医学专题-第二章土壤与植物营养

第二章

土壤(tǔrǎng)与植物营养第一页，共九十三页。.内容(nèiróng)第一节根际营养第二节土壤养分类型与转化第三节土壤养分生物(shēngwù)有效性第四节我国土壤养分含量的基本情况第二页，共九十三页。.第一节、根际营养(yíngyǎng)根际是指受植物根系活动的影响(yǐngxiǎng)，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。根际的范围很小，一般在离根轴表面数毫米之内。根际的许多的化学条件和生物化学过程不同于原土体。其中最明显的就是(jiùshì)根际pH、氧化还原电位和微生物活性的变化。第三页，共九十三页。.根际动态(dòngtài)过程中的化学反应养分梯度变化根际pH变化氧化还原势水分变化根分泌物根际微生物分泌物病原(bìngyuán)微生物非病原微生物其它根际微生物VA菌根·酸碱平衡(pínghéng)·沉淀-溶解平衡·吸附-解吸附平衡·络合-解离平衡第四页，共九十三页。.

1、根际有机物及微生物在植物的生长发育过程中，根系会释放出大量的光合产物。这些分泌物结构简单、易分解，成为(chéngwéi)微生物的良好的碳源和氮源，因此根际土壤中的数量往往是土体数量的几倍至几十倍。一、根际土壤(tǔrǎng)的特点第五页，共九十三页。.根系(gēnxì)对微生物的促进作用表现出明显的选择性：不同种类的微生物受到的促进作用不同，细菌受到的促进作用往往较大(jiàodà)；不同植物对微生物的促进作用不同，一般地说来，农作物>林木，豆科作物>非禾本科作物；植物的不同生育期的效应不同。第六页，共九十三页。.表2-2不同(bùtónɡ)作物根际与非根际细菌数的比较

×106/g风干(fēnggān)土

作物根际土(R)非根际土（S）R∶S红三叶草325513424燕麦10901846

亚麻10151846小麦7101206

玉米6141843

大麦6051403

第七页，共九十三页。.根际(R)土壤(S)根际微生物分布示意图第八页，共九十三页。.根际与土体反消化细菌数（104个/g土）土体根际土施氮不施氮细菌总数反硝化细菌数6.412746.60.2143.66.7第九页，共九十三页。.根际微生物与根系组成的特殊生态体系是根际微生态系统的重要组成部分，对根际土壤养分的有效性及养分循环(xúnhuán)起着重要作用。第十页，共九十三页。.2、根际养分和水分(shuǐfèn)状况根际是根系(gēnxì)吸收养分与水分的门户，根系(gēnxì)及微生物的活动对根际土壤中的养分含量、转化、生物有效性影响很大。根际土壤中的养分有效性往往不同于土体，其原因为：（1）根际微生物对土壤有机质的分解和吸收可促进土壤养分的释放(shìfàng)；（2）根系及微生物分泌螯合物改变根际环境。（3）分泌质子（4）分泌氧化还原物第十一页，共九十三页。.累积

当土壤溶液中养分(yǎngfèn)浓度高，植物蒸腾量大，养分(yǎngfèn)供应以质流方式为主时，根对水分的吸收速率高于养分(yǎngfèn)吸收速率，根际养分(yǎngfèn)浓度增加并高于土体的眼粉浓度，出现养分累积区;亏缺

当土壤溶液中养分浓度(nóngdù)低，植物蒸腾强度小，根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时，根际即出现养分亏缺区;持平

一定条件(tiáojiàn)下，当水分蒸腾速率和养分吸收速率相等时，根际没有养分浓度梯度。根际养分的分布与土体比较的可能状况：第十二页，共九十三页。.根际养分分布(fēnbù)类型根际富集：迁移(qiānyí)>吸收量根际亏缺：迁移<吸收量不变化：迁移=吸收量第十三页，共九十三页。.玉米根际主要养分的浓度分布(fēnbù)情况00.10.20.31.00.60.2离根距离（cm）相对浓度梯度0.80.40.0PKNO3第十四页，共九十三页。.影响根际养分(yǎngfèn)状况的因素元素种类(zhǒnglèi)：富集：Ca2＋、NO3-、SO42+、Mg2＋（土壤溶液浓度高）亏缺：H2PO4-、NH4＋、K＋（土壤溶液浓度高）养分(yǎngfèn)需要量、土壤溶液浓度，如：P、K大低－－亏缺植物的蒸腾作用、吸收强度、根毛特性土壤特性：质地、缓冲能力、水分质地轻、缓冲能力弱的易亏缺、范围广；水分缺，养分迁移慢，易亏缺第十五页，共九十三页。.养分亏缺(kuīquē)和富集的意义亏缺：增加土壤中养分(yǎngfèn)的有效性养分浓度低，有利于根际养分的解吸和土体中的养分向根际迁移富集：形成新的离子间相互作用、降低(jiàngdī)水分有效性如：钙富集，影响钙、钾交换平衡，微量元素有效性氯化钠富集，降低根际土壤水势第十六页，共九十三页。.根际土壤(tǔrǎng)中水分的有效性根系对水分和养分吸收的差异，可使根际土壤的水势(shuǐshì)发生变化，从而改变根际土壤水分有效性。如盐土中，氯化钠的积累(jīlěi)，是根际土壤水分有效性降低。第十七页，共九十三页。.玉米的水分吸收与根际钠，氯积累的关系

水分吸收（蒸腾ml/cm×10）氯（Cl-）（mg/Kg）钠（Na+）（mg/kg）根表电导率（nS/cm）土体根际根表土体根际根表0.380.460.820.953104105802203404101.383604306502803304502.284306609703604906803.7944064012803805709005.02第十八页，共九十三页。.根际微区有机物、酶和微生物增多，生物活性很强，从而使得(shǐde)根际氧化还原状况不同于土体。旱作(hànzuò)土壤根际Eh值都低于土体；水稻根系具有输氧的特性，体内存在着由叶片向根部的输氧组织，并有部分氧排出根外，使根际的氧化(yǎnghuà)还原电位高于土体。3.根际氧化还原电位第十九页，共九十三页。.氧化区水稻根水稻根际氧化带示意图第二十页，共九十三页。.根际pH值变化的原因复杂，主要是根系吸收阴阳(yīnyánɡ)离子的不平衡。此外：根系吸收作用和根际微生物的呼吸作用释放CO2；根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机酸；（1）根际pH值变化(biànhuà)的原因4、根际pH第二十一页，共九十三页。.施用NH4+-N根系(gēnxì)向外释放H+，根际pH值下降；施用NO3--N根系释放OH-或HCO3-，根际pH值上升。（2）影响根际pH值变化(biànhuà)的因素

1）、氮素形态(xíngtài)NO3--N根际pH值上升使的幅度一般低于NH4+-N使根际pH值下降的幅度，而且不同种类植物之间有明显差异。第二十二页，共九十三页。.NO3-NNH4-N第二十三页，共九十三页。.NO3-NNH4-N第二十四页，共九十三页。.2）共生(gòngshēng)固氮第二十五页，共九十三页。.3）逆境(nìjìng)胁迫缺磷缺铁铝胁迫(xiépò)…第二十六页，共九十三页。.NAD（P）HNAD（P）+2Fe2+ATPADP+PiH+-ATPaseH+2Fe2+2Fe3+H+K+2e-细胞壁细胞质还原系统缺铁引起(yǐnqǐ)根系原生质膜分泌质子模式图第二十七页，共九十三页。.4)植物遗传(yíchuán)特性植物铵硝禾本科↓

↑豆科↓↓荞麦↑－↓第二十八页，共九十三页。.5）根际微生物呼吸作用(hūxīzuòyònɡ)分泌物第二十九页，共九十三页。.5、根际土壤结构根际土壤结构较好：根系穿插(chuānchā)、挤压根系分泌物（如植物粘多糖）表现：如：水稳性团聚体第三十页，共九十三页。.二、根际在植物(zhíwù)营养中的作用根际是矿质元素向根系迁移的门户；根际是植物吸收养分的重要（主要(zhǔyào)？）场所；根际pH、氧化还原状况、根系分泌物显著影响根际的营养状况及根系生长。第三十一页，共九十三页。.

增加磷的活化(huóhuà)作用增加(zēngjiā)微量元素的吸收其它(qítā)元素1、根际pH值变化与养分有效性第三十二页，共九十三页。.不同形态氮肥对小麦吸收微量元素的影响（田间测量）氮肥种类植株含量（mg/Kg·干重）FeMnZnCu

Ca（NO3）2（NH4）2SO45523182.66845242.9第三十三页，共九十三页。.表2-3供应不同(bùtónɡ)形态的氮对菜豆根际及地上部养分吸收的影响N根际pHKPNO3-7.313.61.5NH4＋5.414.02.9第三十四页，共九十三页。.2、氧化还原状况与植物(zhíwù)营养Eh降低：氧化(yǎnghuà)态养分有效性增加，Fe、MnEh升高：还原态养分毒性降低第三十五页，共九十三页。..植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形式进入根际微区，一般占其总同化碳量的5%~25%。所谓的“根分泌物”是指植物生长过程中向生长基质中释放的有机物质的总称。由于根系分泌物极大地改变了根-土界面物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养分的生物有效性产生(chǎnshēng)重要的影响。3、根分泌物第三十六页，共九十三页。.养分(yǎngfèn)胁迫根际微生物植物(zhíwù)种类（1）影响(yǐngxiǎng)根系分泌物的因素机械阻抗第三十七页，共九十三页。.1）保护(bǎohù)根尖；

（2）根分泌物对土壤(tǔrǎng)养分有效性的影响第三十八页，共九十三页。.2）对养分(yǎngfèn)的化学活化作用:

还原作用

根分泌物中的还原物质通过还原作用可提高土壤中变价金属元素铁、锰、铜等的有效性。螯溶作用植物分泌(fēnmì)的大量有机酸、氨基酸和酚类化合物，与根际内各种金属元素（铁、锰、铜、锌等）形成螯合物。它一方面能直接增加这些微量元素的有效性；另一方面也可活化许多金属氧化物所固持的营养元素（如磷、钼等），从而对根际养分有效性产生重要影响。第三十九页，共九十三页。.麦根酸的结构图麦根酸（MA）（Fe-MA）第四十页，共九十三页。.（3）.增加土壤团聚体结构的稳定性，从而改善(gǎishàn)根际养分的缓冲性能第四十一页，共九十三页。.（1）加快土壤有机物的分解；（2）活化与竞争根际养分在根际数量可观的微生物一方面通过分泌有机酸、酶、氨基酸、改变(gǎibiàn)根际Eh等活化根际土壤中难溶性无机态或有机态养分，提高其有效性；另一方面，高密度的微生物又要利用根际的养分，与植物竞争有效养分，并可导致养分的耗竭与亏缺。（3）改变根系形态，增加养分吸收面积（4）影响植物生长发育4、根际微生物的作用(zuòyòng)第四十二页，共九十三页。.菌根与养分(yǎngfèn)有效性

菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体，分布很广，分外生菌根和内生菌根两大类。外生菌根主要分布于温带森林树种或干旱地区灌木。内生菌根中最普遍的是泡囊-丛枝菌根（VAM）。自然(zìrán)条件下，80%以上的植物种都可形成VA菌根。作用：菌根的形成能显著增加植物对矿质养分和水分的吸收。外生菌根可以提高树苗对土壤中K+和NH4+的吸收率；VA菌根可以增加植物对土壤中一些移动性小的营养元素如磷、铜、锌等的吸收。第四十三页，共九十三页。.菌根真菌(zhēnjūn)第四十四页，共九十三页。.第二节土壤养分(yǎngfèn)类型与转化一、土壤养分的类型与转化类型按物理形态分：固态、液态、气态养分按化学组成(zǔchénɡ)：有机养分、无机养分或者：为离子态养分、分子态养分第四十五页，共九十三页。.土壤(tǔrǎng)养分的类型根据养分(yǎngfèn)的来源、溶解性和对植物的有效性分5类：1、水溶性养分水溶性养分是指土壤溶液中的养分，这种养分对植物的有效性高2、代换性养分代换性养分也称交换态养分，是土壤胶体上吸附的养分。在习惯上，将交换态养分和水溶性养分合称为速效性养分。

第四十六页，共九十三页。.土壤(tǔrǎng)养分的类型（续）3、缓效性养分(yǎngfèn)在土壤某些矿物中，比较容易分解释放出来的养分称为缓效性养分。4、难溶性养分主要指土壤原生矿物（如磷灰石、白云石和正长石）组成中所含的养分，一般很难溶解，不易被植物吸收利用

5、土壤有机质和微生物体中的养分在土壤中，有机养分大多需要被微生物分解后才能转化为有效养分。微生物在它们生活过程中，需要从土壤中吸收一些(yīxiē)有效养分，但微生物的生活周期很短，随着微生物的死亡，很快分解释放出来。所以，微生物体内的养分可视为有效养分。第四十七页，共九十三页。.二、影响土壤养分转化(zhuǎnhuà)的因素

微生物、土壤水分、通气状况、温度以及酸碱度影响土壤养分的转化。

1、土温不仅影响微生物的活动，也影响土壤养分的吸收与释放(shìfàng)、土壤胶体对离子的吸附与解吸。2、土壤水分、（1）水分是溶解土壤养分的溶剂，土壤中的养分只有溶解在土壤溶液中才能被植物吸收。在适宜的水分含量范围(fànwéi)内，增加水分有利于土壤和肥料中的养分的溶解，有利于提高养分有效性。但是，水分也会稀释土壤养分，并加速养分的流失。（2）水分影响土壤的氧化还原状态，间接地影响养分的转化和植物对养分的吸收第四十八页，共九十三页。.3、土壤氧化(yǎnghuà)还原状态直接影响作物根系和微生物的呼吸作用，影响土壤各种物质的存在状态。改变有些(yǒuxiē)营养元素或它们的化合物化合价。第四十九页，共九十三页。.4、土壤(tǔrǎng)反应土壤(tǔrǎng)反应影响作物的生长和养分的转化与吸收。一般而言，在酸性条件下，作物吸收阴离子多于阳离子；在碱性条件下，作物吸收阳离子多于阴离子。土壤反应对养分转化的影响很大，因为土壤反应既能直接影响土壤养分的溶解或者沉淀，也能够影响土壤微生物的活动。

第五十页，共九十三页。.N：氨化作用、硝化作用最适pH值分别是6.6～7.5和6.5～7.9，在pH6～8范围(fànwéi)内，土壤有效氮的含量较高；

磷一般在pH6.6～7.5有效性较高；K、Ca、Mg:当pH<6时，含量减少；第五十一页，共九十三页。.铁和铝在强酸性(suānxìnɡ)土壤中，铝的反应如下：Al土Al3+→Al土+Al3+Al3++H2O→Al(OH)2++H+在一般酸性土壤中，Al3+的水解反应如下：Al3++OH-→Al(OH)2+Al(OH)2++OH-→Al(OH)2+

第五十二页，共九十三页。.pH与铝形态(xíngtài)及活度第五十三页，共九十三页。.微量元素锰、锌、铜在酸性条件下有效性显著增加；硼：pH4.7～6.7，有效性最高；pH值升至7.1～8.1，溶解性显著降低(jiàngdī)。但在酸性的砂性土壤中，可溶性硼易于淋失钼：呈吸附态，在碱性条件下，释放，有效性增加。第五十四页，共九十三页。.第三节土壤养分(yǎngfèn)生物有效性

第五十五页，共九十三页。.土壤(tǔrǎng)测试标准(biāozhǔn)方法速测方法指标(zhǐbiāo)和分级第五十六页，共九十三页。.化学有效养分是指土壤中存在(cúnzài)的矿质态养分，主要包括可溶性的离子态与简单分子态养分，易分解态和交换吸附态养分以及某些气态养分。化学有效养分通常可以采用不同的化学方法从土壤中提取出来。第五十七页，共九十三页。.第五十八页，共九十三页。.（一）化学有效养分的提取

提取土壤有效养分的化学浸提剂因营养元素和土类型的不同而异。提取原理(yuánlǐ)在化学法之外，还有物理化学方法（如电超滤法）。一.化学浸提的有效养分(yǎngfèn)的方法及评价第五十九页，共九十三页。.（二）化学有效(yǒuxiào)养分测定值的相对性

不同化学浸提方法所测出的“有效养分”的数值在很大程度上取决于浸提剂的类型不同方法间缺乏相互比较的基础。第六十页，共九十三页。.不同浸提剂提取15种土壤

所测得有效磷的平均(píngjūn)含量1.Olsen法NaHCO324.92.Machiqin法(NH4)2CO323.93.Al-Abbas-法NaOH+Na2C2O430.44.双酸法HCl+H2SO429.45.MehlichIII法HAc+NH4NO3+NH4F+HNO3+EDTA70.16.Soltanpour法NH4HCO3+DTPA14.87.MeugepqkoB法(NH4)2C2O4+NH4HCO346.9测定方法浸提液种类有效磷（Pmg/kg）第六十一页，共九十三页。.

（三）化学有效养分与植物吸收的相关性

由于化学浸提法测得有效养分是相对值，在应用前需要与生物试验的结果进行相关研究(yánjiū)。

化学有效养分测定数值有时很难反映植物的生长状况和产量水平？

为什么？第六十二页，共九十三页。.

（四）化学有效(yǒuxiào)养分在推荐施肥中的应用

在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据。但是(dànshì)。。。第六十三页，共九十三页。.80160240255075土壤含磷量(mg/kgP)建议施磷量(kg/ha)不同(bùtónɡ)地区土壤有效磷含量与建议施磷量的关系第六十四页，共九十三页。.

1、养分的强度(qiángdù)因素（I）

是指土壤溶液中养分的浓度。强度因素是土壤养分内供应的主要因子。2、养分的容量因素（Q）是指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量。容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容里量的大小，还决定于储存养分释放的难易程度。这要受到土壤、水分(shuǐfèn)、温度、通气等土壤条件以及植物根系生长的影响。二、养分(yǎngfèn)的强度因素与容量因素

第六十五页，共九十三页。.土壤溶液中养分浓度活性养分库在生长期内释放的养分土壤矿物和有机残留物田间根系体积强度容量快慢很慢土壤养分供应强度(qiángdù)与容量的示意图第六十六页，共九十三页。.表示土壤保持一定(yīdìng)养分强度的能力。它关系着养分供应的速度，反映强度随数量变化的关系。可以用△Q/△I的比率来表示，比率越大，土壤养分的缓冲力就越强。应用强度/容量关系描述土壤养分有效性，可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。3.缓冲(huǎnchōng)因素(缓冲(huǎnchōng)容量)第六十七页，共九十三页。.土壤溶液中K+的强度(qiángdù)(I)两种不同(bùtónɡ)容量土壤对K+缓冲力比较的图示K+的吸附(xīfù)数量（Q)QII土壤A

土壤B土壤A土壤B第六十八页，共九十三页。.三、土壤养分(yǎngfèn)的空间有效性第六十九页，共九十三页。.养分(yǎngfèn)位置与有效性

土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收，成为实际有效养分。对于整个土体来说，植物根系仅占据极少部分(bùfen)空间，平均根系土壤容积百分数大约为3%。因而，养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性是十分重要的。第七十页，共九十三页。.土壤有效(yǒuxiào)养分示意图212.化学有效(yǒuxiào)养分1.生物(shēngwù)有效养分第七十一页，共九十三页。.123土壤根地上部（1、截获(jiéhuò)2、质流3、扩散）植物根获取(huòqǔ)土壤养分的模式图第七十二页，共九十三页。.离子在不同介质中的扩散系数与移动距离(jùlí)的估算值*离子扩散系数土壤中移动距离/mm•d-1水土NO3-K+H2PO4-1.9×10-92.0×10-90.9×10-95×10-115×10-121×10-133.00.90.13引自Jungk.1991.第七十三页，共九十三页。.与养分(yǎngfèn)有效性

四、植物(zhíwù)根系生长特性第七十四页，共九十三页。.

1、形态

单子叶植物的根属须根系(gēnxì)，粗细比较均匀，根长和表面积都比较大。双子叶植物的根属直根系(gēnxì)，粗细悬殊较大，根长和总吸收表面积都小于须根系(gēnxì)。

2、根毛

除洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛少而短之外，大多数农作物的根系都有根毛。根毛的存在缩短了养分迁移到根表的距离，增加(zēngjiā)总吸收表面积。根毛的另一作用是加强共质体的养分运输。

（一）根系(gēnxì)特征

第七十五页，共九十三页。.植物根系形态与施磷生长效应间的关系（地上部干物重mg/株）

植物种类根形态直径（cm）根毛施磷量（mg/kg）0103090罗汉松龙葵>1无0.2~0.3无0.1~0.2少量0.1~0.2多而长99112933571101638612960243第七十六页，共九十三页。.0钾吸收(xīshōu)速率(pmolcm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛(gēnmáo)园柱体的容积(mm3/cm)洋葱(yángcōng)玉米黑麦草属番茄油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸K+速率的影响第七十七页，共九十三页。.3、根系深度与底层土壤养分的有效性

根系分布深度关系(guānxì)着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。通常农作物的根深为50-100cm。植物种类差异和环境因素对根系分布深度有很大影响。4、根系密度与养分空间有效性

根系密度是指单位(dānwèi)土壤体积中根的总长度，表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。第七十八页，共九十三页。.舂小麦不同生育期从各土层的相对吸磷率（%）生育期孕穗期开花期灌浆期舂小麦吸磷总量（Kg/ha天）0.3450.2650.145土层深度（cm）83.38.15.92.758.817.816.37.167.415.512.05.10~3031~5051~7576~90第七十九页，共九十三页。.

土壤(tǔrǎng)容重增加意味着紧实度变大，大孔隙减少，根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长受阻会激发侧根的发展，形成密集的表层根系。

1、土壤(tǔrǎng)容重（二）、影响(yǐngxiǎng)根系生长的环境因素第八十页，共九十三页。.不同容重土壤上大麦幼苗根系(gēnxì)生长情况1.35g/cm31.55g/cm3第八十一页，共九十三页。.2、空气(kōngqì)和水分第八十二页，共九十三页。.根区温度对马铃薯幼苗(yòumiáo)根形态和地上部生长的影响10oC15oC20oC25oC30oC35oC3、土温(tǔwēn)通常根系(gēnxì)生长最适温度范围在20~250C之间，土壤温度过高或过低都可能抑制根系的生长。第八十三页，共九十三页。.增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生长在养分浓度(nóngdù)较高的地方。适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区提高养分浓度(nóngdù)对根系形态有明显影响，其中以供应硝酸盐最为突出。矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负相关关系；而铵盐的存在则增加根毛的密度与长度。4、土壤(tǔrǎng)养分状况第八十四页，共九十三页。.大麦根局部供应硝态氮时侧根生长的差异施硝态氮肥第八十五页，共九十三页。.大麦局部根段供磷对侧根总长度的影响