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植物的钾素营养与钾肥第一页,共五十六页,编辑于2023年,星期六第一节植物的钾营养一、钾在植物体内的含量、形态与分布一般作物体内的钾含量(K2O)为0.3%~5%(干重),与氮素相当,高于磷素的含量。钾在作物体内的含量应作物和器官的不同有很大差异(表5-1)。就不同器官来看,谷类作物种子中含量较低,而茎杆中钾的含量则高。此外,薯类作物的块根、块茎含钾量也比较高。
钾在作物体不构成任何结构物质或化合物,而是呈游离状态存在。它以无机盐的形式存在于细胞质或吸附在原生质胶体表面。钾在作物体内的移动性很强,随着作物的生长,钾不断地向代谢作用旺盛的部位转移。因此在幼叶、幼芽和根尖中,钾的含量极为丰富。钾的再利用率也高。缺钾症首先出现在老叶,或中、下部叶。第二页,共五十六页,编辑于2023年,星期六表5-1主要农作物中钾的含量(彭克明,1987)作物部位含钾(K2O)%作物部位含钾(K2O)%小麦籽粒0.61水稻籽粒0.30茎秆0.73茎秆0.90棉花种子0.90马铃薯块茎2.28茎秆1.10叶片1.81玉米籽粒0.40糖用甜菜跟2.13茎秆1.60叶片5.01谷子籽粒0.20烟草叶片4.10茎秆1.30茎2.80第三页,共五十六页,编辑于2023年,星期六二、钾的生理功能一)维持细胞膨压,促进植物生长
细胞的正常结构和形态的维持需要一定的渗透压,K+和CI-维持植物细胞渗透压的主要离子。缺钾时,渗透压降低,水分减少,细胞伸展受到影响。Mengel(1982)认为,对于细胞的正常伸展来说,渗透压4ⅹ105巴是不够的。由于膨压小,细胞不能充分伸长,因而叶面积减少,节间缩短,茎变细,抗性降低。缺钾时膨压减小,水分不足,生物膜、细胞器等受到损害,代谢活动不能正常开展。第四页,共五十六页,编辑于2023年,星期六第五页,共五十六页,编辑于2023年,星期六二)调节气孔的运动
钾离子通过在气孔的保卫细胞和相邻的叶肉细胞中的流动来调节气孔开闭。
第六页,共五十六页,编辑于2023年,星期六表5-2气孔张、闭时,蚕豆叶片表皮组织保卫细胞内各种离子的浓度气孔状态K+Na+CI-渗透压(巴)气孔孔径(微米)10-14克当量张开4240223512关闭2000192第七页,共五十六页,编辑于2023年,星期六三)提高酶活性
钾是生物体中很多酶的活化剂。植物体中约有60多种酶需要在K+离子的参与下才能充分活化。这些酶包括合成酶、氧化还原酶和转移酶类等。其活化特点是需要较高的K+浓度(40~80mM),而其它离子在该浓度时对植物就会产生毒害。一般植物细胞的钾浓度为150mM。1)合成酶类:乙酰辅酶A、NAD合成酶、谷胱甘肽合成酶、淀粉合成酶、苹果酸合成酶等2)氧化还原酶:甘油酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶等3)转移酶类:丙酮酸激酶、6-磷酸果糖激酶其它:ATP酶等
第八页,共五十六页,编辑于2023年,星期六第九页,共五十六页,编辑于2023年,星期六四)、促进光合作用和同化物的运输1、促进叶绿体合成表5-3小麦灌浆期上部节间的叶绿素含量与供钾关系(H.E.Haeder,1981)日期叶绿素含量(毫克/克鲜重)K1K2K37月20日0.72.42.57月25日1.21.31.37月27日/0.81.27月31日/0.50.68月2日/0.10.4第十页,共五十六页,编辑于2023年,星期六2、调节气孔开闭3、促进类囊体膜上的电子传递,增加ATP形成。表5-4钾对叶绿体中ATP合成的影响作物干物质中含K2O%叶绿体生成量ATPµmol·mg-1chlh-1蚕豆3.702161.0143菠菜3.532951.14185向日葵4.701021.6068第十一页,共五十六页,编辑于2023年,星期六4、增加光合作用钾离子进入细胞质,有利于维持叶绿体膜两边的电势差,从而保证光合作用顺利进行。增加光呼吸、减少暗呼吸。表5-5钾对同化、光呼吸和暗呼吸的影响(People,1979)叶子中K含量(%干重)CO2同化率(mg·cm-2·h-1)光呼吸(dpm·cm-2·h-1)暗呼吸(mg·cm-2·h-1)1.2811.04.07.561.9821.75.873.343.8434.09.663.06第十二页,共五十六页,编辑于2023年,星期六5、促进碳水化合物的运输
钾能促进光合产物的向贮藏器官的运输,增加库的贮存。表5-6钾对甘蔗中标记光合产物输送的影响(Haart)14C存在部位占总标记物的%+K-K标记叶的叶片54.395.4标记叶的叶鞘14.33.9标记叶的节9.70.6标记叶上部的叶和节1.90.1标记叶节以下的茎20.10.04第十三页,共五十六页,编辑于2023年,星期六五)钾可促进淀粉的合成钾可提高淀粉酶活性,促进淀粉合成,抑制籽粒中ABA活性,延长淀粉合成时间。表5-7培养介质中钾浓度对水稻和大麦种子中淀粉酶活性的影响(Heaeder,1981)作物KCI浓度(摩尔)ADP生成量(毫微摩尔)相对量(%)大麦053.41000.172.3135水稻037.51000.151.1136第十四页,共五十六页,编辑于2023年,星期六表5-8钾对小麦籽粒中ABA含量、灌浆期和粒重的影响(Haeder,1981)处理ABA(毫微克·粒-1)抽穗至完熟天数麦粒重(毫克)抽穗天数28353844缺钾7.713.446.52.24616.0足钾3.74.4/9.47534.4第十五页,共五十六页,编辑于2023年,星期六六)促进脂肪代谢在脂肪合成过程中有2个酶需要K+。乙酰辅酶A合成酶需要K+;乙酰辅酶A羧化酶需要K+、Mg2+、Mg-ATP等共同作用才能发挥作用。七)促进氮代谢1、促进硝态氮的吸收、运输和还原2、促进蛋白质合成3、促进豆科作物固氮4、减少铵害和有害胺类的毒害作用第十六页,共五十六页,编辑于2023年,星期六第十七页,共五十六页,编辑于2023年,星期六八)提高作物的抗逆性1、提高作物的抗旱性
钾充足时,吸水能力强,对蒸腾的调节能力强,保水力强。表5-9钾对于亚麻蒸腾系数的影响项目40%田间持水量80%田间持水量-K+K-K+K干物重(克/盆)58.565.664.680.4叶片含钾量(K%干重)0.42.60.42.9水的消耗(升/盆)34.030.140.540.5蒸腾系数581459624504第十八页,共五十六页,编辑于2023年,星期六2、提高作物的抗冻性
细胞膜的相变温度与其不饱和脂肪酸的含量有关,不饱和脂肪酸含量越gao,相变温度越低。而钾充足时,细胞膜的不饱和脂肪酸的比例较高;细胞的渗透势低,防止脱水和结冰。提高抗冻、抗寒性。表5-10不同钾肥用量对玉米抗霜冻的影响(Trierweiler)施钾量(K2O公斤/亩)玉米幼苗受冻情况(%)7.455513.52024.82145.015第十九页,共五十六页,编辑于2023年,星期六3、增强作物抗盐性Schleiff和Finck试验:使得小麦的耐盐能力由0.2%提高到0.5%4、增强作物抗倒伏能力第二十页,共五十六页,编辑于2023年,星期六5、增强作物对生理性病害的防治
在不良土壤环境中,钾可增强根系氧化力,减少作物对铁、锰等元素的吸收,从而减轻其生理病害,如青铜病。表5-11钾对越南硫酸盐土中水稻铁的吸收和和青铜病的发生磷酸钾用量(克/盆)水稻干重(克/盆)Fe含量(ppm)K+浓度(%)青铜病发生情况05.820700.25严重113.815150.90明显218.114501.20明显323.110951.30轻微第二十一页,共五十六页,编辑于2023年,星期六6、增强作物对病虫害的抗性
施肥能减轻真菌、细菌和病毒性病害;也对虫害有一定的作用。适量施钾一般可减少水稻的胡麻叶癍病、白叶枯病、稻瘟病、纹枯病;麦类赤霉病、纹枯病、白粉病、小麦锈病;玉米黑粉病、大、小叶斑病;甘薯疮痂病;棉花枯萎病、黄萎病;黄麻枯萎病、根腐病;柑橘黄脓病;苹果腐烂病;茶树炭疽病等。原因:增强细胞表皮厚度,促进细胞木质化程度;增加植物体内的酚类含量减少可溶性含氮化合物及可溶性糖类,减少病原微生物的营养防止-SH氧化,增加膜的稳定性第二十二页,共五十六页,编辑于2023年,星期六表5-12钾对于抑制病虫害发生的作用(引自Perrenoud)病原总数发病率减少(%)未变(%)发病率增加(%)真菌病害740711118昆虫与螨230591625线虫5442454病毒116411445细菌68751213总数1209651223第二十三页,共五十六页,编辑于2023年,星期六表5-13水稻细胞木质化程度与施钾是关系处理NPNPK1NPK2木质素含量(%干物质)26.927.529.3第二十四页,共五十六页,编辑于2023年,星期六三、作物的缺钾症状一般作物缺钾首先表现为:生长停滞,叶色变暗;抗旱力下降;从老叶的叶尖和叶缘开始出现带白色的、黄色的或橙色的褪绿斑点或条带。有些品种可以出现分布不规则的褪绿斑点。但所有情况下,症状都是从叶梢开始,而基部常常仍然保持绿色。褪绿区坏死,组织死亡,叶片干枯早落病症蔓延到幼嫩叶片,最后真个植株可能死亡罹病植株根系发育不良,常常腐烂易感染病害作物的产量、品质下降。第二十五页,共五十六页,编辑于2023年,星期六第二十六页,共五十六页,编辑于2023年,星期六柑橘缺钾:老叶脱落,幼叶沿叶尖、叶缘干枯第二十七页,共五十六页,编辑于2023年,星期六缺钾植株的的老叶烧焦状黄化,变干成纸状;症状开始在叶尖和叶缘,逐渐扩展到叶脉间的叶肉。黄瓜的茎端(stemend)不能膨大。
第二十八页,共五十六页,编辑于2023年,星期六
Bluishgreen,withslightmarginalandintervenalchlorosis,followedbymarginalscorching,eitherbrownorgrayishbrowncolor.
蓝绿色的叶片,叶缘和叶脉间失绿黄化,接着叶缘呈现烧焦状。或者叶片为褐色或灰褐色。第二十九页,共五十六页,编辑于2023年,星期六
大麦:生长矮小,抽穗少而不正常;叶片蓝绿色,老叶从叶尖到叶缘开始干枯,叶片上出现条带。在缺钾严重时,出现白斑状损伤。第三十页,共五十六页,编辑于2023年,星期六
玉米缺钾:节间短,叶片相对长,叶缘和叶尖变褐,失绿黄化。根系差,不耐旱。第三十一页,共五十六页,编辑于2023年,星期六第三十二页,共五十六页,编辑于2023年,星期六
燕麦缺钾:叶片和茎呈蓝绿色;老叶从叶尖开始坏死,枯萎、凋谢。第三十三页,共五十六页,编辑于2023年,星期六
马铃薯缺钾:生长较矮,灌簇状;叶片蓝绿色、叶脉间轻微的黄化,边沿烧焦状,叶面上有褐斑。第三十四页,共五十六页,编辑于2023年,星期六小麦缺钾第三十五页,共五十六页,编辑于2023年,星期六
梨树缺钾:叶片深褐色,叶缘烧焦状。第三十六页,共五十六页,编辑于2023年,星期六第三节土壤中的钾及其有效性一、土壤中钾的含量和形态二、土壤中钾的转化三、土壤中钾的有效性及其影响因素第三十七页,共五十六页,编辑于2023年,星期六一、土壤中的钾含量地壳平均含钾量越为2.6%,大部分束缚在原生矿物或次生矿物中。土壤含钾量取决于母质和分化程度。粘质土壤含钾量高,而砂质土壤含钾量低。我国土壤含钾量一般为0.5~2.5%,高的可达5%以上,平均为1.2%。淮河以北的土壤大多含K2O1.8~2.6%,淮河以南的土壤含K2O在0.6~4.0%,而广东南部、海南岛和云南等地的含钾量为0.1~3.9%。第三十八页,共五十六页,编辑于2023年,星期六二、土壤钾的形态1、水溶性钾一般1~10ppm2、交换性钾一般为40~600ppm,p位吸附的钾与溶液中的钾平衡性好3、非交换性(缓效性钾)存在于2:1黏土矿物晶格固定的钾(i位吸附的钾),及黑云母、水化云母中的钾。一般含量50~750ppm4、矿物钾:一般含量为0.5%~2.5%。第三十九页,共五十六页,编辑于2023年,星期六表5-13一般矿物的含钾量矿物种类K2O含量矿物种类K2O含量钾长石4~15伊利石4~7钙-钠长石0~3蛭石0~2白云母7~11绿泥石0~1黑云母6~10蒙脱石0~0.5第四十页,共五十六页,编辑于2023年,星期六表5-14矿物钾对作物的有效性(J.K.Plunner,1918)钾源燕麦吸收的钾量(毫克/盆)2种提取剂所提取的钾量*水含CO2水K2SO4253//黑云母2024.3743.4白云母1774.0228.1正长石623.3915.6微斜长石133.0010.2第四十一页,共五十六页,编辑于2023年,星期六
二、土壤中钾的转化
化学形态矿物钾非交换性钾交换性钾水溶性有效性难溶性钾缓效钾速效性钾钾的存在部位长石、白云母等结构内2:1型黏土矿物晶层内,黑云母、水化云母结构内颗粒表面,或P位点溶液中保持力配位作用层间吸附、配位作用静电引力平衡关系风化扩散(缓慢)交换(迅速)扩散系数约10-23~10-15约10-7含量0.5~2.5%70~750ppm40~600ppm1~10ppm相对含量90~98%2~8%0.1~2%测定方法全钾-HNO3法HNO3法-NH4AC法NH4AC法第四十二页,共五十六页,编辑于2023年,星期六1、长石的分化和钾的释放
长石具有三维结构,钾离子位于Si、AI-O骨架的中间,为共价键牢牢束缚。因此,分化很慢。其分化和钾的释放受许多因素影响。如:内部结构(晶格的规则性、含钠量、含硅量、颗粒大小等);外部因素:温度、水分、pH、分化产物的移出等。云母/伊利石长石蛭石中间产物高岭石第四十三页,共五十六页,编辑于2023年,星期六2、云母中钾的释放云母类和2:1型次生矿物是层状结构,层间距离为1毫微米,钾位于上、下两层之间的近6角形的空间中。钾的释放不是矿物结构的解体,而是由交换反应控制的扩散过程。Na+、Ca2+、Mg2+、NH4+均可进行这种代换。由于云母中钾的释放而产生一系列的次生矿物:
云母(~10%)水化云母(6~8%)伊利石(4~6%)过渡性矿物(~3%)蛭石或蒙脱石(<2%)第四十四页,共五十六页,编辑于2023年,星期六3、土壤中钾的固定1)晶格固定云母>蛭石>伊利石>蒙脱石NH4+对钾的吸附有竞争作用;H+、Ca2+、AI3+等也影响钾的固定。2)钾的吸附伊利石>蛭石、分化云母>蒙皂石>高岭石4、钾的淋失富含高岭石的土壤和砂土地钾的淋失比较严重。第四十五页,共五十六页,编辑于2023年,星期六土壤中钾的循环第四十六页,共五十六页,编辑于2023年,星期六三、影响土壤中钾的有效性因素一)土壤因素1、黏土矿物类型2、CEC3、交换性钾含量4、土壤pH、水分、温度等5、其它离子,如AI3+、Ca2+、Mg2+、NH4+等二)植物因素1、根系CEC小的作物吸收钾的能力强。2、根系类型与密度:黑麦草大于三叶草;玉米大于洋葱。第四十七页,共五十六页,编辑于2023年,星期六第三节钾肥的性质与施用一、氯化钾(KCI)1、成分与性质氯化钾含K2O60%(K50%),呈白色、淡黄色、或紫红色结晶,易溶于水,有一定的吸湿性,吸湿会结块。化学中性,生理酸性。2、在土壤中的转化类似于氯化铵3、施用基肥和追肥在水稻地、砂土地施用效果很好;在棉、麻类作物上施用也有较好的效果。不适宜于在忌氯作物和盐碱地施用。
第四十八页,共五十六页,编辑于2023年,星期六二、硫酸钾(K2SO4)1、成分与性质白色或淡黄色结晶,含K2O50~52%(K%42),可溶于水,吸水性小,物理性状良好,不宜结块。2、在土壤中的转化
类似于硫酸钾。3、施用
可做基肥、追肥和种肥。在一些经济价值高的忌氯作物上施用较好,如烟草、葡萄、苹果、西瓜等作物。在洋葱、韭菜、大蒜等作物上施用可提高其风味。在还原性强的水稻地施用可能产生H2S的危害。
第四十九页,共五十六页,编辑于2023年,星期六三、草木灰1、成分与性质主要成分为K2CO3,其次为K2SO4和KCI;另外还有磷、钙、镁和各种微量元素。水溶性钾占90%。水溶液呈碱性。含钾量应植物种类和植物的苗令而异。高的可达35.4%(向日葵),低的不到1%(盗壳灰)(表5-15)。燃烧温度也影响钾的有效性。2、施用可做基肥、追肥和种肥(特别是拌种)。适宜于喜钾作物,如薯类作物、棉麻、蔬菜、水果等。盐碱地生长的植物灰不宜做肥料;草木灰不能于铵态氮肥混合施用。第五十页,共五十六页,编辑于2023年,星期六表5-15草木灰的成分(%)种类K2OP2O5CaO一般针叶树灰6.002.9035.0一般阔叶树灰10.003.5030.00小灌木灰5.903.1425.09稻草灰1.790.4410.91小麦秆灰13.806.405.
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