而沧内膜分生出血管布满发育中的黄体，促其黄体形成，牛、羊黄体比原卵泡大，突出表面，马的小；草食、杂食、黄体色为灰或肉色、色浅；肉食动物色深。2.黄体退化一般周期黄体，牛14~15天（10天最大）；羊为12~14天（7~9天最大）；猪13天，马为17天（14天体积最大）。退化过程：黄体细胞脂肪变性，空泡化，核萎缩。毛细血管萎缩，颗粒层细胞，渐被纤维细胞代替，最后整个黄体细胞被结缔组织代替，形成斑痂-白体。退化机理：PGF2α的作用。（1）PG直接作用于黄体细胞，阻断LH作用，抑制孕酮合成。（2）收缩子宫卵巢血管，造成对黄体组织缺血，而引起退化。（3）使酸性磷酸酶活性增强，使黄体细胞膜通透性改变，溶解体释放水解酶，破坏黄体细胞。还可通过促进孕酮降解和抑制孕酮合成。（4）雌激素很可能参与黄体的溶解过程。三、发情周期中其他的变化（一）发情周期中生殖道的变化生殖道随着卵巢激素生成的周期性变化，也相应发生变化。发情前期，卵巢中黄体逐渐萎缩，孕激素分泌减少，而卵泡则迅速发育，产生雌激素，整个生殖道（主要是黏膜基质）开始充血、水肿。黏膜层稍增厚，上皮细胞增高（阴道则为上皮细胞增生），黏液分泌增多；输卵管上皮细胞的纤毛增多。子宫肌细胞肥大，子宫及输卵管肌肉层的收缩及蠕动增强，对催产素的敏感性提高；子宫颈稍开张。发情时，卵泡迅速增大，发育成熟，雌激素的分泌迅速增加，对生殖道的刺激使上述特征更加明显；此时输卵管的分泌、蠕动及纤毛波动增强；输卵管伞充血肿胀，子宫黏膜水肿变厚，上皮增高（牛）或增生为假复层（猪），子宫腺体增大延长，分泌增多。由于水肿及子宫肌的收缩增强，触诊感硬，这在牛特别明显。子宫颈肿大、松弛柔软；黏膜上皮杯状细胞的分泌物增多、稀薄，牛与猪常有黏液流出阴门之外，黏液涂片干燥后镜检有羊齿状结晶。阴道黏膜充血潮红，上皮细胞层次大为增多。前庭腺分泌增加，阴唇充血、水肿、松软。上述变化均为交配及受精提供了有利条件。排卵后，雌激素减少，新形成的黄体开始产生孕酮。生殖道由雌激素所引起的变化逐渐消退。子宫黏膜上皮细胞在雌激素消失后先是变低，以后又在孕激素的作用下增高（牛）。子宫腺细胞于排卵后2d（牛）或3~4d（猪）开始肥大增生，腺体弯曲，分支增多；腺细胞中含有糖原小滴，分泌增多。子宫液主要含有血清蛋白，但也含有少量子宫所特有的蛋白，它供给胚胎早期发育所必需的营养物质。子宫肌蠕动减弱，对雌激素的反应降低；子宫颈收缩，分泌物减少而黏稠。阴道上皮细胞脱落，有些细胞角质化（牛、羊），黏液少而黏稠。阴门肿胀消退。卵子如未受精，黄体萎缩后，孕激素的作用降低，卵巢中又有新的卵泡发育增大，生殖道上的增生过程逐渐减退，子宫腺退化，并在雌激素的影响下，又开始出现下一次发情前的变化。（二）发情周期中性行为和性兴奋的变化母畜在发情周期中，受雌激素及孕激素相互交替作用，性行为也出现周期性的特征性变化。发情时，雌激素分泌增多，并在少量孕激素的协同作用下，刺激母畜的性中枢，使之产生性欲及性兴奋。性欲随着发情周期的变化，有程度上的不同。发情初期时，性欲表现不甚明显，母畜虽然与公畜接近，但常不接受爬跨。以后随着卵泡发育，雌激素分泌增多，性欲逐渐明显起来。排卵后，性欲逐渐减弱，以致消失，不允许公畜接近。随着性欲的发生、增强及消退，母畜表现兴奋或安静等不同的生理行为。当发情母畜被圈起或被拴住时，常呜叫乱转，表现兴奋不安，对外界刺激反应敏感，甚至翻墙跳圈；放开后即去寻找公畜。常作排尿姿势，尾根抬起或摇摆，公畜接近时，静立接受交配。食欲因受性兴奋的影响而减弱，有时甚至拒食，乳量也下降。放牧的母畜发情时，常有离群现象。四、动物发情周期的调节动物发情周期实际上是卵泡期和黄体期的交替过程，影响卵泡的生长、发育和黄体的形成、退化均受神经激素的调节和外界环境条件因素的影响。外界环境条件通过不同的途径影响中枢神经系统，再经由下丘脑一垂体一卵巢轴系所分泌的激素之间相互作用和协调而引起情周期的循环。（一）内在因素主要是与生殖有关的激素及神经系统，同时也包括遗传因素。发情周期的规律性循环，主要是卵巢机能变化的反映，而卵巢机能则与激素、神经系统及整个机体具有密切关系。1．内分泌作用促性腺激素释放激素，促性腺激素、性腺激素及局部激素（前列腺素）均与母畜发情有直接关系。母畜初情期的开始、卵泡的发育、卵子的成熟及排卵、黄体的生成及维持、生殖道的增生性及退行性变化、性行为的强弱等，都受生殖激素的调节。此外，母畜的其他生理现象，例如受精、怀孕，分娩、泌乳等，也与生殖激素具有密切关系。因此，生殖过程实际上是生殖激素作用的一系列表现。2．神经作用外界环境因素（如白昼长短）能通过感觉神经影响中枢神经（丘脑下部），从而调节有发情季节的家畜发情。母畜通过自己的嗅觉、视觉、听觉、触觉接受性刺激，例如公畜的气味、外貌，声音，尤其是公畜的嗅闻阴门、爬跨、交配等都对母畜发生程度不同的刺激。在中枢神经系统中，丘脑下部能够调节垂体促性腺激素的产生和释放，从而影响性腺激素的产生及配子的生成。神经和内分泌系统互相联系、互相促进、互相制约，构成一个完整的神经内分泌调节系统。除上述内在因素对发情具有调节作用外，机体的其他因素，例如年龄，遗传（品种），健康、营养状况等，都会对发情发生影响。（二）外在因素家畜的生理现象是与生活环境相适应的，发情这一生理机能也以外界因素为条件而发生相应的变化。1．季节季节变化是影响家畜生殖，特别是影响发情的重要环境条件，可以通过家畜的神经系统发生作用。有些家畜，例如马、羊、狗及猫，发情仅见于一年中的一定时期，这一时期叫做发情季节。马和羊在此季节中多次发情，所以是季节性多次发情的动物；野犬仅发情一次，叫做季节单次发情。这些家畜在其他季节不发情，卵巢机能处于静止状态，叫做乏情期。季节变化包括有光照、饲料、温度、湿度等许多因素，其中有的对某种家畜起着比较重要的作用，但这些因素往往是共同发生影响的，例如光照发生变化时，温度、食物也发生变化等。繁殖机能的强弱，也有光照周期现象，即繁殖机能受季节光照长短变化的凋节丽出现周期循环，这可能是调节家畜配种季节的最重要的环境因素。2．幼畜吮乳吮乳对于抑制发情起着有力的作用。3．饲养管理饲料供给充足，营养状况良好，母畜的发情季节就可以提早。相反，草料严重不足或常年舍饲，缺乏某些矿物质及维生素等，可以使垂体促性腺激素的释放受到抑制，或卵巢机能对垂体促性腺激素的反应受到扰乱，因而发情受到影响。饲养状况还常和吮乳互相配合发生作用。营养不好，乳汁少，幼畜吮乳的次数就增多，它们对母体共同发生的作用就是使发情更为延迟。在管理方面，对发情具有明显影响的因素是使役过重、泌乳过多、在北方冬季畜舍温度过低等，都会使发情受到抑制。4．公畜公畜对母畜是一个天然的强烈刺激。公畜的性行为、外貌、声音以及气味都能通过母畜的感觉器官，刺激其神经系统（冲动传至丘脑下部），促使垂体促性腺激素的脉冲式分泌的频率增大，加速卵泡的发育及排卵。由此可见，母畜的发情和季节、吮乳、饲养管理、公畜等外界环境具有密切关系。虽然各种家畜发情周期调节的机理有所不同，但为了便于理解综合激素、神经系统及外界因素对母畜的作用，可将发情周期的调节概括如下：母畜生长至初情期时，丘脑下部GnRH脉冲式分泌的频率增加，垂体前叶开始释出促性腺激素，使卵巢中出现卵泡发育，卵泡鞘内层产生雌激素，刺激生殖道的发