第二章血液与循环

引论

单细胞动物和体积小的多细胞动物，可以通过扩散作用得到氧，排出二氧化碳和其他代谢废物。血液的流动靠血管壁的蠕动，血管外组织的运动（压迫）或能自动搏动（收缩和舒张）的心脏泵来推动。大多数动物封闭（或闭管）循环，有些动物开放（或开管）循环。当前第1页\共有51页\编于星期五\22点第一节血液血淋巴：无脊椎动物血腔内流动的血样液体，无色，兼具血液和淋巴样组织液的特性，内含血细胞，间质液和血浆，可占动物体重的30-40%。血细胞比容：血细胞（主要是红细胞）在血液中所占的百分比。一、血液容量体液细胞内液细胞外液组织间隙液血浆淋巴体腔液当前第2页\共有51页\编于星期五\22点当前第3页\共有51页\编于星期五\22点二、血细胞血液血浆血细胞红细胞白细胞血栓细胞当前第4页\共有51页\编于星期五\22点哺乳动物红细胞多为双凹的圆盘状，无核。其他脊椎动物的却有核。哺乳动物成熟红细胞当前第5页\共有51页\编于星期五\22点各种动物红细胞大小不同，哺乳动物的红细胞直径在5~10μm之间。两栖类的红细胞最大，蝾螈尤其是两栖鲵的红细胞比哺乳动物的大约100~200倍。当前第6页\共有51页\编于星期五\22点脊椎动物红细胞内含有呼吸色素（血红蛋白），有运送氧和二氧化碳的作用。白细胞分颗粒细胞和无颗粒细胞（单核细胞和淋巴细胞）。有尾两栖类的无核细胞包括无核嗜碱白细胞、无核淋巴细胞、无核嗜酸白细胞等。血栓细胞（哺乳动物为血小板）为有核的梭形细胞，在有尾两栖类中可见无核血栓细胞。当前第7页\共有51页\编于星期五\22点无脊椎动物无脊椎动物的体液（血液、血淋巴和体腔液）中也有细胞，但主要是变形细胞，这些细胞除消化和营养（吸收）中的作用外，可能还有防御、清除废物及排泄方面的作用。有些低等动物的血液没有色素，但在许多无脊椎动物的血液或血淋巴中则有呼吸色素，其中包括血红蛋白、血蓝蛋白、血绿蛋白和血紫蛋白等。当前第8页\共有51页\编于星期五\22点昆虫昆虫的血液中一般无色素，但有几种血细胞，常见的有原血细胞、原质细胞和颗粒血细胞。另外还有脂肪血细胞、绛色细胞、球形细胞和泡细胞等。当前第9页\共有51页\编于星期五\22点三、血浆蛋白质及其作用哺乳动物的血浆蛋白质包括白蛋白、球蛋白、纤维蛋白原三类。无脊椎动物的血浆蛋白质浓度有的低到1.0mg/mL，有的高到100~150mg/mL。鸟类和哺乳类血浆蛋白浓度为30~75mg/mL，其成分和浓度在系统发生和发育过程中有增加的趋势。闭管循环的动物，血浆蛋白质构成的胶体渗透压对于保持血浆容量（吸回水，保持水）和对于毛细血管的过滤均起着重要的作用。当前第10页\共有51页\编于星期五\22点白蛋白的分子量较小，带电荷较多，故很容易用电泳方法分离。板鳃类、雀鳝以及一半左右的鲷科鱼类没有血浆蛋白。在陆生动物中，面临着脱水和保水的问题，变态发育时血浆蛋白的量增加。当前第11页\共有51页\编于星期五\22点四、止血机制最原始的止血机制是借助于身体肌肉和血管的收缩来止血，这可能是许多柔软的无脊椎动物唯一的止血机制。身体硬的动物血液内含有特殊的细胞和特殊的可能形成凝胶的蛋白质，可在损坏部位形成栓塞。海胆、节肢动物和脊椎动物就是如此。在比较原始的动物类群中，只是血细胞形成血块。当前第12页\共有51页\编于星期五\22点在脊椎动物，血液凝固是在Ca²﹢和凝血酶等因子的作用下,血浆中的纤维蛋白原转变为纤维蛋白的过程。在低等脊椎动物上,血液凝固更依赖于细胞因子。例如血栓细胞。哺乳动物的血浆中还存在一些抗凝血物质，防止在血管内产生血凝块，这是保证组织内正常血液循环的先决条件。当前第13页\共有51页\编于星期五\22点五、血液的防御功能（一）细胞吞噬作用及包围作用（二）无脊椎动物的血凝集素（三）适应性免疫（四）脊椎动物内天然存在的抗原与抗体（五）血清学在动物分类中的应用当前第14页\共有51页\编于星期五\22点第二节无脊椎动物的血液循环无脊椎动物的循环系统多式多样，很难做简单的概括。一些类群的无脊椎动物没有血管系统，有的虽有血管系统，但不发达，有的是开管循环，有的是闭管循环；有的是腔状心脏，有的是管状心脏，有的心脏是肌源性的，有的是神经源性的；有的有呼吸色素，有的则无。当前第15页\共有51页\编于星期五\22点一、环节动物的血液循环大多数寡毛类和多毛类有发达的血管系统，而且大多数种类的血管系统的结构基本相同，有一条背血管，一条腹血管，每一节有一条侧血管与背血管和腹血管相沟通，属于闭管循环。这些血管内有活瓣，由于背血管的蠕动，把血液推向前；通过前面（食管区域）几对大的侧血管（这些血管也能收缩，成为“侧心”）流到腹血管；腹血管内血液流动的方向则相反，由前向后，把血液推入侧血管和毛细血管。巨蚯蚓的血液循环当前第16页\共有51页\编于星期五\22点背血管和腹血管内血压的记录有人认为，寡毛类和多毛类的血管收缩是神经源性的，而有的原始的环节动物的心脏则是肌源性的。当前第17页\共有51页\编于星期五\22点二、节肢动物的血液循环节肢动物的循环系统属于开放循环系统，背血管形成明显的心脏，心脏发出动脉把血淋巴输送到各种组织内的血窦和细胞间隙，有细胞间隙再到围心腔，通过心脏的一些孔而进入心脏，推动血液的循环。当前第18页\共有51页\编于星期五\22点（一）甲壳动物和鲎有些甲壳动物有一个心脏，但动脉极短。十足类的循环系统十分发达，心脏为单室的囊状结构，位于胸节背部，由心脏发出几条动脉，心脏收缩时，血液有几个方向输出。心脏借一些有弹性的韧带悬在围心腔。在十足类和软甲亚纲中，进入围心腔的血淋巴来自鳃或其它呼吸表面，而切甲亚纲的动物，其围心腔可与其它血窦相沟通。当前第19页\共有51页\编于星期五\22点甲壳动物、蜘蛛和鲎的神经源性心脏上分布着少数神经细胞，称神经节。切除心神经节后心搏停止。龙虾9个神经元分两组，前面5个较大，称跟随细胞，后面4个较小，是起搏细胞。鲎是肢口纲动物，其心脏活动也是神经源性的。乙酰胆碱和γ氨基丁酸（GABA）对甲壳动物的心脏是抑制性递质，而谷氨酸在浓度高时有兴奋作用。龙虾的心脏神经节当前第20页\共有51页\编于星期五\22点（二）昆虫昆虫的背血管可分为前部（大动脉）和后部（心脏），但其间一般没有明显的界限。心脏有1~13对孔，具有活瓣。昆虫的心脏可以固定在背侧体壁内，也可以借一些结缔组织固着在体壁上。当心脏收缩时，蠕动波从后端开始，向前推进，把血淋巴推向大动脉，输送到头部，或通过心脏流出孔流出，由前部通过血窦向后流。在背血管的下面，有一肌肉和结缔组织构成的隔，称背隔或围心隔，把腹部分为围心窦和围内脏窦；在消化管与腹神经索之间也有一个腹隔，这些隔都能收缩。此外，在触角基部、翅的基部、腿内部还有搏动器官（副心），进一步推动血流。当前第21页\共有51页\编于星期五\22点有的昆虫的心脏活动取决肌肉本身的特性（是肌源性的），没有神经支配，有些昆虫的心脏则受神经的支配，但仍旧是肌源性的，心脏的神经元在于控制心搏的频率和幅度。昆虫可能没有神经源性心脏，这点与甲壳动物和蜘蛛不同。心搏率随昆虫种类而不同，还随不同条件而不同。当前第22页\共有51页\编于星期五\22点（三）蜘蛛蜘蛛的心脏与昆虫的相似，但心脏的前后通常都有大动脉。蜘蛛用书肺和气管呼吸，而蝎则全靠书肺呼吸，故动脉系统比昆虫发达。来自书肺的含氧血回到围心窦，这种情况和甲壳累的鳃至围心腔的流向相似。用器官呼吸的蜘蛛的动脉分支通常比用书肺呼吸的少。多毛毒蜘蛛和蝎的心脏可能是神经源性的。乙酰胆碱、肾上腺素、去甲肾上腺素。谷氨酸和5-HT（5-羟色胺）都可使神经节兴奋，而GABA（γ氨基丁酸）则使神经节抑制。当前第23页\共有51页\编于星期五\22点三、软体动物的血液循环软体动物的血液循环有开放（如瓣鳃类及腹足类）和封闭的（如头足类），心脏也是多样的。当前第24页\共有51页\编于星期五\22点（一）瓣鳃类和腹足类瓣鳃类和腹足类都属于开管循环，心脏具一个心室，一个或两个心房。由心室发出前大动脉（有的还有后大动脉）。心脏位于围心腔内。动脉系统反复分支，把血液注入组织间隙。有的先经过毛细血管之后再流到组织间隙、血窦，然后通过静脉流回心房。在回心脏之前往往先经过肾脏和鳃，在肾脏内形成肾门系统，在此排出代谢废物，经过鳃时进行气体交换。瓣鳃类的外套膜表面也可能是进行气体交换的地方。瓣鳃类和腹足类的血容量相当大，约占体重的36%~83%。当前第25页\共有51页\编于星期五\22点（二）头足类头足类的循环系统属于闭管循环，有许多动脉和静脉，其间有真正的毛细血管床，也有一些大的血窦，这些血窦内的血液有壁与组织间隙液隔开，但基本结构仍与其他软体动物相似，即血液通过心脏而到身体各部，在回心脏之前先经过肾脏和鳃之后才回到体心。体心有一个肌肉性心室，有一对（如乌贼、章鱼）或两对（如鹦鹉螺）心房。此外，在每一个鳃的基部有一搏动的器官，称鳃心，他接受体静脉的血液。当前第26页\共有51页\编于星期五\22点软体动物的心脏是肌源性的，其功能如一个合胞体，肌纤维通过润盘连接起来，心室和心房的联结处可能是重要的起搏点，因为大多数神经末梢分布在这里。软体动物的心脏受兴奋性和抑制性的神经控制。乙酰胆碱通常是抑制性递质，在头足类，5-HT也是兴奋性递质。当前第27页\共有51页\编于星期五\22点四、海鞘与文昌鱼的血液循环海鞘属于尾索动物，其管状心脏的活动与其它动物不同，它可以交替的从两个方向泵送血液，即蠕动波的方向先是从一段到另一端，过2~3分钟后蠕动收缩的方向又反过来。这种管状心脏由螺旋状的横纹肌构成，其收缩是肌源性的，两端都是起搏点。海鞘的血浆无色，但含有几种血细胞，其中有些是吞噬细胞，其它是淋巴细胞，可能产生抗体。许多细胞含有橘黄色、绿色或蓝色色素。文昌鱼有清楚的闭管循环，但没有心脏，有三条能收缩的血管，即鳃动脉，肠下静脉和肝静脉。收缩是肌源性的，每分钟约一次。像鱼类那样，血液通过鳃进行气体交换之后进入体循环。当前第28页\共有51页\编于星期五\22点第三节脊椎动物的血液循环除盲鳗外，脊椎动物全为闭管循环，心脏为腔状，由心肌构成。心脏的活动是肌源性的，圆口类、鱼类、两栖类和爬行类的起搏点在静脉窦，鸟类和哺乳类的起搏点在窦房结。当前第29页\共有51页\编于星期五\22点一、圆口类的血液循环盲鳗的循环系统基本上是开管的，有一些大的血窦，而且除鳃心之外，还有几个副心——包括主静脉心、门脉心和尾心。鳃心是主要心脏。当从后主静脉注入海水而使心脏扩张时，其收缩加强（压力升高）。盲鳗的鳃有横纹肌，其收缩可把血液推向背大动脉，使背大动脉的血压升高。盲鳗的门脉心能节律的搏动，使血液通过肝门静脉而进入两页肝内。鳃心和门脉心的肌肉都没有神经支配，但是在心肌层内有嗜铬细胞群，这些细胞含肾上腺素和去甲肾上腺素（盲鳗没有肾上腺）。当静脉回心血增加时，也可能释放儿茶酚胺，使心搏加强和加速。主静脉心一对，其本身没有肌肉，是通过周围的骨骼肌的收缩来挤压这对心脏的。当前第30页\共有51页\编于星期五\22点

尾心的中央有一条软骨杆将其分为两个腔。当前第31页\共有51页\编于星期五\22点七鳃鳗的心脏受迷走神经的支配。乙酰胆碱、肾上腺素或去甲肾上腺素使心搏加速。乙酰胆碱对盲鳗的心脏没有作用。七鳃鳗有大的圆形的有核红细胞，内含血红蛋白。七鳃鳗幼体的生血组织见于肠壁，这可能代表原始的脾脏。成体的生血组织位于椎前弓，这代表骨髓。当前第32页\共有51页\编于星期五\22点二、鱼类的血液循环板鳃鱼和真骨鱼的心脏分静脉窦、心房、心室、动脉球或动脉圆锥四部分。静脉窦、心房、心室和板鳃类的动脉圆锥由典型的的心肌纤维所组成，能够收缩，而真骨鱼的动脉球则不能收缩。来自前后主静脉的血液汇入居维氏管（即总主静脉），在静脉窦内与来自肝静脉的血液混合，经心脏、腹大动脉，再到身体各器官和组织。当血流通过鳃后，血压的波动幅度大为减小，背大动脉内的血压也比腹大动脉和入鳃动脉低得多。当前第33页\共有51页\编于星期五\22点由于心脏各腔之间有活瓣，可防止血液回流。鱼类心脏产生的压力比圆口类高。鱼类的心脏只有迷走神经支配而没有交感神经支配。无论是离体的或在体的心脏，环境（水）温度升高时，心搏加快，但达到一定的温度之后，温度的升高反而使心率减慢。环境温度升高时代谢率增加，而心率的增加可增加心输出量，以适应代谢的需要。当前第34页\共有51页\编于星期五\22点有些真骨鱼除用鳃呼吸外，还利用口腔、肠、肺（鰾）等器官呼吸，因此这些部位的血液循环也相应地发达。特别值得注意的是肺鱼有肺循环。肺鱼有两个心房分别接受来自肺循环和体循环的血液，当血液流过心室时形成层流，而且在心室的前端有一个海绵状的部分分割的隔膜，还有螺旋嵴沿着心脏球延伸，使65%~95%由肺静脉回心的血液流向体循环。当前第35页\共有51页\编于星期五\22点三、两栖类的血液循环大多数两栖类成体用肺和皮肤呼吸，但有些两栖类（如有尾两栖类）的幼体有外鳃而没有肺，无肺蝾螈的成体也没有肺，用肺呼吸的两栖类有肺循环。大多数两栖类的两心房是完全隔开的。但有些有尾两栖类（如蝾螈）的两心房分隔不完全或有空。大多数两栖类有两个心房和一个心室，但无尾蝾螈全靠皮肤呼吸，没有肺循环因而只有一个心房和一个心室。当前第36页\共有51页\编于星期五\22点颈动脉体动脉肺动脉当前第37页\共有51页\编于星期五\22点两栖类左右两心房的血液在心室内是否混合或混合的程度，很可能随不同种类的动物而不同。在肺呼吸起着重要作用的蛙和蟾蜍，来自右心房的血液主要进入肺皮动脉，也有一部分进入体动脉。而来自左心房的血液则分布到颈动脉和体动脉，只有少部分到肺皮动脉弓内。通常认为两栖类的心室壁是海绵状的，有许多小梁，来自左右心房的血液在心室内形成层流，动脉椎内有螺旋瓣等，都可能是防止血液混合的因素。两栖类可保持有效的双循环。当前第38页\共有51页\编于星期五\22点通常，无尾类的血压比有尾类的高。两栖类的心脏受交感神经和迷走神经的支配，交感神经使心搏加强加快，而迷走神经使心搏减弱减慢。颈动脉腺没有神经支配，是分泌肾上腺素的腺体。当前第39页\共有51页\编于星期五\22点四、爬行类的血液循环爬行类都用肺呼吸，有肺循环，没有动脉球或动脉干，静脉窦也有退化的趋势，而且鳄鱼类与非鳄类（如龟、鳖、蜥蜴和蛇等）的心脏结构不同。当前第40页\共有51页\编于星期五\22点非鳄类（如龟、鳖、蜥蜴、蛇等）的心房完全分隔开，左心房接收肺静脉的血液，右心房接收体静脉的血液，但是心室的构造却比较复杂，它分为肺腔（肺动脉起于这个腔）、静脉腔（右心房通过这个腔，左右主动脉弓都起于这个腔）和动脉腔（左心房开口于这个腔）。动脉腔和静脉腔之间有室间管，这个管在两个房室孔之间。而肺腔和静脉腔之间有一条肌肉嵴（水平隔）。当前第41页\共有51页\编于星期五\22点推测当心室舒张时，右心房的静脉血进入静脉腔，并越过肌肉嵴而到肺腔；而当心室收缩时，由于心室内的压力的变化使静脉腔内来自右心房的血液进入肺腔，由于肺动脉压低，阻力小，肺腔内的静脉血先进入肺动脉，然后动脉腔的血才能通过室间管进入静脉腔。这些爬行动物可以保持相当有效的双循环。当前第42页\共有51页\编于星期五\22点

龟在潜水时，由于肺血管的阻力高，右心室的压力也高，血流就进入左主动脉弓，但龟的循环系统和呼吸系统是紧密配合的，当潜水或在表面不呼吸时，心率减少，肺的血流最低，而呼吸时，心输出量、肺循环和体循环均加强。肺的流量是通过迷走神经胆碱能纤维使肺动脉收缩来控制的。当前第43页\共有51页\编于星期五\22点鳄类的心房和心室都是都是完全分隔开的，但奇怪的是，其右主动脉弓起源于左心室，左主动脉弓和肺动脉起源于右心室，而且在左右主动脉弓基部有帕尼扎氏孔使其相互沟通。当呼吸空气时，左主动脉弓与右心室之间关闭，右心室的血射入肺动脉。潜水时，右心室的血液同时射入肺动脉及主动脉。心脏受交感加速纤维和迷走抑制纤维的控制。当前第44页\共有51页\编于星期五\22点五、鸟类和哺乳动物的血液循环鸟类及哺乳类全靠肺呼吸，左心和右心完全隔开为两个泵，分别完成体循环和肺循环。从理论上讲，这两个泵可以独立地工作，但是由于这两个泵有共同的起搏点和传导系统，因而左右心的收缩活动时同步的。当前第45页\共有51页\编于星期五\22点把一个电磁流量计的探头放在血管的周围，或用外科的方法装到动物体内，用遥测的方法在动物自由活动的条件下测定其血流量或输出量，各种测定表明，按单位体重计