第九章植物的成花生理

第九章植物的成花生理第一页，共六十五页，编辑于2023年，星期一春化作用（感受低温部位）；光周期现象与光周期诱导；光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、光暗周期的感受与刺激的传递；）；农业生产上的应用。成花生理—学习重点第二页，共六十五页，编辑于2023年，星期一幼年期→花熟状态→开花→生殖生长

开花之前所必须达到一生理状态花熟状态(ripenesstoflowerstate)花熟状态→→花→成花诱导

成花启动

花发育低温光照条件适宜环境引言第三页，共六十五页，编辑于2023年，星期一成花诱导：经某种信号诱导，启动特异基因表达，植物改变发育进程。成花启动：分生组织分化成可辨认的花原基的过程。花发育：花器官的形成和生长。植物的开花可分为三个顺序过程：第四页，共六十五页，编辑于2023年，星期一一、春化作用的概念

二、植物通过春化的条件

三、春化作用的机理

四、春化作用在农业生产上的应用第一节春化作用vernalization第五页，共六十五页，编辑于2023年，星期一低温促进植物开花的作用春化作用春化的主导条件低温根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性一、春化作用的概念第六页，共六十五页，编辑于2023年，星期一拟南芥白菜、萝卜、胡萝卜天仙子小麦第七页，共六十五页，编辑于2023年，星期一低温是进行春化作用的主要条件对大多数植物来说，1～２℃为最有效的春化温度去春化作用或春化解除作用/再春化在春化过程完成之前，如果把春化植物再放加到25℃～40℃高温下，则低温的效果减弱甚至消失的现象。去春化的植物返回到低温下，可重新继续春化，称再春化二、植物通过春化的条件第八页，共六十五页，编辑于2023年，星期一2.低温处理持续的时间低温处理的持续时间，一般需要1-3个月3.足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类图８-2春化天数对冬黑麦开花的影响二、植物通过春化的条件（续）第九页，共六十五页，编辑于2023年，星期一春化持续的时间对去春化效果的影响第十页，共六十五页，编辑于2023年，星期一1.春化刺激的感受和传递

2.春化的生理生化的基础

3.春化作用与春化素，赤霉素

及其他生长物质的关系三、春化作用的机理：第十一页，共六十五页，编辑于2023年，星期一感受春化作用的部位感受春化作用的时期从种子萌发后到植物营养体生长任何时期。只发生在能够分裂的细胞内，如茎尖生长点或正在分生的组织。通过细胞分裂传递：春化芽/未春化植株通过特殊物质的传递：春化枝条或叶片/未春化植株春化效应的传递嫁接试验－相反结果1.春化刺激的感受和传递第十二页，共六十五页，编辑于2023年，星期一呼吸速率增强核酸代谢加速蛋白质代谢GA含量增加2.春化的生理生化的基础第十三页，共六十五页，编辑于2023年，星期一低温和赤霉素对烟草开花的效应德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未春化的植物而引起开花。GA可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。赤霉素对需低温胡萝卜开花的影响CKGA冷处理LDSD-LD低温-LDGA-LD左：对照；

中：未冷处理，每天施用10μgGA；右：冷处理8周。

3.春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系第十四页，共六十五页，编辑于2023年，星期一（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都含与玉米赤霉烯酮相似的物质。（2)随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随之增加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰正是春化作用完成或接近完成的时期。（3)用100ppm玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨西哥麦，结果可提前5天抽穗。（4)用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生长锥在细胞结构方面与经春化处理的相似。玉米赤霉烯酮与春化作用有关第十五页，共六十五页，编辑于2023年，星期一

低温前体A→→中间产物B→→最终产物CI↓Ⅱ↓Ⅲ（较高温）（完成春化）（解除春化）（2)

植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动表达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异性蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。（1)梅尔彻斯（Melchers）和兰（Land）由两个阶段组成4、春化作用的假说第十六页，共六十五页，编辑于2023年，星期一1.春化处理2.调种引种3.控制花期闷麦法：把湿润的种子闷在罐里放冷处40~50天，南北方地区之间引种低温处理促进开花，如香石竹四、春化作用在农业生产上的应用第十七页，共六十五页，编辑于2023年，星期一一、发现和类型

二、光周期诱导的机理

三、光敏素在成光诱导中的作用第二节光周期现象photoperiodism第十八页，共六十五页，编辑于2023年，星期一1.发现

自然界昼夜的光暗交替称光周期植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开花，否则，一直处于营养生长状态植物对昼夜长度发生反应的现象称光周期现象。SDP一、光周期现象的发现和类型：第十九页，共六十五页，编辑于2023年，星期一(1)短日植物(short-dayplant，SDP)指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。水稻、玉米、大豆、高梁、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。ShortDayChrysanthemumMC

对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。2.植物的光周期反应类型第二十页，共六十五页，编辑于2023年，星期一指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。SpinachlongdayplantMC

延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。(2)长日植物(long-dayplant，LDP)第二十一页，共六十五页，编辑于2023年，星期一指在任何日照条件下都能开花的植物。黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、向日葵、蒲公英等DayNeutralBuckwheatMC(3)日中性植物（day-neutralplant,DNP)第二十二页，共六十五页，编辑于2023年，星期一6121824

每天光期长度（h）短日植物苍耳长日植物天仙子日中性植物临界日长相对开花反应相对开花反应相对开花反应6121824

每天光期长度（h）6121824

每天光期长度（h）临界日长三种主要光周期反应类型第二十三页，共六十五页，编辑于2023年，星期一中等日照(开花)，较长或较短均保持营养生长，如甘蔗要求11.512.5小时日照。需要先长（花诱导）后短的日照型（成花）双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。(5)长－短日植物（long-shortdayplant）(4)中日照植物（intermediate-daylengthplant）第二十四页，共六十五页，编辑于2023年，星期一需要先短（花诱导）后长的日照型（花器官）双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等(7)两极光周期植物（amphophotoperiodismplant）与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。(6)短－长日植物（short-longdayplant）第二十五页，共六十五页，编辑于2023年，星期一（使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长（criticaldaylength）。长日植物：天仙子>10h2~3d

毒麦>11h1d

菠菜>13h1d

白芥菜>14h1d短日植物：菊花<15h12d

高凉菜<12h2d

苍耳<15.5h1d

大豆（北京）<15h2~3d临界日长第二十六页，共六十五页，编辑于2023年，星期一1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长；2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物（MarylandMammoth），而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题：第二十七页，共六十五页，编辑于2023年，星期一1.光周期诱导

2.光周期中光期与暗期的重要性

3.光周期刺激的感受和传递4.成花刺激物5.植物营养和成花二、光周期诱导的机理

Mechanismofphotoperiodicinduction第二十八页，共六十五页，编辑于2023年，星期一植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导。植物在花原基形成之前的一段时间内需满足一定的适合光周期条件，以后在任何日长度下都可开花的现象。1.光周期诱导(photoperiodicinduction)。第二十九页，共六十五页，编辑于2023年，星期一临界暗期（夜长）在光暗交替中，长日植物能开花的最大暗期长度或指短日植物能开花的最小暗期长度。2.光周期中光期与暗期的重要性第三十页，共六十五页，编辑于2023年，星期一光暗短日植物长日植物开花营养状态开花开花开花开花开花营养状态营养状态营养状态营养状态营养状态(1)暗期长度是植物成花的决定因素光期和暗期对开花的影响第三十一页，共六十五页，编辑于2023年，星期一SDPLDP暗中断试验第三十二页，共六十五页，编辑于2023年，星期一暗期中断所需的光照强度和时间长短短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能反应，不同于光合作用的高能反应。一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，如短日植物苍耳在16h长暗期中，在暗期开始后的8h进行闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强度和时间长短，也与植物种类有关。红光最有效，远红光消除红光的作用。暗期的重要性第三十三页，共六十五页，编辑于2023年，星期一第三十四页，共六十五页，编辑于2023年，星期一光期长度对是否开花没有决定性的作用，但有量上的影响。光期长度决定花原基的数量，但不成正比关系。（2）光期的作用第三十五页，共六十五页，编辑于2023年，星期一(1)感受部位感受光周期部位→叶片信息或物质传递形成花的部位→茎端分生组织茎端成花苏联学者紫拉轩称这种开花刺激物为成花素(florigen)。SDLDSDP3.光周期刺激的感受和传递第三十六页，共六十五页，编辑于2023年，星期一叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响第三十七页，共六十五页，编辑于2023年，星期一长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。A。在不同种植物之间传递。不同光周期类型的植物嫁接后，只要接受适宜的光同期诱导，都能相互影响而开花。苍耳（2)嫁接实验－开花刺激物质可传递第三十八页，共六十五页，编辑于2023年，星期一成花素假说：感受光周期反应的器官是叶片，经诱导后产生促进开花的物质；(2)叶片中产生的特殊物质可向各方向运转，到达茎生长点引起各种变化；(3)不同植物的成花刺激物具有相似性质；(4)植株在特定条件下产生的成花素不是基础代谢过程中产生的一般物质。4.成花刺激物性质第三十九页，共六十五页，编辑于2023年，星期一G.Klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。提出了C/N比理论要点：

开花的决定因素是植物体内碳水化合物与含N化合物的比值，而不是其绝对量。C/N高，开花；C/N低，不开花或延迟开花。实验证据：环割，增大C/N，开花；施N肥过多，延迟开花。5.植物营养与开花碳氮比假说—Krebs第四十页，共六十五页，编辑于2023年，星期一短日植物要求Pfr/Pr的值低，长日植物要求Pfr/Pr的值高，在光期结束时，光敏素的绝大部分呈Pfr型，因此，Pfr/Pr的值降低到一定水平就导致短日植物开花刺激物形成而促进开花。暗期为红光或白光间断时，由于提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物开花，促进长日植物开花。6.光敏色素与成花诱导第四十一页，共六十五页，编辑于2023年，星期一第四十二页，共六十五页，编辑于2023年，星期一许多要求低温春化的植物属于长日照植物。如冬小麦、菠菜。但菊花例外。春化与光周期的效应有时可相互代替或相互影响。如低温代替光周期：春化期延长，能在短日照下开花。许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。如天仙子。－－－春化只是对开花起诱导作用。春化作用与光周期第四十三页，共六十五页，编辑于2023年，星期一1.植物的地理分布和引种载培

2.调节花期

3.加速良种繁育三、光调期理论的应用第四十四页，共六十五页，编辑于2023年，星期一纬度愈高的地区(北方)，夏季昼长，夜愈短；春分夏至秋分日长夜长冬至冬至南某地北南SDP北南LDP北日长，短日长，长开花迟开花迟开花早开花早北半球不同的纬度地区昼夜长度的季节变化第四十五页，共六十五页，编辑于2023年，星期一短日水稻北种南引晚熟品种短日水稻南种北引早熟品种植物类型引种方向开花期生育期生产上选用品种LDP南种北移早短晚熟品种北种南移迟长早熟品种SDP南种北移迟长早熟品种北种南移早短晚熟品种1.植物的地理分布和引种载培第四十六页，共六十五页，编辑于2023年，星期一菊花用缩短日照来提前开花3.控制花期缩短育种年限异地种植短日植物(如玉米、水稻)冬季到海南繁育，长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海南繁育。具优良性状的作物品种间有时花期不遇。调节光周期，使提早或推迟开花，杂交授粉，培养新品种。4.调节营养生长和生殖生长以收获营养器管为目的的短日植物南麻北种2.育种（1)人工调节花期（2）加速良种繁育第四十七页，共六十五页，编辑于2023年，星期一一、花芽分化

二、性别分化

三、花器官发育的基因调控第三节花器官形成和性别表现第四十八页，共六十五页，编辑于2023年，星期一花芽分化又称花器官的形成，包括花原基的形成，花芽各部分的分化与成熟的全过程。1.形态变化

2.生理生长变化

3.影响花芽分化的因素成花决定态植物感受外界信号（低温和光周期）并产生成花刺激物,被运输到茎尖端分生组织，发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态一、花芽分化第四十九页，共六十五页，编辑于2023年，星期一分化叶原基的生长点开始形成花原基1.形态变化第五十页，共六十五页，编辑于2023年，星期一生长锥由营养状态转变为生殖状态的形态变化过程。首先是生长锥膨大，然后自基部周围形成球状突起并逐渐向上部推移，形成一朵朵小花。苍耳接受短日诱导后生长锥的变化第五十一页，共六十五页，编辑于2023年，星期一生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转化剧烈。可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白质含量增加，核酸的合成速度加快。用RNA和蛋白质合成抑制剂处理芽，都抑制营养生长锥分化为生殖生长锥，生长锥的分化伴随着核酸与蛋白质的代谢。2.生理生化变化第五十二页，共六十五页，编辑于2023年，星期一(1)内因

营养状况

激素平衡

(2)外因

①光照

②温度

③水分

④物质营养3.影响花芽分化的因素第五十三页，共六十五页，编辑于2023年，星期一营养物质是花芽分化的物质基础。C/N（碳水化合物/含氮化合物）比：高则开花，低则延迟或不开花。精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物和核酸也与花芽分化有关。激素平衡GA抑制花芽分化，ABA、CTK、乙烯促进花芽分化。当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，CTK、ABA、乙烯高，而GA水平低时，有利于花芽分化。营养缺乏时，激素的平衡受营养状况的影响。内因第五十四页，共六十五页，编辑于2023年，星期一在植物花芽分化期间，光照时间长，光强大，有机物合成多则有利于开花。果树的修剪就是通过调节光照而有利于花芽分化。一般植物在一定温度范围内，当温度升高，花芽分化加快。温度主要影响光合、呼吸和物质运输等过程间接影响花芽分化。②温度：③水分：④物质营养N过多、过少都不利于花芽分化,P促进花芽分化外因①光照：第五十五页，共六十五页，编辑于2023年，星期一雌雄同花

雌雄同株异花

雌雄异株1．植物性别表现类型雌株银杏雌雄个体的生理差异呼吸代谢，激素水平，氧化酶的活性、种类等方面有差异。二、性别分化(sexdifferentiation)第五十六页，共六十五页，编辑于2023年，星期一（1）遗传控制 （2）年龄（3）环境条件光周期、温周期和营养条件。（4）植物激素与性别表达2.性别分化的调控第五十七页，共六十五页，编辑于2023年，星期一植物经过适当的光周期诱导后都能开花，但出现雌，雄花的数量受光周期诱导后的光周期情况的影响。如果光周期诱导后继续处于诱导的光周期下，雌花就多，诱导后处于非诱导光周期下，雄花就多。温度，水肥条件植物激素GA能促进雄花的分化，而IAA、乙烯、CTK促进雌花分化。N多，水足有利于雌花分化光周期第五十八页，共六十五页，编辑于2023年，星期一Coen等人提出了花器官发育遗传控制模型，称为“ABC”模型假说。认为典型的花器官具有4轮基本结构。BAC花萼花瓣雄蕊心皮花器官发育的ABC模型

三、花器官发育的基因调控：第五十九页，共六十五页，编辑于2023年，星期一雄蕊心皮花瓣花萼开花的“ABC”模型第六十页，共六十五页，编辑于2023年，星期一雄蕊心皮花瓣花萼花萼花萼心皮心皮心皮心皮雄蕊雄蕊花萼花萼花瓣花瓣开花的“ABC”模型第六十一页，共六十五页，编辑于2023年，星期一B需要春化的植物在经春化处理后（）A.一定