遗传学孟德尔遗传分析

第二章孟德尔定律目录第一节孟德尔第一定律及其遗传分析第二节孟德尔第二定律及其遗传分析第三节孟德尔遗传中的数据处理第四节基因的作用与环境因素的影响第五节遗传的染色体学说第一节孟德尔第一定律及其遗传分析在孟德尔以前，至少有100年的时间，许多科学家进行过植物的有性杂交试验，曾试图解释生物性状是如何遗传的，但没有成功。孟德尔在那些早期研究者失败的领城内获得了成功，这应归功于他卓越的洞察力和科学的方法学。(一)严格选材(二)精心设计(三)定量分析法(四)首创了测交方法

孟德尔分析的关键性名词概念1．基因(gene)：基因位于染色体上，是具有特定核苷酸顺序的(主要是DNA)片段，是储存遗传信息的功能单位．基因可以发生突变，基因之间可以发生交换。孟德尔在遗传分析中所提出的遗传因子，就是基因。2．基因座(locus)：基因在染色体上所处的位置。特定的基因在染色体上都有其特定的座位。3．等位基因(alleles)：在同源染色体上占据相同座位的两个不同形式的基因，是由突变所造成的许多可能的状态之一。复等位基因(multipleallelism)：在群体中占据同源染色体上同一位点的两个以上的基因，如人的ABO血型中IA，IB和i。

等位基因和同源染色体4.显性基因(dominantgene)：在杂合状态中，能够表现其表型效应的基因。

隐性基因(recessivegene)：在杂合状态中，不表现其表型效应的基因。5.基因型(genotype)：个体或细胞的特定基因的组成。

表型(phenotype)：生物体某特定基因所表现的性状(可以观察到的各种形体特征、基因的化学产物、各种行为特性等)。6.纯合体(homozygote)：基因座上有两个相同的等位基因，就这个基因座而言，这种个体或细胞称为纯合体，或称基因的同质结合。

杂合体(heterozygote)：基因座上有两个不同的等位基因，或称基因的异质结合。7.真实遗传(truebreeding)：子代性状永远与亲代性状相同的遗传方式。8.回交(backcross)：杂交产生的子一代个体再与其亲本进行交配的方式。

测交(testcross)：杂交产生的子一代个体再与其隐性(或双隐性)亲本的交配方式，用以测验子代个体的基因型的一种回交。孟德尔的豌豆杂交试验花色遗传试验分离定律的验证——测交孟德尔分离定律的实质：成对基因在配子形成过程中彼此分离，互不干扰，因而配子中只具有成对基因的一个。AaAa1:1Gamete:减数分裂meiosis孟德尔观测的豌豆七对性状的遗传

圆皱第二节孟德尔第二定律及其遗传分析定律1.孟德尔实验及其分析2.孟德尔第二定律：自由组合定律的归纳及其扩展3遗传学数据的统计学处理1.孟德尔实验及其分析一、双因子杂交试验的结果和分析双因子杂交试验

对试验结果的解释（一）

双因子杂交试验p♀

黄圆♂绿皱（正交）

F1

黄圆

F2315黄圆：108绿圆：101黄皱：32绿皱9：3：3：1

P♀绿皱♂黄圆（反交）

F1

黄圆F29黄圆：3绿圆：3黄皱：1绿皱（二）对试验结果的解释认为这两对性状是由两对等位基因控制的，且这两对等位基因分别位于两对非同源染色体上。R—圆形、r—皱形；Y—黄色、y—绿色RrYyRYryRrYyF1RYryRYryPGameteRryYRRrrYYyyF1Gamete♀配子♂配子F2F2：16种组合中有：9种基因型、4种表现型1RRYY2RrYY2RRYy9黄圆4RrYy1RRyy2Rryy3绿圆1rrYY2rrYy3黄皱1rryy

1绿皱二、自由组合规律实质及其验证自由组合规律实质自由组合规律的验证1.自由组合规律实质生物在形成配子过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离，非同源染色体上的非等位基因以同等的机会进行组合形成不同类型的配子，其数目相等，雌雄配子间的结合又是随机的。

2、自由组合规律测交验证自交验证测交验证

黄圆（RrYy）绿皱（rryy）1RY：1Ry：1rY：1ryry

1黄圆：1黄皱：1绿圆：1绿皱

RrYyrrYyRryyrryy

棋盘格方法Punnettsquare可以用棋盘格来研究遗传学问题♂配子♀配子RYRyrYryRYRyrYryRRYY(黄圆)RRYy(黄圆)RrYY(黄圆)RrYy(黄圆)RRYy(黄圆)RRyy(黄绿)RrYy(黄圆)Rryy(黄绿)RrYY(黄圆)RrYy(黄圆)rrYY(绿圆)rrYy(绿圆)RrYy(黄圆)Rryy(黄绿)rrYy(绿圆)rryy(绿皱)YYRR×yyrrYyRrPunnett方格分析法1RRYY黄圆9黄圆2RrYY3黄圆：1黄皱2RRYy3黄圆：1绿圆4RrYy9黄圆：3绿圆：3黄皱：1绿皱3绿圆1RRyy绿圆2Rryy3绿圆：1绿皱3黄皱1rrYY黄皱

2rrYy3黄皱：1绿皱1绿皱1rryy1绿皱F2代自交验证三、孟德尔第二定律

——自由组合定律的归纳及其扩展第三节

孟德尔遗传中的数据处理一、概率定理二、遗传比例的计算三、二项式分布四、好适度测验五、用Χ2测验好适度一、概率定理

概率(probability,p)：指在反复试验中，某事件发生的可能性大小。加法定理乘法定理1.加法定理是指两个互斥事件出现的概率是各自概率之和。一个骰子有6个标有数字的面(1-6)，每面向上的概率均为1/6，得到“5”或“6”的概率（两者为互斥事件）：1/6+1/6=1/32.乘法定理指两个独立事件同时或相继发生的概率是各自概率的乘积。例子：如果我们将甲、乙两枚硬币同时上抛，那么都出现正面或反面的概率是多少？第一次第二次概率正正1/2X1/2=1/4正反1/4反正1/4反反1/4二、遗传比例的计算

概率定律在遗传学上的应用：一对基因杂合二对基因杂合分枝法1.一对基因杂合P：♀Aa

♂Aa↙↘↙↘Gm：1/2A1/2a1/2A1/2a

♀

♂1/2A1/2a1/2A1/4AA1/4Aa1/2a1/4aA1/4aa棋盘法F1基因型：1/4AA：2/4Aa：1/4aaF1表型：显性：p=1/4+1/4+1/4=3/4

隐性：p=1/42.两对基因杂合后代基因型和表现型及其比例数如何？P：♀AaBb

♂AaBb形成各种Gm的概率A与a分离，p（A）=1/2p（a）=1/2B与b分离，p（B）=1/2p（b）=1/2ABp（AB）=p(A）p（B）=1/4Abp（Ab）=p（A）p（b）=1/4aBp（aB）=p（a）p（B）=1/4abp（ab）=p（a）p（b）=1/4应用棋盘法得后代有16种基因组合概率各为1/1616种组合可归为9类：1/16AABB，2/16AABb，2/16AaBB，1/16AAbb，1/16aaBB，4/16AaBb，2/16Aabb，2/16aaBb，1/16aabb。

3.分枝法AaBbCcAaBbCc

AaAa1/4AA：2/4Aa：1/4aaBbBbCcCcF1代(AaBbDd)配子种类和比例A(1)B(1)b(1)D(1)d(1)D(1)d(1)ABD(1)ABd(1)AbD(1)Abd(1)a(1)B(1)b(1)D(1)d(1)D(1)d(1)aBD(1)aBd(1)abD(1)abd(1)F2代基因型种类和比例三、

二项式分布以投硬币为例：出现正面为事件A，概率为p，p=1/2出现反面为事件B，概率为q，q=1/2

p+q=1

二次试验：AApAA=pp=p2BBpBB=qq=q2ABpAB=pq=pqBApBA=qp=qp概率之和：p2+2pq+q2=（p+q）2二项式在遗传学上的应用Aaaa1/2Aa：1/2aapAa=p=1/2；paa=q=1/2如果这组杂交组合只产生两个后代，可能有的情况如下：ⅠⅡ概率

AaAapp=p2Aaaapq=pqaaAaqp=qpaaaaq2p2+pq+qp+q2=(p+q)2=1(Aa)(Aa)+2(Aa)(aa)+1(aa)二项式的通式公式(p+q)n=Csnpsqt=n!/[s!(n-s)!]

psqtn：后代数目s：某一基因型或表现型的后代数，其概率为p(Aa)t=n-s：另一基因型或表现型的后代数，其概率为q(aa)！：阶乘

某夫妇生了5个小孩，为3男2女的概率是多少？某夫妇生了5个小孩，为3男2女的概率是多少？解：n=5，s=3，t=n-s=2,p=1/2，q=1/2Csnpsqt=C35（1/2）3（1/2）2=5!/(3!x2!)x1/8x1/4=5/16关于（3:1）表现型分离比的理解在遗传学上也有它自己的特点n对杂合基因：（3:1）n（a+b）n=Cn0anb0++Cnka（n-k）bk++bn

3对杂合基因（3:1）n第一项系数：C303310=27第二项系数：C313210=39第三项系数：C323112=33第四项系数：C333013=1后代分离比：27：9：9：9：3：3：3：1。四、好适度测验好适度/适合度（goodnessoffit）：是指实得数与理论数的符合程度。五、用X2来测定好适度1.明确实得数与预期数；2.X2=Σ（实得数-预期数）2/预期数；3.求自由度(degreeoffreedom,df)：n-1，n为总项数。4.确定符合概率(p值)的标准：

p>0.05表明实际值与理论值差异不大，符合假说p<0.05表明两者差异显著，不符合假说p<0.01表明两者差异极显著，极不符合假说5.利用X2

和自由度查X2值表，确定p值的区间。一群果蝇有200只，其中120只为雌性。问这群果蝇的性比是否正常？解：预期雌雄各为100根据公式：X2=Σ（实得数-预期数）2/预期数X2=（120-100）2/100+（80-100）2/100=8自由度df=2-1=1查表得：p<0.01，差异极显著，即实际数与理论假设极不符合。不同X2值和不同自由度时的p值六、人类的家谱分析(PedigreeAnalysis)正常男性正常女性婚配III12123近亲婚配婚后未生育双卵双生单卵双生患者先证者死于本病死于其它病携带者X连锁隐性

基因携带者性别不详死产或流产31～411～13121991年Winship等人记述的全身皮肤白斑(blaze)并伴有一缕白色额发(forelock)的显性遗传性状567891012345678910111213141516171234IIIIIIIV第四节基因的作用与环境因素的影响一、基因与环境二、等位基因间的相互作用三、非等位基因间的相互作用一、基因与环境1.实现Mendel分离比的条件(1)这对性状为完全显性;(2)F1杂种形成两类配子生活力相同，而且相互结合机会相同;(3)F2的各种基因型个体存活率相同，并要有一定群体。基因型(genotype)：控制生物性状的全部基因的总称。表现型(phenotype)：指生物体所有性状的总称。两者之间的关系：基因型+环境因素=表现型2.基因与环境作用的关系(1)显隐性的相对性(2)多因一效(multigeniceffect)：一种性状的发育受多对基因影响的现象。如玉米糊粉层的颜色由7对基因控制。(3)一因多效(pleiotropiceffect)：一个基因可影响若干个性状和现象。如控制鸡的翻毛与正常的一对等位基因除了影响羽毛，还影响鸡的心脏、脾脏和消化器官等。(4)背景基因型(backgroundgenotype)：与所研究表现型直接有关的基因以外的全部基因型总称.从理论上讲,任何一个基因作用都要受到同一细胞中其他基因影响。(5)反应规范(reactionnorm)：基因型对环境反应的幅度或范围。（5）表现度(expressivity)：对一个个体而言主，特定基因型所控制的性状的表现程度。（6）外显率(penetrance)：在具有特定基因型的一群个体中，表现出该基因型所控制性状的个体的百分数。（7）表型模写(phenocopy)：由于环境因素所引起的表型改变与某基因突变所引起的表型变化相一致的现象。模拟的表现性状是不能遗传的。二、等位基因间的相互作用1.等位基因间的显隐性关系2.致死基因3.复等位基因1.等位基因间的显隐性关系1.1完全显性1.2不完全显性1.3共显性（并显性）1.4镶嵌显性1.5超显性1.1

完全显性(completedominance)

F1所有个体都表现出显性亲本的性状，这种表现形式称完全显性。实例P红花(AA)×白花(aa)↓F1Aa

1.2不完全显性（incompletedominance）杂合子性状介于显性纯合子与隐性纯合子之间，这种表现形式称不完全显性。紫茉莉花色的遗传F1的表现介于双亲之间不完全显性性状便于研究基因型与表现型一致1.3共显性或并显性(codominance)杂合子中两种基因都完全表达出来，这种表现形式称共显性/并显性。人类的MN血型系统:由LM、LN控制LMLN：MN型试问在人类中这种血型系统其婚配方式有几种？子女的血型如何？镰刀形贫血双亲的性状同时在F1个体上表现。AA碟形红血球，aa镰刀形红血球，Aa两种红血球同时存在MN血型的共显性夫妇表型夫妇基因型子女中表型比例MMNNM×MLMLM×LMLM100%N×NLNLN×LNLN100%M×NLMLM×LNLN100%M×MNLMLM×LMLN50%50%N×MNLNLN×LMLN50%50%MN×MNLMLN×LMLN25%50%25%1.4镶嵌显性(mosaicdominance)

两纯合亲本杂交，杂合体的表型与两纯合亲本都不同，而在各自在不同部位分别表现出显性的现象。如黑瓢虫鞘翅色斑遗传（由谈家桢教授发现）。它与共显性的不同点在于：前者是在不同部位分别表现双亲的表型，后者是在同一组织同一空间表现了双亲各自的特点。瓢虫鞘翅色斑的遗传黄底型均色型谈家桢显性表现与环境的关系

表现型=基因型+环境兔子皮下脂肪有白色和黄色之分白色YY×yy黄色→F1Yy白脂肪↓

F23/4白脂肪1/4的黄脂肪若yy个体只喂给麸皮（不含叶绿素），则皮下脂肪也是白色的。Y基因编码合成分解色素的酶

喜马拉雅白化兔25ºC时在体温较低的部分，的毛都是黑色的，其余部分全为白色。但在30ºC以上的环境里长出的毛全为白色。双生子研究不同情况下肺结核的共发病率

关系

同时患病率%

同卵双生子 87.3

异卵双生子 25.6

同胞25.5

半同胞 16.9

亲子11.9

夫妻 7.1

不相关的人1.4 2.致死基因(lethalgenes)致死基因(lethalgenes)：生物体中具有致死作用的基因。隐性致死(recessivelethal)：基因的致死作用只在纯合体时表现。显性致死(dominantlethal)：基因的致死作用只在杂合体时表现。配子致死(gameticlethal)：发生在配子期的致死作用。合子致死(zygoticlethal)：发生在胚胎期或成体阶段的致死作用。3.复等位基因(multiplegenes)3.1等位基因的概念及其多态现象3.2人类ABO血型的遗传3.3Rh血型与母子间的不相容3.4家畜的母子间的血型不相容3.5自交不亲合3.1等位基因的概念及其多态现象复等位基因(multiplealleles):种群中同源染色体同一座位上存在的两个以上的等位基因，在遗传上称为复等位基因，是对群体而言。(1)一对基因决定一个单位性状，A与a，纯合子AA和aa，杂合子Aa，S=2+1种基因型。(2)三对基因决定一个单位性状（A、B、C），纯合子有AA、BB、CC，杂合子有AB、AC、BC，S=3+2+1种基因型。(3)n个基因决定一个单位性状，基因型种类S=1+2+3++n=（n+1）n/2，纯合子有n种，杂合子有（n+1）n/2-n=n（n-1）/2。这就是复等位基因的多态现象。3.2人类ABO血型的遗传

由IA、IB、i一组复等位基因控制，位于9q34上（3区4带）。IA对i完全显性、IB对i完全显性、IA对IB共显性。ABO血型系统表现型与基因型的关系表现型基因型AIAIA、IAiBIBIB、IBiABIAIBOii双亲与子女ABO血型之间的关系双亲血型子女可能有的血型子女不可能有的血型A×AA、OB、ABA×OA、OB、ABA×BA、B、AB、O—A×ABA、B、ABOB×BB、OA、ABB×OB、OA、ABB×ABB、A、ABOAB×OA、BAB、OAB×ABA、B、ABOO×OOA、B、ABABO血型的表型和基因型及其凝集反应表型基因型抗原抗体血清血细胞ABIAIBA、B—不能使任一血型的红细胞凝集被O、A、B型的血清凝集AIAIAIAiAβ使B及AB型的红细胞凝集被O及B型的血清凝集BIBIBIBbBα使A及AB型的红细胞凝集被O及A型的血清凝集Oii—αβ使A、B及AB型的红细胞凝集不能被任一血型的血清凝集输血原理：同型血可以输血O型血可以输给任何血型的个体AB型的人可接受任何血型AB型血只能给AB型，此外不能输给任何人。3.3孟买血型的遗传三、非等位基因间的相互作用1.基因互作2.互补作用3.重叠作用4.抑制作用5.累加作用6.上位作用7.修饰作用1.基因互作基因互作(interactionaleffect)：两对非等位基因相互作用产生一个新的性状的现象。如鸡冠形状的遗传。典型比例为：9：3：3：1。鸡冠的四种形式玫瑰冠单片冠胡桃冠豌豆冠鸡冠形状的遗传P玫瑰冠(RRpp)

豌豆冠(rrPP)F1

胡桃冠(RrPp)

F2

胡桃冠：玫瑰冠：豌豆冠：单片冠

R_P_R_pprrP_rrpp9:3:3:1绿色×白色兰色×黄色BBYYbbyyBByybbYY↘↙

绿色BbYy

绿色

兰色

黄色白色B_Y_B_yybbY_bbyy9:3:3:1虎皮鹦鹉的毛色遗传互交

B

无色素元兰色＋

绿色无色素元黄色

Y虎皮鹦鹉的毛色遗传的生化机制请问：孟德尔的双因子杂交的F2基因型比例也是9:3:3:1，与基因互作的比例如何区分？2.互补作用(complementaryeffect)若干个非等位基因只有同时存在时才出现某一性状，其中任何一个基因发生突变时都会导致同一突变型性状的现象，典型的比例为9:7。香豌豆花色遗传香豌豆花色遗传P白花（I）

白花（Ⅱ）

F1

紫色

9紫：7白F2紫色白色白色白色

CP

无色无色的紫色素色素元中间产物

香豌豆花色遗传的生化机制3.重叠作用(duplicateeffect)由两对基因控制一个单位性状，只要有显性基因存在表现为一种性状，当两对基因为隐性纯合时表现另一新性状，这种互作方式称重叠作用或叠加作用(duplicateeffect)。这些具有相同效应的非等位基因称为重叠基因（duplicategene）。典型的比例为15:1。如荠菜果形遗传。荠菜果形遗传P：三角形

卵形

F1：三角形

15三角形

：1卵形荠菜蒴果的遗传4.抑制作用(inhibitingeffect)显性基因抑制了另一对基因的显性效应，这种起抑制作用的显性基因叫抑制基因，它本身不控制性状的表现，只是抑制了其他gene的显性作用，而表现出隐性效应。典型的比例为13:3。如家鸡羽毛遗传。家鸡羽毛遗传白羽有两个品系：莱杭鸡（Ⅰ）和温德鸡（Ⅱ）

P白羽（Ⅰ）

白羽（Ⅱ）

F1

白羽

白羽

F213白羽

：3有色控制家鸡毛色遗传的基因

C

白色

C

有色I

↗ii↗↘cc白色↘cc白色家鸡毛色的遗传抑制效应的生化原理

I↓抑制

C

白色色素有色色素

5.累加作用(additiveeffect)当两种显性基因同时存在时，产生一种性状，单独存在时分别表现出两种相似的性状，这种现象称为累加作用。典型的比例为9：6：1。如南瓜果形遗传。南瓜果形遗传

果圆球形(Ⅰ)

圆球形(Ⅱ)

扁盘形

9扁：6圆：1长

南瓜果形遗传

猪的毛色

A

无色淡棕

棕红无色淡棕

B

6.上位作用(epistaticeffect)上位作用(epistaticeffect)：在控制某一单位性状的两对基因互作时，其中一对基因抑制或掩盖了另一对非等位基因的作用，这种不同对基因间的抑制或掩盖作用称为上位作用。上位基因(epistaticgene)：起抑制作用的基因。下位基因(hypostaticgene)：被抑制的基因。上位作用的类型隐性上位(recessiveepistasis)：一对隐性纯合基因对另一对基因（显性或隐性）起掩盖作用的现象。典型的比例为：9：3：4。如家鼠毛色的遗传。显性上位(dominantepistasis)：某一或某一对显性基因对另一对显性基因起掩盖作用，并表现出自身所控制的性状的现象。典型的比例为：12：3：1。如狗毛色的遗传。隐性上位-家鼠毛色的遗传(9:3:4)浅黄色素（中间产物）CC或Cc无色素元黑色素RR或Rrccrr家鼠毛色隐性上位遗传的生化原理无色棕色的色素元中间产物黑色素

B

CI7.修饰作用修饰基因(modifiergenes)：有些基因可影响其他基因的表型效应，这些基因称为修饰基因。修饰作用：修饰基因的作用修饰基因的类型强化基因(intensifiergene)：有加强其他基因的表型效应的基因限制基因(restrictiongene)：有减弱其它基因的表型效应的基因抑制基因(inhibitorgene)：有完全抑制其它基因效应的基因

1.基因互作9:3:3:12.互补作用9:73.重叠作用15:14.抑制作用13:35.累加作用9:6:16.显性上位12:3:1

7.隐性上位9:3:4非等位基因间互作比例第五节遗传的染色体学说细胞分裂中的染色体行为和基因行为的平行关系真核生物的繁殖和遗传染色体和染色体组一、有丝分裂和遗传细胞周期

(cellcycle):细胞从一次分裂结束到下次分裂结束前的一段时期。细胞周期可分为间期和分裂期。有丝分裂

(mitosis)：前期、(早中期)、中期、后期和末期。细胞周期间期：G1、S、G2分裂期前期中期后期末期细胞周期示意图1.间期G1(合成前期):早期—合成三种RNA（mRNA、rRNA、tRNA）和各种蛋白质。晚期—合成DNA前身物、DNA聚合酶、RNA聚合酶。S(合成期):包括DNA的复制和组蛋白的合成、DNA和组蛋白形成核粒两个过程。早期—合成常染色质；晚期—合成异染色质。G2(合成后期)：DNA合成停止，蛋白质（微管蛋白）的合成和RNA（mRNA、rRNA、与染色体集缩有关的染色体RNA）的合成。2.分裂期从一次分裂开始到结束为止的一段时期。根据核变化的特征，可将分裂期分为四个连续的阶段----前期、中期、后期和末期前期。有丝分裂模式图1）前期(prophase)姊妹染色单体：每条染色体含的2个染色单体。染色体的集缩—染色体由间期时细长的染色线螺旋化而逐渐缩短加粗形成染色体。分裂极的确定—在动物细胞中，一般认为分裂极的确定与中心粒的活动有关。核仁的解体—一部分物质（DNA、RNA）转移到染色体，参与新核的形成；另一部分物质可能转移到细胞质中，参与有丝分裂的某些过程。核膜的消失—核膜的消失是前期结束的标志。姊妹染色单体2）中期(metaphase)由核膜破坏到染色体的两条染色单体开始分向两极，这段时间称为中期。发生的主要过程有—纺锤体的形成、赤道板（中期核板）的形成。纺锤体(spindlefiber)的形成纺锤体←纺锤丝←微管←微管蛋白功能：与染色体的运动密切相关连续丝：由一极连接另一极的纺锤丝牵引丝/染色体丝：自着丝点与一极相连的纺锤丝中间丝：在后期于两组子染色体间出现的纺锤丝星体丝：是动物、低等植物细胞所特有的纺锤丝，由两极的中心体向外放射出的丝状结构纺锤丝连续丝c染色体丝e中间丝f星体丝a中期核板的形成在牵引丝的作用下，染色体移向细胞的赤道面，它们的着丝粒都准确地排列在赤道面上，形成的结构叫赤道板。

3.后期(anaphase)着丝粒复制完成，着丝粒分裂而使两条染色单体分开形成子染色体，并移向两极的时期，当子染色体到达两极时，此期结束。4.末期(telophase)从子染色体到达两极后开始至形成两个新细胞为止。主要过程有：子核的形成、细胞体的分裂。

二、减数分裂和遗传减数分裂(meiosis)又称成熟分裂，是一特殊的有丝分裂。特殊性表现于：仅发出于生殖细胞。包括两次连续分裂。

（一）减数分裂Ⅰ前期、中期、后期、末期四个时期前期Ⅰ细线期(leptotene)：染色体呈细线状偶线期(zygotene)：是同源染色体进行联会(synapsis)的时期。粗细期(pachytene)：联会的染色体开始变短加粗，同源染色体的非姊妹染色单体间发生局部交换。双线期(diplotene)：染色体进一步缩短变粗，联会的同源染色体相斥而开始分离，但没有完全分开。出现交叉端化。终变期(浓缩期)(diakinesis)：二价体更进一步变粗。细线期偶线期粗细期双线期终变期同源染色体(homologouschromosomes)：分别来自雌雄生殖细胞、在形态上和遗传结构上都是相似的两条染色体称为同源染色体。联会(synapsis)：各对同源染色体彼此靠拢进行配对的过程。二价体(bivalent)：联会的一对同源染色体中期Ⅰ核膜、核仁消失，出现纺锤体，二价体移到赤道部位形成赤道板，每个二价体的两个着丝粒分列赤道面两侧，各自面向两极，分裂极已定，由于着丝粒位置和交叉数目的不同，使二价体呈各种形状，