考研主任现代分子生物学考点讲义

第一 绪论 （第二 染色体与 （第三 生物信息的传递（上 从ＤＮＡ到 （第四 生物信息的传递（下 从ｍＲＮＡ到蛋白质 （第五 基因的表达与调控（上 原核基因表达调控模 !!!!!!!!!!!!!!（第六章基因的表达与调控（下）真核基因表达调控!!!!!!!!!!!!!!!!（９９）第七章分子生物学基本研究法（上）ＤＮＡ、ＲＮＡ及蛋白质操作技术!!!!!!!!!（１２３）第八章分子生物学研究法（下）基因功能研究技术!!!!!!!!!!!!!!!（１３８）第九章疾病与人类健康!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!（第十 基因与发育 （第十一 基因组与比较基因组学 （第一 【考情分析１．重要程度：２．常考题型：名词解释、判断、填空、简答、论３．分值权重：名词解释５－６分，判断或选择２分，简答１０－１５分。４．重难点分析：本章重点：分子生物学概念的理解和分子生物学重大发现的意义本章难点：分子生物学概念的的准确理解、未来分子生物学的发展趋向【主要内容第一节 分子生物学发展的基础第二节 分子生物学发展简史第三 分子生物学研究的主要内第一 分子生物学发展的基【考试要点分子生物学建立时期重要事件及其学说创世进化细胞学生物化遗传—、创世说和进化３个与一切生物学现象有关的问题：生命是怎样起源的？为什么“有其父必有其子”动、植物个体是怎样从一个受精卵发育而来的直到１９世纪初，只能用迷信或宗教回答。１９世纪末，达尔文生物进化学说，成为生物学发展史上的伟大创举之一。二、细胞学说的建十七世纪末十八世纪初，荷兰的Ｌｅｅｕｗｅｎｈｏｅｋ制作了世界上第一台显微镜，并观察了诸多生物 “细胞”一“细胞”一词约与其同时代的Ｈｏｏｋｅ第一个提十九世纪，德国植物学家Ｓｃｈｌｅｉｄｅｎ和动物学家Ｓｃｈｗａｎｎ建立了细胞学说他们认为：所有组织的最基本单元是形状非常相似而又高度分化的细胞。细胞的发生和形成是生物界普遍和永久的规律。三、经典的生物化学和遗传进化论和细胞学说的结合，产生了现代生物学。而以研究动、植物遗传变异规律为目标的遗传学和以分离纯化、鉴定细胞内含物质为目标的生物化学则是这一学科的两大支柱。（一）经典的生物化学的成十九世纪，人们就已经发现了蛋白质。到二十世纪初，组成蛋白质的２０种氨基酸被相继发现。Ｆｉｓｈｅｒ还论证了连接相邻氨基酸的“肽键”的形成。细胞的其他成分，如脂类、糖类和核酸也相继被认识和部分纯化。１８６９年，Ｍｓｃｅ首次从莱茵河鲑鱼精子中分离到ＤＮＡ１９１０年，德国科学家Ｋｏｓｓｅｌ首先分离得到了腺嘌呤、胸腺嘧啶和组氨酸（二）经典遗传学的建立和发１８６５年，奥地利科学家孟德尔（Ｇｒｅｇｏｒｅｌ发表了《植物杂交试验》一书，提出了遗传学的两条基本规律：统一律和分离律。他认为：生物的每一种性状都是由遗传因子控制的，这些因子可以从亲代到子代，代代相传。１９０９年，丹麦遗传学家ＷＪｏｈａｎｎｓｅｎ首先使用“基因”一词二十世纪初，美国遗传学家Ｍｏｒｇａｎ提出了基因学说。他指出：种质必须由独立的要素组成，我们把这些要素称为遗传因子，或者简单地称为基因。Ｍｏｒｇａｎ及其助手发现了连锁遗传规律，并且第一次将代表某一性状的基因，同某一特定的染色体联系起来。第二 分子生物学发展简【考试要点重要概证明遗传物质的几个实验ＤＮＡ结构及复制方式遗传信息传递的中心法则分子生物学研究核酸、蛋白质等所有生物大分子的形态、结构特征及其重要性、规律性和相互关系的科学。研究水平：分子水平研究对象：一切生命形１９２８年英国科学家Ｇｒｉｆｆｉｔｈ等人发现肺炎链球菌可以引起肺炎，导致小鼠死亡２ 肺炎链球菌对的感染实１９４４年美国微生物学家Ａｖｅｒｙ通过 ，证明ＤＮＡ肺炎链球菌对的感染实１９５３年ａｔｓｏ和Ｃｒｉｃｋ提出ＤＮＡ右手双螺旋模型，于１９６２年和ｉｌｋｉｎ共享诺贝尔生理医学奖。同年，Ｓａｎｇｅｒ首次阐明了胰岛素的一级结构，开创了蛋白质序列分析的先河，他于１９５８年获诺贝尔化学奖。１９５８年，ｅ和Ｓｔａｈｌ提出了ＤＮＡ的半保留复制。１９５４年Ｃｒｉｃｋ提出遗传信息传递的中心法则。１９６１年，法国科学家Ｊａｃｏｂ和Ｍｏｎｏｄ提出了调节基因表达的操纵元（ｏｐｅｒｏｎ）模型，１９６５年获得诺贝尔生理医学奖。他们还首次提出了信使核糖酸（ｍ）的存在及作用。同年，Ｎｉｒｅｎｂｅｒｇ等人应用合成的ｍＲＮＡ分子［ｐｏｌｙ（Ｕ）］破译出第一批遗传密码１９６６年，美国科学家Ｎｉｒｅｎｂｅｒｇ等人破译了全部的ＤＮＡ遗传密码，１９６９年与Ｈｏｌｌｅｙ和Ｋｈｏｒａｎａ分享了诺贝尔生理医学奖。１９６７年发现了可将ＤＮＡ连接起来的ＤＮＡ连接酶１９７０年Ｓｍｉｔｈ、Ｑｉｌｃｏｘ及Ｋｅｌｌｅｙ分离到第一种可以在ＤＮＡ特定位点将ＤＮＡ分子切开的限制性核酸内切酶。同年，美国人Ｔｅｍｉｎ和Ｂａｌｔｉｍｏｒｅ发现ＲＮＡ肿瘤病毒中存在逆转录酶，他们于１９７５年共享诺贝尔生理学奖。１９７２年，Ｂｅｒｇ、Ｂｏｙｅｒ等人第一次成功地完成了ＤＮＡ重组实验１９７４年，首次实现了异源真核生物的基因在大肠杆菌中的表达１９７５～１９７７年，美国人Ｓａｎｇｅｒ和Ｇｉｌｂｅｒｔ发明了快速ＤＮＡ序列测定技术，并于１９７７年完成了噬菌体ΦＸ１７４基因组（５３８６ｂｐ）的序列测定。１９８０年Ｓａｎｇｅｒ和Ｇｉｌｂｅｒｔ与Ｂｅｒｇ分享了诺贝尔化学奖。１９７６年ｃＤＮＡ克隆技术的建立，使分子生物学更加迅速广泛地渗透到医学各学科，发展了各学科的分子理论基础。１９８２年Ｐｒｕｓｉｎｅｒ提出“感染性蛋白质颗粒”的存在；次年将这种蛋白颗粒命名为阮病毒蛋白（ｐｒｉｏｎｐｒｏｔｅｉｎ，ＰｒＰ）。１９９７年，Ｐｒｕｓｉｎｅｒ因为发现朊病毒而获得诺贝尔生理医学奖１９８４年，德国免疫学家ＧｅｏｒｇｅｓＫ．ｈｌｅｒ、阿根廷裔美国生物化学家ＣｓａＭｉｌｓｔｅｉ和丹麦免疫学家ＮｉｅｌｓＫａｉＪｅｒｎｅ由于发展了单克隆抗体技术而分享了诺贝尔生理医学奖。１９８６年，美国Ｃｅｔｕｓ公司人类遗传研究室的年轻科学家Ｋａｒｙ．Ｂ．ｌｉ发明了ＰＣＲ技术。１９９３年ｌｉ与第一个设计定点突变的Ｓｍｉｔｈ共享了诺贝尔化学奖。２００２年１２月１０日第一百零二届诺贝尔奖颁发。美国科学家约翰·芬恩（ＪｏｈｎＢ．Ｆｅｎｎ，美国科学家，１９１７年－）、日本科学家田中耕一（ＫｏｉｃｈｉＴａｎａｋａ）、瑞士科学家库尔特·维特里希（Ｋｕｒｔüｔｈｒｉｃｈ教授因发明了对生物大分子进行确认和结构分析、质谱分析的方法，而共同获得诺贝尔化学奖。２００３年诺贝尔生理学或医学奖授予美国科学家保罗·劳特布尔和英国科学家彼得·曼斯菲尔德，以表彰他们在核磁共振成像技术领域的突破性成就。他们的成就是医学诊断和研究领域的重大３成果。西澳大利亚大学（ＵＡ临床医学教授－－ＢａｒｒｙＪ．ａｒａｌｌ长期从事胃溃疡的临床诊断、治疗及分子机理等问题的研究。由于Ｍａｒｈ教授在这些领域的突出贡献，２００５年他与Ｊ．Ｒ．ａｒｅ教授共同分享了诺贝尔生理与医学奖当年，他与Ｊ．Ｒ．ｒｅ教授合作研究时，亲自吃下幽门螺杆菌（Ｈｅｌｉｃｏｂａｃｔｅｒｐｙｌｏｒｉ）第三 分子生物学的主要研究内【考试要点学科发展趋势功能基因组生物信息学—、核酸的分子生物核酸的分子生物学研究核酸的结构及其功能。由于核酸的主要作用是携带和传递遗传信息，因此分子遗传学（ｕａｅｔｓ是其主要组成部分。由于５０年代以来的迅速发展，该领域已形成了比较完整的理论体系和研究技术，是目前分子生物学内容最丰富的一个领域。研究内容包括核酸／基因组的结构、遗传信息的复制、转录与翻译，核酸存储的信息修复与突变，基因表达调控和基因工程技术的发展和应用等。遗传信息传递的中心法则（ｃｅｎｔｒａｌｄｏｇｍａ）是其理论体系的核心。二、蛋白质的分子生物学蛋白质的分子生物学研究执行各种生命功能的主要大分子蛋白质的结构与功能。尽管人类对蛋白质的研究比对核酸研究的历史要长得多，但由于其研究难度较大，与核酸分子生物学相比发展较慢。近年来虽然在认识蛋白质的结构及其与功能关系方面取得了一些进展，但是对其基本规律的认识尚缺乏突破性的进展。三、细胞信号转导的分子生物细胞信号转导的分子生物学研究细胞内、细胞间信息传递的分子基础。构成生物体的每一个细胞的分裂与分化及其它各种功能的完成均依赖于外界环境所赋予的各种指示信号。在这些外源信号的刺激下，细胞可以将这些信号转变为一系列的生物化学变化。例如蛋白质构象的转变、蛋白质分子的磷酸化以及蛋白与蛋白相互作用的变化等，从而使其增殖、分化及分泌状态等发生改变以适应内外环境的需要。本章【经典试题１．什么是分子生物学２．基因的研究经历了哪几个阶段？每个阶段的研究内容是什么４ ３．３．分子生物学的发展经历了哪几个段４．２１世纪分子生物学有怎样的发展趋向段５．下列研究或发明中哪一项未曾获得过诺贝尔奖 Ａ．朊病 Ｂ． Ｃ．ＲＮＡ干 Ｄ．克隆羊多（南京大学２００８年试题６．请你描述两个经典实验来证明遗传物质是ＤＮＡ而不是蛋白质。（武汉大学２００８年试题７．述２００６年诺贝尔生理学奖的获得者的主要贡献和这一成果的主要应用领域。（１６分）（浙江大学２００８年试题）【本章小结及复习思路重点内容１．分子生物学建立的学科基础２．分子生物学的发展历程３．分子生物学研究的主要内【本章复习思考题１．孟德尔、摩尔根和沃森对分子生物学发展的贡献。２．试述“有其父必有其子”的生物学本质。３．早期主要有哪些实验证实ＤＮＡ是遗传物质？这些实验的主要步骤 ５第二 与【考情分析１．重要程度：２．常考题型：名词解释、判断、填空、简答、论述、论３．分值权重：名词解释５－６分，判断或选择２分，简答１０－１５分。４．重难点分析：本章重点：细胞内的遗传物质、ＤＮＡ的化学组成与结构、ＤＮＡ双螺旋结构模型、ＤＮＡ的复制、真核和原核细胞ＤＮＡ的复制的差别、ＤＮＡ的修复和转座。本章难点：准确理解并掌握各概念【主要内容第一 染色第二节 ＤＮＡ的结构第三 ＤＮＡ的复第四节 原核和真核生物ＤＮＡ的复制特点第五节 ＤＮＡ的修复第六 ＤＮＡ的转第一 染色【考试要点染色体概念的建真核细胞染色体的组成、核小体、组蛋白、非组蛋白原核生物染色体【主要内容、染色体的概二、真核细胞染色体的组成三、原核生物基因组、染色体的概１．染色体概念的建孟德尔的工作被认为是生物学史上最重大的发现之一，然而他的工作在沉没３０多年以后才被人们重新发现，这其中非常重要的一点是，在孟德尔时代没有一个人知道基因的物理结构是怎样的，它们位于细胞中的什么地方，它们又是怎样从亲代传到子代的，等等。也就是说至１８６６年的时候还没６ 有关孟

染色体、有丝分裂及减数分裂的描述德尔定律重新发现后，有大量的杂交实验证明他的理论是染色体、有丝分裂及减数分裂的描述研究孟德尔的遗传因子究竟是什么，它的结构是怎样的，它们在细胞的什么地方，细胞中什么样的结构与假设的遗传因子（基因）是相一致的等等。在孟德尔的工作被重新发现后的１９０３年，ＷＳｕｎｔｔｏｎ和Ｔ．Ｂｏｖｅｒｉ各自独立地认识到，染色体从一代到一代的传递方式与基因从一代到一代的传递方式有着密切的平行关系。为了解释这种相关性，他们提出了基因位于染色体上的假设，即遗传的染色体学说（Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｔｈｅｏｒｙｏｆｈｅｒｅｄｉｔｙ）。遗传学发展的重要里程碑正是由于接受了这一概念，即细胞学提供的在显微镜下可以看到的染色体的行为与杂交实验的遗传因子的行为相关联，它标志着遗传学与细胞学的结合。直到今天，这一学说仍然是遗传分析最本质的一部分。２．染色体概染色体遗传物质的主要载体染色体在遗传上起着主要作用，因为亲代能够将自己的遗传物质以染色体（ｃｈｒｍｏｏｍｅ的形式传给子代，保持了物种的稳定性和连续性。３．染色质与染色染色质（ｃｈｒｍｔｎ是存在于真核生物间期细胞核内的一种易被碱性染料着色的无定形物质，是伸展开的ＤＮＡ蛋白质纤维，每一条染色体是由一个线性的、完整的、双螺旋的ＤＮＡ分子，加上围绕其中的组蛋白和非组蛋白所组成的，是细胞分裂间期遗传物质的存在形式。染色体（ｈｒｍｏｏｍｅ则是染色质在细胞分裂过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧包装而成的具有固定形态的遗传物质存在形式，是高度螺旋化的ＤＮＡ蛋白质纤维。染色质和染色体是真核生物遗传物质存在的两种不同形态，两者不存在成分上的差异，仅反映它们处于细胞分裂周期的不同功能阶段而已。染色体这一概念除指真核生物细胞分裂中期具有一定形态特征的染色质外，现在已扩大为包括原核生物及细胞器在内的基因载体的总称。４．原核生物染色大部分原核生物的染色体形态比较简单，它只是一条露的或与少数蛋白质结合的ＤＮＡ或ＲＮＡ双链或单链分子。７每一种生物的染色体数目是恒定的。多数高等动植物是二倍体（ｄｉｐｌｏｉｄ），也就是说，每一体细胞中有两组同样的染色体，用２ｎ表示；亲本的每一配子带有一组染色体，叫单倍体（ｈａｐｌｏｉｄ），用ｎ表示。如人的染色体是４６（２ｎ＝４６），果蝇的染色体是８（２ｎ＝８）。但多数微生物的营养体是单倍体，如链孢霉的单倍体染色体数是７（ｎ＝７）。同一物种内每条染色体所带ＤＮＡ的量是一定的，但不同染色体或不同物种之间变化很大，比如，人Ｘ染色体有１．２８亿个核苷酸对，而Ｙ染色体只有０．１９亿个核苷酸对。人类２２对染色体及性染色体显微结构人类基因组各条染色体中碱基对数量和推导的功能基因数量对染色体编长度（估计的基因１２３４５６７８９８续染色体编长度（估计的基因ＸＹ总表２－ 主要动、植物种类的染色体物单倍体染色体物单倍体染色体人线１１／１２（Ｍ／猿酵８左牛绿１０左狗洋８猪大７马水小玉大龙头８荷兰番兔烟鸡菜鳄松蚕红叶７淡水家６细１果４猫狐着丝粒位"英文名中间ｃｎ９上Ｓｕｂｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ上ＳｕｂｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃＰ－靠近末端Ａｃｒｏｃｅｎｔｒｉｃｑ－６．染色体的特作为遗传物质，染色体具有如下特征①分子结构相对稳定②能够自我复制，使亲子代之间保持连续性③能够指导从而控制整个生命过程④能够产生可遗传的变异本讲【经典试题名词解１．染色体（浙江大学２００１年试题）２．染色质（江苏大学２００５年试题【本讲复习思考题染色体具备哪些作为遗传物质的特征？二、真核细胞染色体的组成真核细胞染色体由ＤＮＡ和蛋白质两大部分组成（一）真核细胞染色体蛋白染色体蛋白主要分为组蛋白和非组蛋白两类组蛋白是染色体的结构蛋白，分为Ｈ１、Ｈ２Ａ、Ｈ２Ｂ、Ｈ３及Ｈ４五种，与ＤＮＡ共同组成核小体组蛋白含有大量的赖氨酸和精氨酸，其中Ｈ３、Ｈ４富含精氨酸，富含赖氨酸。Ｈ２Ａ、Ｈ２Ｂ介于两者之间。真核细胞染色体组蛋白特性进化上的极端保守性不同种生物组蛋白的氨基酸组成十分相似。牛、猪、大鼠的Ｈ４氨酸序列完全相同，与豌豆序列相比也只有两个氨基酸的差异。无组织特异只有鸟类、鱼类及两栖类红细胞染色体不含Ｈ１而带有Ｈ５，精细胞染色体的组蛋白是鱼精蛋白肽链上氨基酸分布的不对称碱性氨基酸集中分布在Ｎ端的半条链上，而大部分疏水基团都分布在Ｃ端。碱性的半条链易与ＤＮＡ的负电荷区结合，而另外半条链与其他组蛋白、非组蛋白结合。存在较普遍的修饰作如甲基化、乙基化、磷酸化及ＡＤＰ核糖基化等。修饰作用只发生在细胞周期的特定时间和组蛋定位点定位点上种相对分子质氨基酸数分离难易保守染色质中比染色质中比易不保０．接Ｈ较保１核Ｈ较保１核最保１核最保１核真核细胞染色体上的组蛋白成分分不同组蛋白分子中所含的碱性氨基酸比较（占氨基酸总数的％碱性氨基酸赖氨酸２９．１０．１６．９．１０．精氨酸１．９．６．１３．１３．非组蛋白约为组蛋白总量的６０％～７０％，可能有２０～１００种（常见的有１５～２０种），主要包括酶类、与细胞分裂有关的收缩蛋白、骨架蛋白、核孔复合物蛋白以及肌动蛋白、肌球蛋白、微管蛋白、原肌蛋白等。（二）真核细胞染色体真核细胞基因组的最大特点是它含有大量的重复序列，而且功能ＤＮＡ序列大多被不编码蛋白质的非功能ＤＮＡ所隔开，这就是著名的“Ｃ值反常现象（Ｃ－ｖａｌｕｅｐａｒａｄｏｘ）”。所谓Ｃ值，通常是指一种生物单倍体基因组ＤＮＡ的总量。各种生物细胞内ＤＮＡ总量的比同类生物不同种属之间量变化很大从编码每类生物所需的ＤＮＡ量的最低值看，生物细胞中的Ｃ值具有从低等生物到高等生物逐增加

趋势真核细胞列可被分为趋势１．不重复序在单倍体基因组里，这些序列一般只有一个或几个拷贝，它占ＤＮＡ总量的１０％～８０％。不重复序列长约７５０～２０００ｂｐ，相当于一个结构基因的长度。蛋清蛋白、蚕的丝心蛋白、血红蛋白和珠蛋白等都是单拷贝基因。２．中度重复序这类序列的重复次数在１０１～１０４之间，占总ＤＮＡ的１０％～４０％，如小鼠中占２０％，果蝇中占１５％，各种ｒＲＮＡ、ｔＲＮＡ以及某些结构基因如组蛋白基因等都属于这一类。非洲爪蟾的ｒＲＮＡ基因结构示意在动物卵细胞形成过程，ｒＤＮＡ可进行几千次不同比例的复制，产生２×１０６个拷贝，使ｒＤＮＡ占卵细胞ＤＮＡ的７５％，从而使该细胞能积累１０１２个核糖体，以合成大量蛋白质供细胞分裂之需．３．高度重复序列卫星只存在于真核生物中，占基因组的１０％～６０％，由６～１００个碱基组成，在ＤＮＡ链上串联重复高达数百万次。因为卫星ＤＮＡ不转录，其功能不详。它们是异染色质的成份，可能与染色体的稳定性有关。（三）染色质和核小由ＤＮＡ和组蛋白组成的染色质纤维细丝是许多核小体连成的念珠状结构染色质Ｔｍ比自由明在染色质中可能与蛋白质分子相互作用。在染色质状态下合酶和合酶催化的制和转录活性大大低于在自由ＤＮＡ中的反应ＤＮＡＤＮＡ酶Ｉ（ＤＮａｓｅＩ）对染色作用ＤＮＡ的消化远远于对纯ＤＮＡ用小球菌核酸酶处理染色质以后进行电泳可以得到一系列片ＤＮＡ的消化远远于对纯ＤＮＡ均为２００ｂｐ基本单位的倍数Ｎｕｃｌｅｏｓｏｍｅ（核小体）是染色质的基本结构单位，由～２００ｂｐＤＮＡ和组蛋白八聚体组成ＤＮＡ＋Ｈｉｓｔｏｎｅｏｃｔａｍｅｒ（组蛋白八聚体）→Ｎｕｃｅｏｏｍｃｏｒｅ（核小体核心 ＋Ｈ１→（染（染色小体１６６ｂｐ）＋ｌｉｎｋｅｒＤＮＡ→Ｎｕｌｅｏｏｍ（核小体）（～２００ｂｐｏｆ核

小体单元的产核小体由Ｈ２Ａ、Ｈ２Ｂ、Ｈ３、Ｈ４各两个分子生成的八聚体和由大约２００ｂｐＤＮＡ组成八聚体在中间，ＤＮＡ分子盘绕在外，而每个核小体只有一个Ｈ１，分布在核小体的外面。核小体由Ｈ２Ａ、Ｈ２Ｂ、Ｈ３、Ｈ４各两个分子生成的八聚体和由大约２００ｂｐＤＮＡ组成。八聚体在中间，ＤＮＡ分子盘绕在外，而每个核小体只有一个Ｈ１，分布在核小体的外面核心颗粒包括组蛋白八聚体及与其结合的１４６ｂｐＤＮＡ，该序列绕在八聚体外面１．７５圈，每圈约８０ｂｐ。由许多核小体构成了连续的染色质ＤＮＡ细丝。染色体构示意两段各含１０个螺旋的染色一个螺旋中包含３０个莲座状结每个莲座状结构中都有６个环状每个环状结构中含有７５０００３０ｎｍ结构：Ｓｏｌｅｎｏｉｄ（螺线管染色体ＤＮＡ的念珠状结双双链在核小体中，ＤＮＡ盘绕组蛋白八聚体核心，使分子收缩１／７。人中期染色体中含６．２基对，其理论长度应是２００ｃｍ，这么长的ＤＮＡ被包装在４６个５μｍ长的圆柱体（染色体）中，其压缩比约为１０４。分裂间期染色质比较松散，压缩比大约是１０２～。染色体形成过程中长度与宽度的变宽度增长度压第一ＤＮＡ＋组蛋核小５７第二核小螺线３６第三螺线超螺１３４０第四超螺线染色２．５５５三、原核生物染色体的组原核生物的基因组很小，大多只有一条染色体，且ＤＮＡ含量少，如大肠杆菌ＤＮＡ的相对分子质量仅为４．６其完全伸展总长约为１．３ｍ含４０００多个基因。原核生物基因主要是单拷贝基因，只有很少数基因，如ｒＲＮＡ基因．以多拷贝形式存在；整个染色体ＤＮＡ几乎全部由功能基因与调控序列所组成；几乎每个基因序列都与它所编码的蛋白质序列呈线性对应状态。 大肠杆菌细胞中基因组ＤＮＡ的电镜显微照片（图片见视频）原核细胞ＤＮＡ特点：１．结构简原核ＤＮＡ分子的绝大部分是用来编码蛋白质的，只有很小一部分控制基因表达的序列不转录。如在ΦＸ１７４中不转录部分只占４％左右２１７／５３８６），Ｔ４ＤＮＡ中占５．１％（２８２／５５７７）。２．存在转录单原核生物ＤＮＡ序列中功能相关的ＲＮＡ和蛋白质基因，往往丛集在基因组的一个或几个特定部位，形成转录单元并转录产生含多个ｍＲＮＡ的分子，称为多顺反子ｍＲＮＡ。３．有重叠基—些细菌和动物病毒存在重叠基因，同一段ＤＮＡ能携带两种不同蛋白质的信息。１９７３年，Ｗｅｉｎｅｒ和Ｗｅｂｅ在研究一种大肠杆菌ＲＮＡ病毒时发现，有两个基因从同一起点开始翻译，一个在４００ｂｐ处结束，而在３％的情况下，翻译可一直进行下去直到８００ｂｐ处碰到双重终止信号时才停止１９７７年，Ｓａｎｇｅｒ正式发现了重叠基因Φ１７４感染寄主后共合成９个蛋白质，相对分子质量约２．５１０５，相当于６０７８个核苷酸，而病毒ＤＮＡ本身只有５３７５个核苷酸。Ｓａｎｇｅｒ在弄清Φ１７４ＤＮＡ的全部核苷酸序列及各个基因的起迄位"和密码数目以后发现，９个基因中有些是重叠的。因重因重叠可能是生物进化过程中自然选择的结果本讲【经典试题名词解释１．Ｃ值（华中理工大学２００１年试题２．Ｃ值悖论（中国科学院２００４年试题、江苏科技大学２００６年试题）３．核小体、重叠基因、细菌基因组（浙江大学２００６年试题浙江大学２００２年试题浙江大学２００１年试题）４．组蛋白（江苏大学２００５年试题）５．非组蛋白、卫星ＤＮＡ（江苏科技大学２００６年试题）判断：１．高等生物基因组含有大量的不编码蛋白的序列，因此基因组的大小与其进化程度并不一一对应（ ）（浙江大学２０１０试题）２．真核生物ＤＮＡ缠绕在组蛋白上构成核小体，核小体含有的蛋白质是（ ）（中科院２００９试题）Ａ．Ｈ１、Ｈ２、Ｈ３、Ｈ４各两分子Ｂ．Ｈ１Ａ、Ｈ１Ｂ、Ｈ２Ｂ、Ｈ２Ａ各两分子Ｃ．Ｈ２Ａ、Ｈ２Ｂ、Ｈ３Ａ、Ｈ３Ｂ各两分子Ｄ，Ｈ２Ａ、Ｈ２Ｂ、Ｈ３、Ｈ４各两分子填空１．染色体中ＤＮＡ与（ ）结合成复合体，并形成串联的（ ）结构。（北京师范大学２００２试题）２．真核生物核小体的组成是（ ）和（ ）。（北京师范大学２００８试题、厦门大学２００６试题）３．天然染色体末端不能与染色体断裂片段发生连接，这是因为天然染色体末端存在（ 结构。（中国科学院２００８年试题、中国科学院２００２年试题、华南理工大学２００４年试题）【本讲复习思考题１．什么是核小体？简述其形成过程２．简述真核生物染色体的组成及组装过程。３．简述原核生物染色体的特点。第二 ＤＮＡ的结【考试要点ＤＮＡ的一级结构的高级结构【主要内容、ＤＮＡ的一级结构二、ＤＮＡ的二级结构三、ＤＮＡ的高级结构、ＤＮＡ的一级结ＤＮＡ（ｄｅｏｘｙｒｉｂｏｎｕｃｌｅｉｃａｃｉｄ）是一种高分子化合物，其基本单位是脱氧核苷酸。ＤＮＡ的一级结构是指４种核苷酸的连接及其排列顺序，表示了该ＤＮＡ分子的化学构成。在ＤＮＡ分子中，磷酸和脱氧核糖是不变的，而４种含氮碱基即腺嘌呤（Ａ）、鸟嘌呤（Ｇ）、胞嘧啶（Ｃ）和胸腺嘧啶（Ｔ）是可变的。２－脱氧核糖（左）和核糖（右）结构组成ＤＮＡ分子的４种碱基：胸腺嘧啶（Ｔ）胞嘧啶（Ｃ）腺嘌呤（Ａ）鸟嘌呤（图２２组成ＤＮＡ和ＲＮＡ分子的五种含氮碱基的结构表２－ 碱基、核苷和核苷碱核核苷 腺嘌呤（腺苷（腺苷酸（ａｄｅｎｙｌｉｃ鸟嘌呤（鸟苷（鸟苷酸（ｇｕａｎｙｌｉｃ胞嘧啶（胞苷（胞苷酸（ｃｙｔｉｄｙｌｉｃ胸腺嘧啶（ｅ胸苷（ｉ胸苷酸（ｔｈｙｍｉｄｙｌｉｃ尿嘧啶（尿苷（尿苷酸（ｕｒｉｄｙｌｉｃ在ＤＮＡ分子中，嘌呤永远与嘧啶配对，而且腺嘌呤（Ａ）只能与胸腺嘧啶（Ｔ）配对，鸟嘌呤（Ｇ）只能与胞嘧啶（Ｃ）配对。如一条链上某一碱基是Ｃ，另一条链上与它配对的碱基必定是Ｇ。碱基之间的这种一一对应的关系叫碱基互补配对原则。ＤＮＡ链的基本特点是１．ＤＮＡ是由两条互相平行的脱氧核苷酸长链盘绕而成的２．ＤＮＡ分子中的脱氧核糖和磷酸交替连接，排在外侧，构成基本骨架，碱基排列在内侧。３．两条链上的碱基通过氢键相结合，形成碱基对。二、ＤＮＡ的二级结ＤＮＡ不仅具有严格的化学组成，还具有特殊的高级结构，它主要以有规则的双螺旋形式存在。ＤＮＡ的二级结构是指两条多核苷酸链反向平行盘绕所生成的双螺旋结构。通常情况下，ＤＮＡ的二级结构分两大类：一类是右手螺旋，如Ａ－ＤＮＡ和Ｂ－ＤＮＡ；另一类是左手螺旋，即Ｚ－ＤＮＡ。表２－ 不同螺旋形式ＤＮＡ分子主要参数比双螺碱基倾角（度碱基间距（螺旋直径（每轮碱基螺旋方Ａ０．２．右Ｂ６０．２．右Ｚ７０．１．左ＤＮＡ二级结构中左手螺 Ｚ－ＤＮＡ的研Ｂ－ＤＮＡ是最常见的ＤＮＡ构象，Ａ－ＤＮＡ和Ｚ－ＤＮＡ可能具有不同的生物活性。Ｚ－ＤＮＡ调控基因转录的两个模式在邻近调控系统中，与调节区相邻的转录区被Ｚ－ＤＮＡ抑制，只有当Ｚ－ＤＮＡ转变为Ｂ－ＤＮＡ录才得录才得以活化在远距离调控系统中，Ｚ－ＤＮＡ可通过改变负超螺旋水平，决定聚合酶能否与模板链而调节转录起始活性。三、ＤＮＡ的高级结ＤＮＡ的高级结构是指ＤＮＡ双螺旋进一步扭曲盘绕所形成的特定空间结构。超螺旋结构是ＤＮＡ高级结构的主要形式，可分为正超螺旋与负超螺旋两大类，它们在特殊情况下可以相互变，如：研究细菌质粒ＤＮＡ时发现，天然状态下该ＤＮＡ以负超螺旋为主，稍被破坏即出现开环结构，两条链均断开则呈线性结构。在电场作用下，相同分子质量的超螺旋ＤＮＡ比线性ＤＮＡ迁移率大，线性ＤＮＡ又比开环的ＤＮＡ迁移率大，以此可判断质粒结构是否被破坏。【经典试题填空１．组成ＤＮＡ的基本单位是 ），组成ＲＮＡ的基本单位是 ）。（浙江大学２０１０题２．ＤＮＡ的左手螺旋是（ ）型ＤＮＡ，对于表达调控有一定的作用。（南开大学２００９试题）选择题√下列关于ＤＮＡ的某些描述，正确的是（ ）。（清华大学２００６年试题，四川大学２００６年试题）Ａ．迄今发现的ＤＮＡ分子都是双股的Ｂ．反向平行的双股ＤＮＡ意味着两条链的碱基组成是相同相对分子质量相同的条件下具最分子浮力密超螺旋结构的Ｄ．ＤＮＡ的每个戊糖分分子浮力密超螺旋结构的第三 ＤＮＡ复制（ＤＮＡ【考试要点ＤＮＡ复制的起点ＤＮＡ复制的方向ＤＮＡ复制的速度【主要内容、ＤＮＡ的半保留复二、复制的起点、方向、速度三、复制的几种主要方式、ＤＮＡ复制半保留复生命的遗传实际上是染色体ＤＮＡ自我复制的结果，而染色体ＤＮＡ的自我复制主要是通过半保留复制（Ｓｅｍｉ－ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ）来实现的，是一个以亲代ＤＮＡ分子为模板合成子代ＤＮＡ链的过程。由于ＤＮＡ是遗传信息的载体，因此亲代ＤＮＡ必须以自身分子为模板来合成新的分子 地复制成两个拷贝，并分配到两个子代细胞中去，才能真正完成其遗传信息载体的使命。由于ＤＮＡ分子由两条多核苷酸链组成，两条链上的碱基 Ｇ只能与Ｃ相配对，Ａ只能与Ｔ相配对，所以，两条链是互补的，一条链上的核苷酸排列顺序决定了另一条链上的核苷酸排列顺序。ＤＮＡ的半保留复制（ｓｅｍｉ－ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎＤＮＡ在复制过程中，每条链分别作为模板合成新链，产生互补的两条链。这样新形成的两个ＤＮＡ分子与原来ＤＮＡ分子的碱基顺序完全一样。因此，每个子代分子的一条链来自亲代ＤＮＡ，另一条链则是新合成的，这种复制方式被称为ＤＮＡ的半保留复制。１９５８年，ｏ和Ｓｔａｈｌ研究了经１５Ｎ标记３个世代的大肠杆菌ＤＮＡ，首次证明了ＤＮＡ的半保留复制。ＤＮＡ的半保留复制保证了ＤＮＡ在代谢上的稳定性，与ＤＮＡ的遗传功能相符合。ＤＮＡ的半不连续复制（ｓｅｍｉｄｉｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ由于ＤＮＡ双螺旋的两条链是反向平行的，因此在复制叉附近解开的ＤＮＡ链一条是５’３方向，另一条是３’５方向，两个模板极性不同。而所有已知ＤＮＡ聚合酶的合成方向都是５’３，两条链无法同时进行复制。为了解释ＤＮＡ的等速复制现象，日本学者冈崎（Ｏｋａｚａｋｉ）提出了ＤＮＡ的半不连续复制模型。半不连续复制Ｓｅｍｉ－ｄｉｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ：冈崎片段Ｏｋａｚａｋｉｆｔ３ＨＴｈｙｍｉｄｉｎｅｐｕｌｓｅ－ｃｈａｓｅ不连不连续复制Ｓｅｍｉ－ｄｉｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ：冈崎片段Ｏｋａｚａｋｉ（１）用３Ｈ脱氧胸苷短时间标记后提取ＤＮＡ，得到不少平均长度为２－３ｋｂＤＮＡ片段（２）用ＤＮＡ连接酶温度敏感突变株进行实验，在连接酶不起作用的温度下，有大量小片段累积，说明复制过程中至少有一条链首先合成较短的片段，然后再生成大分子ＤＮＡ。（３）前导链的连续复制和滞后链的不连续复制在生物界是有普遍性的，因而称之为ＤＮＡ的半不连续复制。二、复制的起点、方向和速复制时，双链ＤＮＡ要解开成两股链分别进行，所以，复制起点呈叉子形式，被称为复制叉（Ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｋ）。的复制是由固定的起始点开始的。一般把生物体的复制单位称为复制子ｒｅｐｌｉｃｏｎ），一只含一只含一个复制起点表２－ 部分生物复制子的比物细胞内复制子数目（个平均长度／复制子移动速度１（ｂ大肠杆１４５０酵？果３２蟾１５蚕３５？细菌毒和线粒体的子都是作为单个复制子完成复制的真核生物基因组可以同时在多个复制起点上进行双向复制，也就是说它们的基因组包含有多个复制子。放射自显影技术表明染色体复制子为双向复制实验结果表明，无论是原核生物还是真核生物，ＤＮＡ的复制主要是从固定的起始点以双向等速复制方式进行的。复制叉以ＤＮＡ分子上某一特定顺序为起点，向两个方向等速生长前进。放射性标记实验证明ＤＮＡ的复制是从固定的起始点双向等速进行的Ａ．ＤＮＡ仅用［３Ｈ］胸腺嘧啶标记１０ｍｉｎ即压Ｘ光片Ｂ．ＤＮＡ在［３Ｈ］标记１０ｍｉｎ后又继续非标记合成１０ｍｉｎ，导致Ｘ光片上的复制叉变长，银颗分布广而稀少三１．线性ＤＮＡ双链的复制２．环状ＤＮＡ双链的复（１）θ（２）滚环型（ｒｏｌｌｉｎｇ（３）Ｄ－环型（Ｄ－环状ＤＮＡ双链的复制－θ上：θ形复制模式图

图２１９大肠杆菌质粒ＤＮＡ双向复制的模式与实验验下：３Ｈ标记质粒ＤＮＡ合成图Ｄｌｏｏｐ是单向复制的特殊方式。首先在动物线粒体中被发现。一条短ＲＮＡ与一条ＤＮＡ互补，取代了该区域原来的互补的ＤＮＡ链，使得两条链的合成高度不对称，一条链上迅速合成出互补链，另条链则为游离的单环本讲【经典试题名词解释１．端粒２．负超螺旋、正超螺３．拓扑异构酶（江苏大学２００５年试题４．Ｚ型ＤＮＡ（第一军医大学２００３年试题）５．Ｂ型ＤＮＡ填√ＤＮ高级结构的主要形式是（ ）结构，可以分为（ ）和（ ）两大类。（中国科学院２００３试题）√选择题关于ＤＮＡ的超螺旋结构正确的表达是（ ）。（华中科技大学２００４年试题）Ａ．自然界中只存在负超螺旋Ｂ．负超螺旋不利于基因表Ｃ．线性ＤＮＡ在任何时候都不会出现超螺旋结构Ｄ．正超螺旋结构不会改变ＤＮＡ的缠绕数【本讲复习思考题１．简述ＤＮＡ的一、二、三级结构特征２．原核生物ＤＮＡ具有哪些不同于真核生物ＤＮＡ的特３．简述ＤＮＡ双螺旋结构及其在现代分子生物学中的意义。４．ＤＮＡ复制的主要方式有哪些？第四 原核生物和真核生 ＤＮＡ复制的特【考试要点原核生物制的过大肠杆菌ＤＮＡ聚合酶Ⅰ、Ⅱ、真核细胞合酶αβγδ和εＣｏｌＥｌ质粒真核生物制控制机【主要内容、原核生物ＤＮＡ复制的的特点二、真核生物ＤＮＡ复制的的特点三、ＤＮＡ复制的调控、原核生物ＤＮＡ复制的的特大肠杆菌基因组以双链环状ＤＮＡ分子的形式存在，其ＤＮＡ复制的中间产物可形成一个θ，复制从定点开始双向等速进行，复制起始区位于其遗传图的８４ｍｉｎ附近。复制起始后，两个复制叉在距起始点°处会合。１．ＤＮＡ双螺旋的解首先，在拓扑异构酶Ⅰ的作用下解开负超螺旋，并与解链酶共同作用，在复制起点处解开双链。解链过程中必需有ＳＳＢ蛋白来稳定已解开的单链，以保证该局部结构不会恢复成双链。接着，由引发酶等组成的引发体迅速作用于两条单链ＤＮＡ上。不论是前导链还是滞后链，都需要一段ＲＮＡ引物以开始子链ＤＮＡ的合成。由大肠杆菌ｏｒｉＣ复制起始点处引发的ＤＮＡ复制过大约大约２０个ＤｎａＡ蛋白在ＡＴＰ的作用下与ｏｒｉＣ处的４各９ｂｐ保守序列相结合在Ｈｕ蛋白和ＡＴＰ的共同作用下，ＤｎａＡ复制起始复合物使３ｘ１３ｂｐ直接重复序列变形，形成开链ＤｎａＢ（解链酶）六体分别与单链ＤＮＡ相结合（需要ＤｎａＣ的帮助）进一步解开ＤＮＡ双链与引物结合，起始ＤＮＡ复制（１）单链结合蛋白（ＳＳＢ蛋白Ｔ４噬菌体的３２ｋＤａ蛋白可以结合单链ＤＮＡ，它还能使双链ＤＮＡ在远低于解链温度时分开。大部分原核ＳＳＢ蛋白与ＤＮＡ结合时还表现出协同效应：如第一个ＳＳＢ蛋白结合到ＤＮＡ上去的能力为１，第二个ＳＳＢ结合能力则可高达白的作用是稳定单链ＤＮＡ。（２）ＤＮＡ解链酶（ＤＮＡｈｅｌｉｃａｓｅ大部分ＤＮＡ解链酶都沿滞后链模板的５’３方向并随着复制叉的前进而移动，只有Ｒｅｐ蛋白沿前导链模板的３’５方向移动。因此，Ｒｅｐ蛋白和其他ＤＮＡ解链酶分别在ＤＮＡ的两条母链上协同作用，解开双链ＤＮＡ。（３）ＤＮＡ拓扑异构消除解链造成的正超螺旋的堆积，使复制得以延伸２．复制的引发和终ＤＮＡ聚合酶只能延长已存在的ＤＮＡ链，而不能从头合成ＤＮＡ链，那么，新ＤＮＡ的复制是怎样开始的呢？研究发现，ＤＮＡ复制时，往往先由ＲＮＡ聚合酶在ＤＮＡ模板上合成一段ＲＮＡ引物，再由ＤＮＡ聚合酶从ＲＮＡ引物３’端开始合成新的ＤＮＡ链。滞后链的引发过程比较复杂，需要多种蛋白质和酶的协同作用，还牵涉到冈崎片段的形成和连接滞后链的引发过程由引发体ｐｒｉｍｏｓｏｍｅ）来完成。引发体由６种蛋白质ｎ、ｎ’、ｎ’’、ＤｎａＢ、Ｃ和Ⅰ共同组成，只有当引发前体ｅｍｅ把这６种蛋白质合在一起并与引发酶（ｐａｓｅ进一步组装后形成引发体，才能发挥其功能。引发体在滞后链分叉的方向上前进，并在模板上间断性引发生成滞后链引物ＲＮＡ短链，再由ＤＮＡ聚合酶Ⅲ作用合成ＤＮＡ，直至遇到下一个引物或冈崎片段为止。由ＲＮａｓｅＨ降解ＲＮＡ引物并由ＤＮＡ聚合酶Ｉ将缺口补齐，再由ＤＮＡ连接酶将两个冈崎片段连在一起形成大分子ＤＮＡ。３．复制的终止（链的终止需要Ｔｕｓ蛋白参与当复制叉前移，遇到２０ｂｐ重复性终止子序列（Ｔｅｒ）时，Ｔｅｒ－Ｔｕｓ复合物能阻挡复制叉的继续前移，等到相反方向的复制叉到达后在ＤＮＡ拓扑异构酶Ⅳ的作用下使复制叉解体，释放子链ＤＮＡ。４．ＤＮＡ聚合大肠杆菌中主要有ＤＮＡ聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表２－ 大肠杆菌ＤＮＡ聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ的性质比 聚合酶聚合酶聚合酶３’５外＋＋＋５’３外＋新生链合＋相对分子质量３（×１０细胞内分子？１０～生物学活１０．已知的结构基Ｐｏｌ（Ｐｏｌ（Ｐｏｌ（Ｃ）ｄｎａＥ，Ｎ，Ｚ，聚合酶的共同点：１．都以ｄＮＴＰ为底物。２．都需要Ｍｇ２＋激活３．聚合时必须有模板链和具有３′ ＯＨ末端的引物链。４．链的延伸都方向为５′３。ＤＮＡ聚合酶Ⅰ不是复制大肠杆菌染色体的主要聚合酶，它有５’３核酸外切酶活性，保证ＤＮＡ复制的准确性。它也可用来除去冈崎片段５‘端ＲＮＡ引物，使冈崎片段间缺口消失，保证连接连接起连接起来ＤＮＡ聚合酶Ⅱ的活性很低，若以每分钟酶促核苷酸掺入ＤＮＡ的转化率计算，只有ＤＮＡ聚合酶的５％，所以也不是复制中主要的酶。目前认为ＤＮＡ聚合酶Ⅱ的生理功能主要是起修复ＤＮＡ的作用。ＤＮＡ聚合酶Ⅲ包含有７种不同的亚单位和９个亚基，其生物活性形式为二聚体。它的聚合活性较强，为ＤＮＡ聚合酶Ⅰ的１５倍，聚合酶Ⅱ的３００倍。它能在引物的３’ＯＨ上以每分钟约５万个核苷酸的速率延长新生的ＤＮＡ链，是大肠杆菌ＤＮＡ复制中链延长反应的主导聚合酶。二、真核生物ＤＮＡ复制的的特真核生物ＤＮＡ的复制子长约１５０ｂｐ左右，包括数个复制起始必需的保守区真核生物ＤＮＡ复制叉的移动速度大约只有５０ｂｐ／秒。因此，人类ＤＮＡ中每隔３０，０００－３００，０００ｂｐ就有一个复制起始位点。真核细胞中有５种ＤＮＡ聚合酶，分别称为ＤＮＡ聚合酶α、β、γ、δ和ε表２－ 真核生物ＤＮＡ聚合酶的特性比性ＤＮＡ聚合酶ＤＮＡ聚合酶ＤＮＡ聚合酶ＤＮＡ聚合酶ＤＮＡ聚合酶亚基４１２２在细胞内分核核线粒核核内（？功ＤＮＡ引物合损伤修线粒体ＤＮＡ复主要ＤＮＡ复制ＤＮＡ复制（？３５′外无无有有有５３′外无无无无无聚合酶α主要参与引物合成聚合酶δ是主要负责制的酶。聚合酶ε的主要功能可能是在去掉ＲＮＡ引物后把缺口补全。三、ＤＮＡ复制的调控ＤＮＡ链延伸的速度在同种生物的不同细胞中几乎是恒定的，只是复制叉的数量不同迅速分裂的细胞具较多的复制叉，而分裂缓慢的细胞复制叉较少并出现复制的间隙。复制起始频率的直接调控因子是蛋白质和ＲＮＡ。ＣｏｌＥｌ粒复制调ＣｏｌＥｌ是一个６６４６碱基对的小质粒，在宿主细胞内有２０～３０个拷贝，其ＤＮＡ的复制完全依靠宿主ＤＮＡ聚合酶。质粒ＤＮＡ编码两个负调控因子Ｒｏｐ蛋白和反义ＲＮＡ（ＲＮＡ１），它们控制了起始ＤＮＡ复制所必需的引物合成。Ｃｏｌ粒制起始部位调控因子之间关引物ＲＮＡ前体的转录起始于复制起点上游，需经ＲＮａｓｅＨ加工后产生有５５５个核苷酸的引物，然后由ＤＮＡ聚合酶Ｉ在引物的３’末端起始ＤＮＡ合成。ＲＮＡ１的编码区在引物ＲＮＡ编码区的５’末端，转录方向与引物ＲＮＡ相反，因此与引物ＲＮＡ的５’末端互补，并通过氢键配对与后者相互作用，阻止了ＲＮａｓｅＨ加工引物前体，使其不能转化为有活性的引物而对复制起调控作用。Ｒｏｐ蛋白是ＲＮＡ１基因转录的激活因子。大肠杆菌染色体复制调染色体的复制与分裂一般是同步的，但二者并不直接偶联在一定生长速度范围内，细胞与染色体的质量之比相对恒定复制子由起始物位点和复制起点两部分组成。起始物位点编码复制体调节蛋白，复制起点与调节蛋白相互作用并启动复制。调节蛋白通过与复制复合物的相互作用确定复制起始频率和复制方式。复制起点有ＯｒｉＣ和ＯｒｉＨ两种。真核细胞ＤＮＡ的复制调控细胞生活周期水平调控（限制点调控）：决定细胞停留在Ｇ１期还是进入Ｓ期（ｂｙＣｙｃｌｉｎｓ，（ＣｅｌｌＤｉｖｉｓｉｏｎＣｙｃｌｅ）ｇｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｓ）染色体水平调控：决定不同染色体或同一染色体不同部位的复制子按一定顺序在起始制复制子水平调控：决定复制的起始与否，并且是高度保守的本讲【经典试