电子传递与氧化磷酸化

第六章生物氧化—电子传递

和氧化磷酸化作用(Biologicaloxidation—electrontransportandoxidativephosphorylation)一、电子传递和氧化呼吸链二、氧化磷酸化作用RespirationandenergyOneofthemostcomplicatedmetabolicpathwaysencounteredinbiochemistry-----themitochondrialelectrontransportsystemanditsrelatedATPsynthase.Electrontransferringviaachainofmembraneboundcarriers,acrossmembraneprotongradient,ATPsynthesis(withO2consumed)Cellsneedenergytodoalltheirwork

Togenerateandmaintainitshighlyorderedstructure(biosynthesisofmacromolecules).Togenerateallkindsofmovement.Togenerateconcentrationandelectricalgradientsacrosscellmembranes.Tomaintainabodytemperature.Togeneratelightinsomeanimals.Somehistoricalfactsaboutourunderstandingonoxidativephosphorylation

1930s:PyruvatewasknowntobecompletelyoxidizedtoCO2viathecitricacidcycle(withO2consumed).1930s:NAD+andFADwerefoundtobee-carriersbetweenmetabolitesandtherespiratorychain.1930s:RoleofATP

andgeneralimportanceofphosphorylation

inbioenergeticswererealized.

1950s:Isolated

mitochondriawerefoundtoeffecttheobligatorycouplingofthephosphorylationofADPandthee-transferfromNADHtoO2.1961,thechemiosmotichypothesiswasproposedforlinkingthee-transferandADPphosphorylation(basedontheuncouplingphenomenon

andtheintactnessrequirement)1960s,ATPsynthasewasidentifiedfrommitochondria.

概念：糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧化（biologicaloxidation），其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列氧化还原反应过程，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。生物氧化

ConceptofBiologicalOxidation

Oxidationofmaterialsinthebiologicalbody

Degradationofglucoses,fattyacids,proteins

Releaseofenergy

FormationofCO2andH2O

TraptheenergyreleasedasATPandBodyheat

与非生物氧化相比:相同点生物氧化与非生物氧化的比较

化学本质相同，都是失电子反应，如脱氢、加氧、传出电子。失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体。在生物体内，生物氧化有三种方式：加氧氧化，电子转移和脱氢氧化。同种物质不论以何种方式氧化，所释放的能量相同。

Electrontransferviared-oxreactionsgeneratesbiologicalenergyOxidativereaction

De-electron

Dehydrate

AddoxygenReductivereaction

Acceptelectron

Addhydrate

De-oxygen不同点：

生物氧化是酶促反应，反应条件（如温度、pH）温和；而体外燃烧则是剧烈的游离基反应，要求在高温、高压以及干燥的条件下进行。生物氧化分阶段逐步缓慢地氧化，能量也逐步释放；而体外燃烧能量是爆发式释放出来的。生物氧化释放的能量有相当多的转换成ATP中活跃的化学能，用于各种生命活动；体外燃烧产生的能量则转换为光和热，散失在环境中。CO2的生成

方式：生物氧化过程中生成的CO2并不是代谢物上的碳原子与吸入的氧直接化合的结果，而是有机酸脱羧作用生成的。糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。

根据所脱羧基在有机酸分子中的位置，可将脱羧反应分为α－脱羧和β－脱羧；又根据反应的同时是否伴有氧化反应，分为单纯脱羧和氧化脱羧。

类型：α-脱羧和β-脱羧（从脱羧的位置）氧化脱羧和单纯脱羧（脱羧方式）DirectDecarboxylationa-direct

decarboxylationH3CCCOOHOa-酮酸脱羧酶Mg2+

TPPH3CCOH+

CO2

OxidativeDecarboxylationH2O的生成

代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O

。CH3CH2OHCH3CHONAD+

NADH+H+乙醇脱氢酶1\2O2NAD+电子传递链

H2O2eO=2H+脂肪葡萄叙糖、顷其它莲单糖三羧印酸循赖环电子好传递折（氧词化）蛋白幕质脂肪狐酸、贵甘油多糖氨基沟酸乙酰Co酬Ae-磷酸地化+Pi小分滥子化默合物元分解优成共脊同的并中间伯产物迫（如丙酮闹酸、敢乙酰Co损A等）共同达中间灿产物吐进入像三羧忽酸循泉环,氧化焦脱下款的氢帅由电窄子传林递链载传递勺生成H2O，释残放出往大量程能量象，其杀中一烧部分驰通过筒磷酸俱化储疯存在AT竿P中。大分晚子降宏解成注基本发结构和单位生物触氧化删的三遮个阶耳段Bi线ol包og甲ic驼al五o遇xi冠da赏ti携on鼓sar削e逐ca视ta节ly刮ze蛮d部by乒i熔nt民ra俭ce她ll步ul碗ar星e狐nz苗ym互es脂.沾Th华e镰pu堵rp鬼os壮e支of蜻o疲xi嫁da荣ti嫁on览i织s愿to姻o驰bt芒ai鸽n钥en犬er展gy李.El虫ec圾tr课on擦T裕ra垦ns催po钞rt:威El搜ec定tr假on碑s森ca骆rr恭ie梁d励by篮r忆ed搅uc闸ed虽c扒oe翠nz奥ym斧es械(经NA引DH浮o铺r泊FA昏DH2)数ar晃e嘴pa袖ss交ed蔑s笨eq过ue筑nt描ia裕ll债y乖th迷ro糖ug怪h亏a奇ch腐ai僚n岁of呈p冤ro岔te唱in否s押an辛d求co竞en播zy侮me标s港(s凡o胃ca坐ll迈ed愁e恢le阔ct暂ro爹n喇tr刚an缴sp免or门t刷ch堂ai铅n)劈燕to客O2.Ox校id理at饺iv栋e晨Ph砖os优ph锁or环yl粱at杆io锅n:宝Co痕up萌li板ng嘱e-Tr牢an框sp诉or突t隙(O冒xi牺da脸ti扁on锈)简an貌d愧AT侮P煤sy爷nt恨he眨si糖s万(坊Ph轻os母ph走or磨yl线at求io辆n)舰.It忽a擦ll段h瓶ap锡pe广nsin慨m访it牧oc昌ho校nd世ri呀onor华a旋tth真e席in张ne便r羊mi历to洁ch沈on票dr佩ia黑l暮me呜mb导ra瓶ne(e晓uk尊ar粒yo喂ti敬c光ce擦ll牺s)Im川pe封rm嫌ea绞bl莲e盲to罩i斑on招s凶an月d秀mo廊st喷o载th志er泊c蹈om尽po久un茧dsIn氧i滚nn败er季m洞em按br威an家e链kn顾ob会sth篇e晌mi屿to京ch粪on大dr租io步n何co笋nt股ai袖ne女d击th玩e收en亡zy捎me仪s染re朝sp简on污si晶bl乐e拐fo格r巧el饭ec狠tr煤on竟t拆ra顿ns纤po极rt睛a烧nd哈o矮xi贞da棉ti贿ve炮p颠ho隔sp素ho梨ry鞭la予ti裳onMi隐to逆ch凤on随dr垦iaou色te隶r裙me鬼mb渠ra氧ne也r仿el虾at比iv小el亩y筛pe乒rm直ea丑bl翻ein亚ne赌r临me件mb舅ra卷ne巡寿p毯er甜me福ab腊le掩o它nl偶y遍to蜘t折ho勉se粮t饺hi袄ng钟s扭wi狗th允s永pe踩ci光fi颜c翻tr未an肺sp锄or量te捡rsIm蹈pe杀rm阿ea可bl赖e滨to孟N惭AD久H甘an竭d笋FA牙DH2Pe视rm基ea榆bl呈e运to匹p棚yr恐uv献at滨eCo释mp夸ar股tm局en穷ta借li敲za杯ti饰onKr剂eb获's虾a每nd烧β俊-o询xi长da趋ti妙on裤i利n菠ma揉tr胡ixGl耀yc困ol挡ys棚is猎i拢n闯cy村to彻so输lMo连st聋e严ne挖rg保y叼fr液om件R飘ed庭oxel赌ec砍tr依on书s集du厅ri朵ng啦m泥et峰ab极ol衬ic换r眯ea策ct逗io注ns劈燕s弃en臭t咽to凤N直AD具a回nd碑F呢ADGl坐yc宾ol稠ys直isIn煎c兴yt恳os竟olpr告od祥uc览es壳2炉N笋AD粥HPy攀ru沟va芽te华d滋eh硬yd葛ro奴ge仆na膀se逼r亩ea柜ct剃io凭nIn擦m膨it谨oc禾ho疗nd盆ri撕al赏m种at察ri绘x2现NA纠DH筑/凝g蚀lu毒co通seKr摩eb书sIn株m游it么oc阀ho怒nd痰ri效al绪m反at既ri浆x6虑NA烈DH发a检nd朱2桶F矮AD基H2/粗gl应uc章os帜e线粒瞎体是凳生物蜘氧化法的发案生场蝇所线粒赶体基长质是押呼吸搅底物梅氧化漫的场根所，胆底物产在这嘴里氧异化所剩产生饼的NA绣DH和FA基DH2将质框子和居电子叮转移查到内们膜的你载体弯上，或经过升一系惕列氢亮载体漂和电川子载缴体的览传递骂，最庆后传凯递给O2生成H2O。这僚种由谅载体苗组成童的电反子传汽递系糠统称收电子墨传递冲链（ec笑lc届tr期on细t还ra娃ns牧fe航r斤ch齐ai很n)孟,因为私其功械能和杀呼吸齿作用嫁直接骄相关哈，亦位称为呼吸逮链。柠檬巩酸循碧环在惑线粒炭体基杰质中灭进行详，电背子传业递和享氧化傍磷酸找化在富线粒赠体内而膜上钞进行盈。电子示传递歉链的煮概念El搂ec究tr绑on猜T我ra础ns督po铲rt失a味nd劝O奋xi怎da危ti指ve银P执ho衔sp坐ho孙ry绝la精ti替onEl游ec迷tr溜on扬t滥ra祝ns将po杠rt塑a养nd眉o麦xi棋da绘ti铁ve盾p疼ho激sp泪ho大ry枕la岗ti愉on蒜r楼e-壁ox期id留iz捆e依NA塑DH例a掩nd激F搁AD纵H2纱a忠nd愧t武ra难p翻th逼e单en困er洽gy哥r距el圣ea泪se色d蕉as猫A茫TP肥.Ineu陪ka膀ry闭ot壳es,辅el瞒ec劲tr此on大t讨ra险ns扒po依rt尊a爷nd盲o窜xi组da谢ti凳ve外p洪ho犁sp框ho抵ry劣la弃ti铜on校o丘cc破ur日i蜻n校th微ein泛ne趁r纱me膊mb绒ra嚼ne送o貌f雁mi裕to问ch盛on绪dr舍iawh刺er隶ea柜s携in势p小ro弓ka叮ry句ot内es笼t秒he腿p辉ro洋ce五ss烧o哑cc提ur击s怠in殊t贺hepl蔑as率ma乎m痰em液br概an谊e.电子羽传递浆链的跑组成呼吸测电子桥传递苍链主菌要由蛋白殖质复鞠合体组成凶，在枕线粒比体内辫膜上肉有4种参犯与电素子传悲递的肃蛋白歪质复菠合体特，分片别为NA拔DH－Q还原隆酶（NA六DH黑-Q侵r挤ed喜uc牙ta资se）琥珀陈酸－Q还原毁酶（su拨cc烘in僚at损e-断Q李re禽du赵ct川as敲e）细胞替色素性还原佩酶（cy率to脑ch剖ro鸡me搭r趋ed由uc陶ta病se）细胞直色素眠氧化灶酶（cy安to枣ch疫ro亦me孔o榜xi长da间se）洋地茧黄皂子苷Va权ri码ou根s损pr若os昂th部et揉ic再g济ro热up投s摩ac隆t踪蝶as恭i悲nt排er汉me范di著at佛e餐el欢ec纳tr搂on疼c秒ar劲ri街er鸭s阔in砖t驻he胡r抛es丸pi菊ra谨to挨ry纯c荡ha顶in呼吸乓链的缴组成1.黄素划蛋白烘酶类（fl膊av趣op咬ro盛te都in跑s,骗F情P）2.铁-硫蛋脖白类（ir年on浊—s鹊ul娱fu斤r冷pr编ot爱ei国ns纲)3.辅酶某Ｑ（ub食iq碌ui清no时ne荐,亦写美作Co嘉Q）4.细胞核色素音类（cy丸to刃ch雀ro罚me变s）5.血红役素(h洽em覆es吴)6.铜离欣子（Cu＋）NA若DH辅律酶Q（Co春Q）Fe钳-SCy元t童c1O2Cy溉t致bCy纤t疯cCy之t伞aa3琥珀搏酸等黄素冶蛋白躬（FA蛋D）黄素包蛋白掀（FM疏N）细胞袄色素即类铁硫播蛋白树（Fe夺-S）铁硫破蛋白腥（Fe穿-S）电子倡传递模的方亦向在电愚子传坚递链号中，孩有一券系列差电子娃传递艘体，游这些建电子勿传递闸体的喜排列脏顺序堡是根重据它渗们的道电极摧电位妙决定富的。掩呼吸嘴链中底的电贸子传菜递有辆着严董格的百方向械和顺座序，设即电委子从痛氧化吉还原泥电位恰较低图的传期递体格依次载通过鹿氧化健还原艘电位纺较高壶的传泰递体依逐步瓶流向浮氧分您子。El每ec晌tr穴on真s便of资N昆AD众H识an棍d庆FA耕DH桂2近ar汁e丑tr繁an艳sf漂er观re晋d然to胸O股2须vi歪a意ma葬ny准i京nt库er可me日di暑at舅e帐el抖ec贱tr谷on迁c退ar纷ri签er谈s侍on办t间he融w柴ayNA孔DH呼吸摇链NA林DHFM披NCo斯QFe冰-SCy负t段c1O2Cy肆t队bCy恐t池cCy相t液aa3Fe罗-SFA免DFe走-S琥珀担酸等复合捏物Ⅱ复合烂物Ⅳ复合薪体I复合如物ⅢNA富DH脱氢获酶细胞症色素登还原疮酶细胞司色素尺氧化烘酶琥珀时酸-辅酶Q还原爬酶FA刷DH2呼吸甜链NA妈DH呼吸单链电载子传孤递和铁水的吸生成H2O12O2O2-MH2还原型代谢底物FM扁NFM殃NH2Co修QH2Co巴QNA跳D+NA锄DH织+H+2Fe2+2Fe3+细胞另色素b-裂c攀-委c1-a救a3

FeS2H+M氧化型代谢底物FA宵DH2呼吸熊链电魔子传鹅递和迅水的质生成2eH2OFADFADH2琥珀酸

FeS2Fe2+2Fe3+

细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸2e电子狡传递所链各蹄个成摔员1.贞NA档DH－Q还原跌酶NA初DH－Q还原蠢酶又只称为NA叫DH脱氢吹酶，努简称萌为复棋合体Ⅰ。该展酶含言有FM品N辅基辫和Fe赚-S聚簇网，催禁化反锻应时为，先晒将NA枣DH的电甘子传性递到FM喉N上，伏再传盆给Fe眼-S聚簇卡，最唯后传晴给辅饶酶Q。Fe齐-S聚簇悄有几责种类葛型，含有Fe谦-S聚簇盐的蛋箭白质岁称为嫌铁硫债蛋白，又粗称为非血御红素锻铁蛋制白。Fe棚-S聚簇新通过旦其中库的Fe2+和Fe3+的变给化来劲传递汤电子惕。铁硫袖蛋白(简写洞为Fe筑-S触)是一朴种与飞电子给传递翻有关眉的蛋眯白质盯，它雕与NA乐DHQ还原邻酶的装其它警蛋白红质组杜分结虾合成印复合苹物形膨式存管在。援铁与夸无机问硫原俊子或棉是蛋问白质颤肽链切上半糟胱氨冲酸残丘基的征硫相啊结合舍，常格见的来铁硫川蛋白竞有三浩种组她合方劲式（a）单合个铁垮原子稠与4个半存胱氨仪酸残饰基上卖的巯煤基硫鉴相连电。（b）两顶个铁究原子争、两耍个无碗机硫啊原子均组成漏（2F板e-停2S），铁其中茅每个爸铁原晒子还井各与钳两个救半胱笋氨酸额残基启的巯妇基硫敌相结打合。娃（c）由4个铁斗原子显与4个无陪机硫暑原子沸相连彼（4F槐e督4S），烈铁与狸硫相上间排悦列在缩慧一个森正六托面体乘的8个顶硬角端沟；此允外4个铁城原子期还各陪与一徐个半喷胱氨唇酸残蔬基上讽的巯饭基硫腰相连厕。铁硫减蛋白怒中的央铁可进以呈督两价洪（还雾原型久），奸也可枪呈三碰价（绪氧化组型）灾，由貌于铁抚的氧私化、掌还原捐而达古到传购递电英子作鼓用。愤Ir吨on花-s蚊ul乓fu弯r东ce控nt疮er卸s途(F勤e-掩S)清a词re度p域ro阻st搁he辰ti染c昂gr乔ou弟ps访c垂on己ta判in职in品g毕1-4创ir许on警a羊to限msIr热on埋-s半ul势fu辛r住ce出nt漏er属str贯an渗sf叮er楚o秘nl赤y团on最e矿el厌ec皮tr火on,凯ev滔en次i拼f谣th课ey哲c好on刻ta俩in盒t袭wo崇o恋r停mo芹re展i碗ro询n跪at辱om秘s.Ir恶on鄙-s渗ul期fu涉r线Ce腔nt杏er尸s奸(c望lu僻st谦er门s)简写故为NA植DHQ还原跌酶,即复简合物I，它速的作宴用是贫催化NA山DH的氧营化脱灶氢以歉及Q的还厘原。增所以位它既奥是一跑种脱伸氢酶骗，也忆是一捕种还洋原酶盈。它裙的活趟性部顺分含夹有辅呆基FM血N和铁摊硫蛋欢白。FM究N的作智用是懒接受恋脱氢店酶脱械下来摘的电译子和喇质子卫，形闲成还料原型FM浴NH2。还社原型FM知NH2可以背进一规步将结电子部转移毒给Q。NA姐DHQ还原并酶NA素DH拴+傍Q贯+犁H+==浆==吃==芬==跃=之N劫AD++乖Q德H2Co怀mp走le岁x羞1Ha位s产NA暮DH请b岂in止di妇ng伟s宗it沙eNA滨DH鼠r响ed泻uc唐ta震se鲜a律ct猴iv迈it充yNA帮DH眨-置NA什D+NA慎DH格-望--基>列FM崇N-怨--混>F虾eS专--糠->嫁u货bi趁qu盐in孤on已eub坏iq娇ui衔no蔬ne柴-默--该>答ub贤iq席ui偿no梁ne挠H24杂H+pu阁mp川ed彩/N海AD拴H2.辅酶Q辅酶Q判(C项oe活nz群ym蚕e弊Q)又称肝泛醌冷（ub拼iq名ui籍no带ne），有时要简称液为Q或UQ，是骂一种阵脂溶胖性物渗质，姿它可看以接扁受1个电龙子还耍原成半醌肯中间甩体，再为接受1个电秧子还倦原成对苯裤二酚形式防。它独有一序个长柔长的答碳氢渠侧链铸，哺警乳动坝物中锋最常贩见的蛇是具笛有10个异戊本二烯单位昼的侧录链，餐简写谈为Q10，在浙非哺鞋乳动碗物中涨这个臂侧链陈可能为只有6-恒8个异锦戊二轮烯单烈位。校由于读其脂狸溶性贫强，烫可以拘在线偷粒体芦内膜料中扩绣散。辅酶Q的结跟构和虚氧化昏还原干态3.琥珀按酸－Q还原虾酶琥珀君酸－Q还原排酶又浇称为复合妇体Ⅱ，完绞整的话此酶尘包括殃柠檬万酸循拳环中舅的琥珀边酸脱摆氢酶丙，由4条多雄肽链蜜组成面，总坛的相剥对分肝子质典量约14孝0×惹103，含亏有一势个以FA译D为辅翁基的赏黄素猫蛋白、2个铁硫义蛋白和一蕉个细胞五色素b。其作汁用是脂催化扫电子刊从琥插珀酸鲜通过FA扛D和铁较硫蛋雕白传菊递到控辅酶Q。所厨以复合士物Ⅱ只能畏传递抵电子载，而窃不能妥使质忽子跨湖膜输搏送。Co报mp馅le仁x拘IIsu且cc库in赛at恩e粗--痛-F恼AD愁—u忆bi类qu干in且on集eCo缺nt拿ai经ns哪c滚oe信nz挂ym钓e龟QFA昏DH2bi评nd甩in津g浸si抛teFA偏D银re题du月ct趴as剑e少ac贵ti股vi胜tyFA晚DH2--挪FA浑DCo国mp氧le房诚x苗II理:绑Su绘cc娘in唱at重e-库co寸en淡zy热me客Q卫r凑ed晌uc庙ta夏se4.细胞位色素排还原呜酶细胞纸色素还还原蔽酶又瘦称复拣合体Ⅲ、辅宗酶Q－细馒胞色来素c还原该酶。它的托作用蚂是将杠还原挡型辅袍酶Q的电康子传它递给赛细胞筑色素c。细胞逗色素贵还原铅酶中滤含有捞细胞接色素b，也勒含有2F集e-调2S聚簇精。细胞欠色素国（cy砍to星ch滚ro估me震)细胞桶色素作是一督类含早有血狭红素眉辅基宵的电宗子传冷递蛋尊白质牢的总撞称。因为宪有红僵颜色妥，又红广泛框存在巡寿于生籍物细史胞中侧，故陷称为逆细胞熊色素披。还原舞型细沫胞色碑素具商有明碗显的云可见渐光吸暂收，肃可以匙看到α、β和γ三个埋吸收刷峰，鲜其中α峰的波朵长随堂细胞弄色素虽种类萝的不镜同而薯各有饮特异揭的变塞化，昌可用锅来区元分不运同的伴细胞产色素淋。氧醒化型斑细胞净色素店在可烘见光捎区看役不到聋吸收筛峰。映细胞角色素询中的欺血红令素有壁三种倘，分胡别称券为细胞唉色素a、b和c，同一微种细做胞色暴素血树红素关因结制合的胶蛋白躁质不望同，父其α吸收意峰的六波长粗会发现生小痰的变五化，笔如细煌胞色沈素还栽原酶疾中含滨有的汁细胞浅色素b就分斯为bH（b56刘2）和bL（b56允6）两均种。几种乡丰细胞忘色素宪的最盐大吸叶收峰波长/nm细胞色素αβγa600439bL566bH562532429c550521415c1554524418细胞杀色素传递电子机理：

+e+eFe3+Fe2+Cu2+Cu+

－e－e

特点赔：以血巷红素笼为辅歪基，降血红莲素的怖主要影成份膀为铁壶卟啉倚。类别:根据妨吸收赵光谱困分成a、b、c三类拉，呼泻吸链屿中含5种（b、c、c1、a和a3百)，cy饺tb和cy腔tc绵1、cy察tc在呼满吸链狡中的贵中为虚电子钥传递助体，a和a3以复阶合物即物存锻在，针称细胞充色素万氧化味酶，其氧分子交中除叶含Fe外还鞭含有Cu，可源将电恨子传爹递给宁氧，膨因此病亦称旁其为末端身氧化盘酶。甲酰基多聚异戊二烯长链它是堤电子已传递箩链中赶一个美独立舅的蛋庭白质喉电子纯载体苏，位饺于线偷粒体岸内膜灰外表梁，属柴于膜告周蛋侵白，苹易溶箩于水医。它攻与细渡胞色祖素c1含有龙相同电的辅冤基，竖但是飘蛋白监组成惨则有康所不骄同。陆在电烘子传湖递过烘程中浆，cy侨t.胜c通过Fe3+Fe2+的互感变起未电子统传递击中间爷体作团用。5.细胞夕色素c复合介物Ⅲ的电劲子传寻递比角较复炉杂，野和“Q循环”有关申。辅库酶Q能在仁膜中肉自由宝扩散肚，还贪原型只辅酶Q（氢忙醌）摸将座一个惨电子筛交给Fe傅-S档→细胞职色素c1婚→细胞含色素c，被谈氧化朴为半杰醌，利并将剃一个墨质子寻释放硬到膜末间隙绘，半绣醌将济电子轧交给凯细胞库色素b5猜66届→b栗56欠2，释泼放另葛外一顽个质责子到方膜间珍隙。滔一对袋电子衰由辅迈酶Q到复械合物Ⅲ的电用子传闷递过医程中岂，共磁有四团个质妄子被恢转移议到膜役间隙狗，其升中两凝个质献子是私辅酶Q转移任的。Q循环是指楼在线蹄粒体迁内膜怕中电扛子传滋递链唉上QH启2分别揉传递东一个扰电子郑到细怒胞色场素中锅，即达共使2个细炼胞色姓素得弯到电疲子，剩从而砍被氧欧化。Co桑mp年le珠x止II忠Iub皆iq搜ui乎no相ne虎-ub粘iq纹ui近no计neoxwh它il袜e缩慧cy植t众C税ge脆ts教r瞧ed乒uc胜edAl讲so茎c沉on妈ta抢in演s哀cy弃to淡ch僵ro剖me正s蹄bpr睁ot权on裙p且um值p鞋4H+Ad历ds旋t即o府gr窗ad刚ie拉nt8垒H+/辨NA迷DH4言H+/尺FA咐DH2简写秧为cy赌t.旷c氧化努酶，决即复棍合物IV，它的晕作用谅是将枪还原溜型细韵胞色畜素c的电牛子传俯递给捡分子O2，生院成H2O。它是伴位于屋线粒挎体呼虫吸链世末端苍的蛋宇白复炭合物院，由12个多承肽亚嚷基组千成。cy维t.进a和a3组成端一个倒复合村体，惜除了宾含有眯铁卟显啉外牵，还够含有振铜原烤子。cy笨t.剧a代a3可以黎直接怎以O2为电紫子受效体。在电拆子传塑递过聚程中馅，分沈子中融的铜巩离子远可以所发生Cu+Cu2+的互午变，花将cy胃t.代c所携海带的画电子棚传递袍给O2。6.细胞季色素课氧化赏酶复合担物Ⅳ（细统胞色京素氧藏化酶肝）由6-群13条多光肽链位组成仪，总搭的相扁对分歌子质嫌量约60圈×1欢03-1扩70具×1改03，以季二聚孙体形唱式存锹在。续每个尿单体硬包括帮细胞钱色素aa存3和含仰铜蛋抹白。其作珍用是艰催化浙电子价从还白原型雕细胞曾色素c传递围给氧许分子剃，同性时发洋生质夹子的梦跨膜匠移位括。所跃以复罩合物Ⅳ既是带电子须传递慕体，源又是革质子移位陪体。Co甲mp示le签x功IVre妄du府ct罗io摘n裕of凡o言xy谣ge版ncy生to掘ch意ro醒me卷o忆xi肉da庄secy袜t丙a+隐a3re胃d--测->稀o孔xi组di隆ze累d旋st盐at熊eox泄yg暮en抛-怨--厦>情wa军te贵r2击H++劫2披e-+受½怪O2--素2肯H2Otr哭an短sf侨er谜s洞e-on革e士at工a引t翁im治e筛to孝o帅xy软ge缺nPu学mp碰s星2H+ou缸tTo嫁ta柄l肉of村1押0润H+/昂NA搜DHTo剧ta懂l毛of挑6僵H+/戚FA冬DH2El衬ec贡tr雕on满T煎ra裳ns候po腾rt酿C神ha脱inGr纸ou夏ps壁o酒f喘re使do跑x妈pr相ot鼻ei脚nsOn鬼i兆nn蓄er衫m焰it胡oc研ho班nd兵ri碧al侦m夸em绘br犯an资eBi俊nd锣in疯g炮si县te插s疲fo五r健NA膏DH调a躬nd星F您AD品H2On邮m蚂at阵ri烛x挥si绍de其o耐f僚me斑mb柄ra青neEl坚ec炉tr能on斤s具tr婶an运sf穿er当re仇d医to蔽r启ed冤ox轨p雪ro旺te士in残sNA部DH枣r托eo墓xi昼di度ze吼d浩to居N摇AD+FA秒DH2re柴ox公id磁iz危ed牢t镰o疑FA罪D4俘Co溉mp字le蕉xe泼spr撕ot谷ei锹ns榆i宣n炼sp同ec欠if凉ic浊o僵rd贷erTr鄙an营sf贪er哲s餐2烦el届ec役tr叛on弦s础in建s重pe道ci坊fi蹦c险or粒de遇rPr吊ot让ei厚ns遥l取oc个al管iz灰ed角i些n奶co猫mp号le四xe抖sEm笼be之dd授ed趋i丽n厅me骨mb主ra千neEa屋se祥o谈f亚el轰ec纤tr特on岂t耍ra赢ns云fe盲rEl棒ec旗tr驼on杰s伤ul梳ti凡ma第te服ly袋r筛ed苗uc轧e葡ox眯yg纳en铁t仍o苹wa退te虏r2胸H++烧2锻e-+角½位O2--津H2OCo牺mp铲le维x蜘I:NA询DH存e惹nt蜘er丘s命atNA稳DH恭d唇eh埋yd就ro惊ge娃na育se(a阀ls直o坡NA诱DH冬:锤ub狂iq嫂ui白no惰ne座o幅xi厌do超re闪du其ct那as唇e命or报N送AD湿H-指Q协ox武id革or肃ed甘uc坊ta农se轰).(c爷om幕pl贸ex蜜I赠I)剧:su暂cc叮in油at旦e需De身hy罢dr听og应en皂as衰eFA烘DH2of求f棚la梦vo娃pr为ot闻ei昌ns晒a骄ls爽o牌tr英an造sf僚er知t阔he益ir单e笋le蒜ct午ro付ns瞧t绿o帽ub贿iq欢ui载no冻ne漠(铁Q)跌,美wi河th歌n利o姨H+pu种mp晌ed陶.(C悄om鹊pl骆ex富I爹II隆)Cy流to涝ch霉ro杨mebc1co咏mp寄le刘x补pa连ss惠es知2青e-fr乔om陆1料Q壤H2to誉2杏c货yt钟oc川hr悉om排ece-tr补an需sf武er延ri州ng隔&胆H+pu倚mp烂in轰g示in惜C轰om行pl木ex衫I躺II提v混ia境t浩he汽Q伪c象yc贩le旅(化fo嫩r吴ea拖ch子2搏e-tr蛇an今sf彩er茅re骗d,植4炒H+ar陵e需re拆le链as呜ed后a挣t杂th束e迹P亏si新de戴a拾nd汪2防H+ta丹ke友n裹fr驰om听t天he慈N游s肆id把e壮(m标at裤ri说x)亩)Co傻mp权le柱x纪IV宫:Cy贪to惧ch来ro穿mecox融id坏as柱e,纤t摆he谊t雀er概mi蚁na支l内en艳zy究me红o画f乞th隔e装re递sp核ir典at户or迎y医ch段ai晨n,资c覆on叶ta生in失s披3界Cu阵a满nd扑2直h决em新e捞A愉gr两ou剥ps吴a怖s绒el粉ec邻tr拆on椒c牢ar也ri移er匙sTh牲e顿se碗qu犯en青ce靠o拆f吐el素ec阵tr宇on客c值ar陵ri写er脱s吉sh耐ou胆ld泡b躬e汤p旨re藏di雕ct筒ab防le带b劫as唯ed聋o递n锣th代ei蝴r推re帮do钱x伏po唇te旁nt滩ia穿l电子搜传递擦的抑探制效膀应凡是疏能够雾阻断屈电子汉传递哑链中犬某部携位电予子传份递的盖物质木称为电子蹄传递攀抑制桐剂，由筹于阻卷断部踢位物缸质的裤氧化当还原断状态贤能被获测定怎，所僵以利匙用电楚子传击递抑超制剂帜是研拾究电就子传晨递顺弹序的圈重要且方法照，下罩面列扒举了壶若干燃种常堪见的义重要丘的电世子传俱递抑菌制剂蹈。1、鱼藤脆酮等阻断映从NA政DH向Co馋Q的传储递鱼藤终酮（ro吹te头no呢ne）、戚安密缠妥（am幻玉yt观al）、蕉杀粉贼蝶菌邮素（pi朵er养ic腥id突in校e）等仓。它恋们的磁作用感是抑跨制复列合物I，阻稳断电搏子由NA匪DH向Co统Q的传悼递，叹但不挽影响FA诸DH2到Co踪蝶Q的氢立传递翼。鱼希藤酮阁是一编种极炸毒的烈植物垦毒素才，常购用作两杀虫师剂。2、抗霉烈素A阻断赌复合溉物Ⅲ的电架子传树递抗霉阁素A（an认ti野my梨ci袄n文A），春它是寨从灰吉色链职球菌植分离堤出的逆一种革抗生蜂素，亩抑制班复合亦物Ⅲ的电烦子传捐递，隶即阻凳断细喉胞色翠素还炼原酶估中电渴子的含传递钞，从目而抑陈制了锁电子好从还交原型鸡的Co墓Q（QH2）到扯细胞洒色素c1的传舟递。3、氰化蔽物、转叠氮俩化物茅、CO、H2S阻断行复合壤物IV向O2的传赞递氰化舌物（cy甘an寒id捷e,聪C签N－）、胶叠氮旗化物巧（az亩id饭e,起N3－）、饼一氧歇化碳斯（ca衰rb絮on醒m熄on抵ox孔id根e,凉C叔O）和骑硫化育氢(旨hy娘dr捡og范en白s吓ul韵ph说id鬼e网)，这坏些抑恰制剂首均能糟阻断锯电子带在细把胞色障素氧斤化酶芽的传云递，刚即阻院断细垒胞色且素aa3至O2的电莲子传音递，足其中跟氰化逢物（CN－）和醋叠氮询化物青（N3－）能缩慧与血曲红素a3的高搭铁形融式（fe笨rr浆ic顽f侦or带m）作欢用而枝形成锯复合酸物,而一物氧化仔碳（CO）则棋抑制奶血红客素a3的亚包铁形韵式（fe崭rr蚀ou启s急fo唐rm）。电子包传递堆链中赤的抑牲制剂代谢份物在壤生物帝氧化容过程哈中释逢放出取的自输由能叨用于怕合成AT宣P（即AD响P+乖Pi→A蛮TP）,这种销氧化洽放能泻和AT执P生成霉（磷意酸化贸）相绕偶联姨的过峡程称粒氧化妹磷酸怨化。类别：底物应水平帐磷酸倚化电子巩传递村水平吴磷酸棚化ADP+PiATP+H2O生物氧化过程中释放出的自由能二.氧化刷磷酸涛化作帖用Ox现id苍at芦iv允e敢Ph阿os麻ph女or菊yl托at赞io悲nCo隶nc亏ep配tOx稻id裁at昏iv插e掩ph阔os付ph侦or拖yl调at谷io谷n将is钱t常he话p饿ro其ce城ss挪i胁n径wh斩ic奖h成AT惩P语is仪f危or熄me业d数as盏a观r全es宣ul愁t笼of熟t阁he茅t爱ra肚ns叛fe势r枕of配e矛le秩ct虏ro枪ns迁f相ro昨m防NA恶DH限o睬r桨FA蓄DH2to析O2by馅a蚕s边er狱ie范s足of贵e斧le筑ct爪ro礼n伴ca元rr牙ie膛rs储.电子译传递德和氧究化磷台酸化柠檬况酸循抽环及容其它胖降解假代谢警途径迁产生块还原归型辅酬酶，永包括NA彩DH和FA把DH2，将累其携调带的木电子老经过让电子挪传递戴，最脉终交揉给分丈子O2，形脆成H2O。在南电子弄传递雄过程茅中释源放出边大量读的自怎由能两，这拐些自斗由能句被用并来推辨动AT嘱P的合耐成。够在呼驴吸电待子传晃递链洋中，党总反烟应式西为NA障DH辈+挺H++巨1/古2永O2→NA本D++H2OΔG0’=－22算0.赛07猎k夏j/森mo饱lFA值DH2+艘1/究2熔O2→宵FA遮D温+H2OΔG0’=－18旋1.介58割k倦j/衰mo坊l还原页型辅去酶中侦的能嗓量在糖蹈酵解膀和柠更檬酸卷循环鸽中，1分子东葡萄析糖完龄全氧卫化可奋以生自成10个NA词DH和2个FA脏DH2，它叨们氧汗化后挤可以穴释放把出的栗自由卡能为10怪×2选20加.0螺7缩慧+秩2×球18浮1.暮58返=2搞56茫3.红86kj算/m采ol1分子泪葡萄境糖完厚全氧邮化释炎放的城自由谅能为28寒70塞.2辱3器kj风/m肯ol还原堪型辅户酶中眯贮存兆的能晚量比群例为理：（25去63诉.8判6/补28咱70翼.2融3）×1中00舌%喊=高89功.3厉%氧化曾磷酸爆化的P/亲O比磷氧峡比（P／O）是指蛮一对色电子嚼通过愁呼吸酸链传佣递到氏氧所凯产生AT尾P的分赔子数鞭。近年跌来很毒多实启验结尚果都奏证明判，以NA挥DH作为泳电子售供体狡时，割测得顽的P/榜O比值更大于2,所以P/斯O比值惩不一杯定是拴整数蜓。例傲如，-羟丁进酸经商过NA为DH途径饲的P/壳O比值胞为2.概4－2.谎6，产萄生的AT丧P数目膝为2.泊5；而拦琥珀跑酸经不过FA置DH左2的P/慕O比值杀为1.夕7，产瞧生的AT吐P数目知为1.偿5。目前云被广荒泛接桨受的蛛观点佳是：AT矿P、AD慌P和无著机磷妥酸通蔽过线扁粒体浙内膜畏的转始运是旅由AT掌P-代AD卵P载体社和磷始酸转歇位酶露催化姑的。陕每合息成1个AT麦P需要3个质关子通只过AT沙P合酶右。同妻时，乐把一翠个AT宰P分子漠从线瞎粒体仰基质惠转运索到胞蛙液需矮要消殊耗1个质粮子，最所以淹每形狗成1分子AT询P就需悼要4个质丢子的俱流动熔。因此史，如漂果一跳对电碰子通拌过NA说DH电子擦传递感链可纱泵出10个质养子，范则可缸形成2.红5个分霉子AT搞P；如姿果一姥对电限子通嗽过FA捞DH2电子喝传递岸链有6个质丢子泵晌出，殃则可机形成1.嘉5个AT阁P分子日。底物岗水平爽磷酸慢化：代血谢物液通过糕氧化灿形成乒的高燃能磷角酸化血合物直屯接将蚊磷酸握基团虽转移期给AD涨P，使器之磷酸喝化生耳成AT趋P。氧化轰磷酸却化：NA医DH或FA思DH2将电盖子传榨递给O2的过迹程与AD杜P的磷信酸化暑相偶柴联，宝使电快子传殖递过提程中闹释放给出的珍能量右用于AT毕P的生送成。肉氧化却磷酸午化的号过程替需要规氧气幼作为壁最终眠的电查子受妈体，肥它是渠需氧赠生物期合成AT专P的主裹要途骆径。20世纪30年代本包括戴德国饭生物们化学克家、波诺贝残尔奖件获得娇者Me份ye捏rh毕of时&启W帅ar票bu心rg在内敞的许畜多生孝化学疾家对馋代谢眉过程躲中能对量的班产生饿和利柏用作公了深瞒入研边究，疮发现仙无论爷在糖旬酵解田或三搬羧酸蝇循环凭等代埋谢过绩程中饮，都颜有伴蓄随着AT幕P磷酸剥根的夫放出淘或AD终P得到胡磷酸守根的炭变化样这类绳化学播能量鼓高效耍率的步传递钱方式渡，指佛出腺缝苷三贫磷酸清（AT违P）是披代谢务中能悠量产森生和灭利用横的关职键化脱合物犁。19叫41年Fr肚it永z础Li没pm病an帜n引入塔“高竹能磷歪酸键(～P)祖”的概胸念。19喇49年美资国生绩化学讨家Eu践ge温ne护K激en旁ne医dy和Al售be誉rt波L崇eh绪ni遮ng撒er发现猎线粒离体含骗有三模羧酸粮循环脑和呼精吸链素所需惰要的赏全部券酶系茅统，芦并且益发现祸生物边氧化拔与AD电P磷酸拉化相肉偶联缝构成塌了氧装化磷园酸化萄。但弦是，NA腾DH的氧递化和指电子劝传递界过程盟是如士何与AD晚P磷酸脖化生喘成AT窝P反应监偶联线起来柜一直仇不清芽楚。氧化右磷酸途化的怒偶联择机理1、线粒泼体AT从P合酶（mi档to糖ch钩on橡dr嘴ia则l树AT价Pa竟se）2、能岂量偶左联假袜说19宣53年Ed毅wa予rd圣S纷la侨te视r化学佩偶联唉假说19黑64年Pa霸ul筐B这oy楚er构象顶偶联瓶假说19娃61年Pe争te兄r事Mi先tc虾he之ll化学睛渗透瓜假说3、质子早梯度的形国成4、AT姨P合成泽的机拉制19塞78年获秋诺贝公尔化慰学奖AT挣P的合影成部车位线粒镰体内州膜上询有许宿多球些形突祖起，娇称为内膜接球体（in白ne常r铲me亦mb天ra室ne歉s圆ph峡er距e）。这邮些球衫体通扒过一挽个柄勺连接防到内脖膜中畜的基李座上融，我概们把球体悉和柄合称研为F1，基踢座称悄为Fo，F1和Fo合称偷复合泊体Ⅴ。在杰离体先条件证下，僵这种增复合辫体有醒水解AT聪P的活挎性，险所以碗开始你称它植为AT罪P酶，更后来奖发现认在完弃整的炼线粒假体中瞒它的租功能塘是合粉成AT做P，现去在称子它为AT植P合酶缝。AT村P产生陪的部惧位都单是有赤大的剧电位喜差变政化的利地方子，例民如，NA骂DH呼吸愿链生宏成AT配P的三云个部改位是编：E0农'值在绒此三洒个部呼位有宫大的“跳动”，都影在0.输2伏以纵上。AT铃P产生中的部份位电子煮传递蹄链标丹准氧盲还电辫势、炉自由谅能变狐化和AT塞P形成荡部位罗示意造图线粒纠体AT关P合酶超声难波胰蛋海白酶马或尿里素电子庙传递特形成鼻跨膜科的质豪子梯剃度在电痒子传凝递过彩程中嗓，还使伴随最有H+从线陪粒体妇内膜榜的基质侧，攀向内舍膜的外侧运输幕，结骡果造劲成跨线续粒体列内膜雨的质侵子梯赛度，这韵样在惰膜内火外既歇造成膀质子渗的浓递度梯忠度，驻又造侧成电伏势梯介度，川这种脱电化赔学势倾梯度箩贮存纪有能柿量，选当质子年由膜住的外尝侧向蝴内侧运动饮时，楚推动AT熊P合成所。Ge齿ne哀ra诉ti陆on盗o猪f男AT堡PPr心ot雕on手d康ep里en跪da兄nt验A尾TP令s狮yn霸th公et雷as雹eUs臭es登p控ro女to裹n届gr嗓ad华ie姿nt可t脊o娱ma预ke楚A胃TPPr哑ot残on挣s窜pu谋mp爽ed英t敞hr慨ou内gh凑c奶ha意nn扔el菊o薯n礼en础zy欧meFr搞om宇i徐nt抖er碎me匀mb深ra罩ne摊s平pa塌ce狡i喉nt霞o浓ma崇tr妙ix~4骗H+/栏AT建PCa协ll膀ed利c糠he碌mi四os袜mo甚ti根c蔑th括eo肚ry比较途著名类的假竿说有禁三个恳：化学渐偶联剖假说构象慨偶联俘假说化学唱渗透奇学说目前瓜得到贵公认傻的是“化学刊渗透织学说”。氧化摸磷酸顷化-能量袄偶联淹的机侮理这个学假说哭是19踏53年由Ed恩wa块rd池S筋la刘te祖r最先喉提出游。假似说认战为在NA制DH氧化喘和电迹子传使递过挎程中屿产生絮了一墨种活泼昼的高欧能共障价中墓间物，通提过此采中间势物进沙一步牵氧化悉产生拖的能事量来铲驱动AT廉P的合驳成。转这一舅假说险完全挎是依捐据底剑物水对平磷案酸化柱机理炊提出平的，渡例如仔在糖有酵解慢中，巩由3-磷酸物甘油垃醛脱警氢酶孩催化维的反笛应就哑产生冰了一洒种活旗泼且宴具有昂高能哭磷酸吊基转股移势皇能的渣酰基归磷酸钥化合敞物1，3-二磷链酸甘荒油，撤随后踪蝶其分功子中谦的高扔能磷挡酸基援团在袄磷酸娇甘油料酸激性酶的热作用废下被赶转移春到AD遣P生成AT冲P。虽哀然在亿糖酵备解过羞程中熔存在称这种党例证朱，但楼是人锄们至