细胞的起源与演化课件

第三章细胞的起源与进化

细胞是生命活动的基本单位，因此研究生命起源的一个关键问题就是阐明细胞的起源问题。细胞按形态结构不同分为：原核细胞和真核细胞最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异是巨大的。前者是受化学规律支配的化学过程，后者是受生物学规律支配的生物学过程，是属于由变异、遗传、选择等因素驱动的所谓“达尔文式进化”。进化历史进程不可能重演，而且因为原始细胞太脆弱，不易留下坚硬的化石。因此对于原始细胞的起源，目前只能根据一些模拟实验，再加以理论的概括，提出一些假说。要研究细胞的起源，就必须先了解原始细胞的结构模式。原核细胞与真核细胞有共同的祖先，且原核细胞比真核细胞在进化史上先出现，但原核细胞仍然很复杂和精密。比一般原核细胞更简单的细胞或生物结构:病毒、枝原体、纳米菌？。现在一般认为，病毒是由细胞衍生，因此并不是一种原始的结构。枝原体能独立生活或胞内寄生，直径有0.1~0.3μ，是现代较为简单的细胞。纳米菌可小至0.01μ，然而目前对其是否真的是一种生物结构还有不少争议。根据对现代比较简单的细胞的认识及有关微球体和团聚体的研究，再结合基因组起源与进化方面的探索，我们有理由把“原始的基因组+膜系统”作为最原始细胞的模式。从最原始的细胞向原始细胞的进化：最原始的细胞内的基因组复杂化和多功能化蛋白质生物合成膜系统和核糖体（类似现代的枝原体）能量代谢系统，且基因组相对集中类核原始的细菌类光合作用系统原始的光合细菌（现代蓝藻-蓝菌的祖先）。一、原始细胞的起源1、无机元素在火山爆发、光照和闪电的作用下形成了有机小分子；2、有机小分子形成大量有机大分子；3、有机大分子演化为具生命形式的多分子体系；4、约在38亿年前，多分子体系演变成原始生命，这之前称为生命的化学进化阶段。5、细胞生命出现之后的进化是生物进化。

近年来，化学、物理学与生物学之间有了更多的沟通，同时也有了更多的共同语言。例如化学家证明，原子、分子和分子系统都具有自我组织能力。在细胞学上，大分子的自动聚合作用非常有助于说明细胞基本结构：生物膜、核酸-蛋白复合结构的起源与进化。病毒的装配机制，脂蛋白膜的形成，核蛋白体的组装都可以用这种现象来进行解释。（一）超循环组织模式1971年，德国生物物理化学家曼弗雷德•艾根提出超循环理论，以解释生命起源问题，即生命如何从物理和化学的层次突现出来的问题。超循环论认为，在化学进化之后，存在一个生物大分子的自组织进化，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。在这个进化过程中，原始的蛋白质和核酸之间的相互作用形成了某种超循环组织，这种超循环组织能够稳定地、协同整合地朝着自我优化的方向进化。艾根认为，这个超循环的自组织进化阶段，是理解自然界由化学进化过渡到生物学进化的关键。在通常的循环反应中，催化剂与反应底物相结合生成产物和催化剂，形成了催化剂的自我再生。如果这样的循环反应本身就构成了某种催化剂，那么就可以形成更高层次的催化循环。所谓超循环，是相对于在化学反应中普遍存在的循环反应而言的，是比催化循环再高一个层次的循环，即把催化循环本身作为催化剂的超级循环。超循环具备自我复制能力，而且作为一个整体具备自我选择的能力。艾肯揭示出，超循环可以作为生物大分子的一般模式，由它的种种高阶形式，可以解释由化学过程向生命过程的种种突变现象。艾根认为生命起源的化学演化阶段,可以自我催化、自我复制的RNA分子起着重要的作用,其他化学反应围绕RNA逐渐自组装形成越来越复杂的超级循环系统。超级循环系统具有自我复制的特点，可以保持和积累遗传信息，在其复制中可能出现错误而产生变异，因此超循环系统能够纳入达尔文的进化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。所以超循环系统可以称之为分子达尔文系统，也可以看作是能通过遗传、变异、选择而进化的“分子系统”。超级循环系统也存在着类似物种的系统组合，可称之为分子准种(moleculasquasispecies)，选择可以作用于这些分子准种而促使其进化。超循环对生命必然发生的解释引起了国际学术界的不同反响。主张生命纯属偶然事件的法国生物学家莫诺对此不以为然。有的科学家认为，艾根的理论只涉及“复制”问题，只相当于生命起源的“软件”层次，并没有涉及到生命起源的“硬件”层次即“代谢”问题。艾肯及其同事尚在继续他们的研究。

（二）阶梯式过渡模式在上述超循环模式的基础上，逐渐发展出一个综合的过渡理论。奥地利学者休斯特等提出一个包括6个阶梯式步骤的由原始的化学结构过渡到原始细胞的理论。考夫曼进异步阐明了折椅思想，即原始生命的起源，是一个由多种原始生物大分子协同驱动的动力学系统有序的自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外界环境的适应等因素的选择。化学进化到生物学进化的阶梯式过渡模式最原始的细胞三要素：有一个生物大分子的自我复制系统形成简单的遗传密码体系，能将蛋白质合成系统纳入到核酸自我复制系统中出现原始生物膜，形成分隔，使生命的内环境和外环境分开二细胞的进化（一）原核细胞的出现通过遗传密码的演化和若干前生物系统的过渡，地球上最终产生了最原始的生物系统，即具有原始细胞结构的生命。

一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根据生物化石研究推断，原核细胞很可能起源于35亿年前的几亿年中。厌氧性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物的进化有着深远的意义。

通过光合作用，不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能，同时也放出了分子氧，改变了原始大气的成分。厌氧性的光合自养化能自养异养有氧呼吸的产生是生命进化的一大飞跃：极大地提高了生物从食物中获取能量的效率给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细胞生物，动物，植物原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达10亿多年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代又称“蓝菌时代”。原核生物出现约18亿年后才出现真核生物，在整个生命史的前3/4的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。化学演化和前生物演化之后，单细胞终于形成了，生命进入了细胞演化阶段。在这个阶段，演化主要集中在细胞内部组织水平的提高，包括细胞结构的复杂化、代谢方式的演变等，同时伴随着规模较小的生态学分异和物种分异。从原核生物过渡到真核生物，完成了细胞演化中最重要的一步。

最早的原始的真核生物是微小的单细胞，它们进行有丝分裂，能进行光合作用。演化的下一个重大阶段是由这些原始单细胞真核生物向多细胞的后生动植物的过渡。（二）古细菌的发现和早期生物三分支进化观点的形成古细菌（archaebacterium）

无核膜及内膜系统以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、具有内含子和组蛋白细胞膜中的脂类不可皂化，细胞壁不含肽聚糖生活在极端环境中，如：产甲烷菌、极端嗜盐菌、极端嗜热菌二十世纪70年代，C.Woese根据对SSUrRNA核苷酸序列的同源性比较，发现古细菌完全没有作为细菌特征的那些序列，提出将生命划分为3个大类，即：真细菌（Eubacteria）、真核生物（Eucaryotes）和古细菌（Archaes）。1996年Bult等发表了詹氏甲烷球菌的全基因组序列，进一步证明它既不是典型的细菌也不是典型的真核生物，而是介于两者之间的生命体，即生命的第3种形式。海底烟囱附近也具有古细菌C.R.Woese根据rRNA序列比较得出的三支并列系统（三）真核细菌的祖先可能是古细菌研究古细菌在进化上具有重要意义，因为今天古细菌生活的环境也正是地球早期典型的环境，新的研究表明，真核细菌可能起源于古细菌。P61表3-1（四）、真核细胞的起源细胞进化的另一重大事件是真核细胞的起源。真核细胞与原核细胞和古细胞最最本质的区别在于真核细胞具有复杂的内膜系统，形成细胞核、线粒体、叶绿体、溶酶体等膜包围成的细胞器。从原始的原核细胞进化为真核细胞，最关键的一步是细胞核的形成，而细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源。对于核膜的起源，目前有几种观点：由细胞膜内褶把原始的类核包围而产生；核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则源于内质网膜；核膜起源于由细胞膜形成的原始内质网。

这几种观点都有各自的依据，其中第三种观点得到较多的事实支持。细胞器的起源也是真核细胞起源与进化的很重要方面，研究得比较多的是线粒体和叶绿体的起源问题。说明这两种细胞器起源的有经典学说和内共生学说。经典学说（渐进说）认为，线粒体和叶绿体是原始的真核细胞或真核细胞的祖先自行产生的。首先是与能量代谢或光合作用有关的那部分细胞膜发生内褶和间隔化，形成比较复杂的膜系统，然后再发展成外围双层膜的密闭体系，并脱离细胞膜独立存在。在形成密闭体系的过程中，还把一份基因组包含在体系里面。与能量代谢有关的体系就进化为线粒体，其内的基因组就简化为线粒体基因组；与光合作用有关的体系就进化为叶绿体，其内的基因组就简化为叶绿体基因组。线粒体在进化早期就产生了，因此存在于绝大部分真核生物的细胞中；叶绿体较迟才起源，只存于藻类和高等植物细胞。LynnMargulis（1938-）对内共生学说的发展作出了很大的贡献内共生是指一种较大的细胞把另一种较小的细胞“吞吃”到细胞里面，但并不把小细胞消化掉，而是与其建立起一种互惠的共生关系（如大细胞利用小细胞的某种功能，从中得益，小细胞则利用大细胞提供的环境与食物，得以更好地生存）。现代生物界确实是有不少内共生的例子。线粒体和叶绿体起源的内共生学说就是根据自然界中比较普遍地存在细胞内共生这一现象，认为一些细胞器也是通过细胞内共生的过程而起源。设想一种较大的单细胞生物“吞吃”了另一种较小的单细胞生物，两者首先建立起内共生的关系。在细胞进化的过程中，被“吞吃”的小细胞逐步高度特化，不能再在细胞外长期生存，从而就成为了细胞内的一种具有专门功能的细胞器。内共生学说在19世纪末20世纪初就有人提出过，当时是根据线粒体与细菌之间、叶绿体与蓝藻之间的一些相似性。但光凭表面上的相似性，就认为线粒体和叶绿体是内共生起源，这未免缺乏足够的说服力。因此，直到20世纪60年代，这一学说都没有得到多大的发展。后来，由于马古利斯（LynnMargulis）等人的努力，内共生学说得到了很大的发展。对于线粒体通过内共生的起源途径，现在认为，真核细胞的直接祖先是一种巨大且有吞噬能力的单细胞生物，它们靠吞噬糖类并把其分解来获得生存所需的能量；线粒体的祖先则是一种需氧的细菌，它们能更好地利用糖类，能把其分解得更彻底以产生更多的能量；在生命演化的过程中，真核细胞的祖先吞噬了这种细菌并建立了内共生关系。真核细胞的祖先能为细胞内的细菌提供较好的环境，并供给未完全分解的糖类，而细菌由于可轻易得到这些物质，因此能产生更多的能量，并供给宿主。在细胞内共生的细菌由于所处的环境与其独立生活时不同，因此很多原来的结构及功能都变得不必要，并在细胞进化的过程中被“丢掉”，变得越来越特化，最后演化为一种专门进行能量代谢的细胞器——线粒体。叶绿体则起源于被吞噬进细胞内的蓝藻，它们与宿主细胞建立起内共生关系，通过类似于线粒体在进化中形成的过程特化为叶绿体。线粒体和叶绿体的内共生起源

它的主要根据是：（1）共生是生物界的普遍现象。

例如根瘤菌与豆科植物的共生关系，蓝藻或绿藻与真菌共生形成地衣等。有一种草履虫，其体内有小的藻类与之共生，并能进行光合作用；特别是近年发现的灰孢藻，它本身并无叶绿素，但有许多叶蓝小体生活在体内，进行光合作用制造食物。这种共生关系看来建立不很久，因为叶蓝小体在细胞内还不大固定。灰孢藻的发现是对“内共生假说”的有力支持。（2）叶绿体和线粒体都有其独特的DNA，可以自行复制，不完全受核DNA的控制。

线粒体和叶绿体的DNA同细胞核的DNA有很大差别，但同细菌和蓝藻的DNA却很相似。蓝藻的核糖体RNA（rRNA）不仅可以与蓝藻本身的DNA杂交，而且还可与眼虫叶绿体的DNA杂交，这些都说明它们之间的同源性。

（3）线粒体和叶绿体都有自己特殊的蛋白质合成系统，不受核的合成系统的控制。

原核生物的核糖体由30S和50S两个亚基组成，真核生物的核糖体由40S和60S两个亚基组成。线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻的一致，也是由30S和50S两个亚基组成，这说明细菌和线粒体、蓝藻和叶绿体是同源的。抗生素可以抑制细菌和蓝藻的生长，也可以抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用，这也说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的。（4）线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异，内、外膜之间充满了液体。

研究发现，它们内、外膜的化学成分是不同的。外膜与宿主的膜比较一致，特别是和内质网膜很相似；内膜则分别同细菌和蓝藻的膜相似。

总之，“内共生假说”得到了多方面的实验支持，因而被越来越多的人所接受。

但它也有不足之处，主要是：第一，它没有说明细胞核是怎样起源的；第二，它认为螺旋体进入后能形成真核细胞的鞭毛，这种看法显然不对。因为螺旋体是一种原核生物，其鞭毛没有“9+2”结构，而真核生物如草履虫的纤毛或眼虫的鞭毛却是有“9+2”结构的。螺旋体进入变形虫状原核细胞后如何形成具有“9+2”结构的鞭毛，“内共生学说”并没有加以具体说明。

细胞核的形成（自生说）Cyanophoraparadoxa细胞中的蓝色体一种硬蜱卵母细胞中存在的变形菌

三