第8章植物的生殖生理

高等植物从种子萌发到结实的整个过程称为生活周期或发育周期。在生活周期内，植物一般要经过幼年期、成熟期、衰老期，最后死亡。目前一页\总数八十三页\编于四点1内部条件：年龄、生长量、营养水平。花熟状态。外部条件:光周期、低温

在植物生活周期中，从营养生长生殖生长是植物生命周期中的一大转折，实现这一转折需要一些特殊的条件。目前二页\总数八十三页\编于四点2不论是一年生、二年生或多年生植物都必须达到一定的生理状态后，才能感受所要求的外界条件而开花。植物具有这种感受环境条件而诱导开花的生理状态称为花熟状态。第一节植物幼年期与花熟状态

花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期。目前三页\总数八十三页\编于四点3

花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。植物在开花之前，对环境的反应相当敏感。对开花最有影响的环境因子是日照长度与

温度。拟南芥的顶芽分生组织在发育的不同时期形成不同的器官目前四页\总数八十三页\编于四点4

幼年期

花熟状态

植物开花

故幼年期、低温、光周期是控制植物开花的三个重要因素。

植物生长的幼年期，任何处理都不能诱导开花,幼年期完成后（即花熟状态）才能感受环境刺激诱导开花。低温光周期目前五页\总数八十三页\编于四点5形态特征由茎基向顶端转变，植株不同部位成熟度不一样。

一、幼年期的特征生理特征

不能诱导开花、呼吸速率快、核酸、蛋白质合成能力强、生长快、代谢强、细胞分化程度低、切段易发芽等特点。

目前六页\总数八十三页\编于四点6不同植物种类幼年期不同：

草本植物：较短，只需几天或几星期；

果树：3-15年；木本植物：几年、十几年或几十年。

也有些植物根本没有幼年期，如花生种子休眠芽中已孕育有花原基。日本牵牛、油菜、红藜等，几乎没有幼年期，萌发后2~3天，就可感受外界因素——光周期的影响，诱导花芽分化。目前七页\总数八十三页\编于四点7

生产上为了提早开花结果，经常设法缩短其幼年期。

例如：果树嫁接时，选用上部枝条作接穗，也可选用矮化砧木，通过减慢生长速率的办法缩短幼年期。目前八页\总数八十三页\编于四点8

成花过程包括三个阶段：成花诱导：感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长—决定花芽分化的可能性。成花启动：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基。

花器官的形成—决定花器官的数量和质量。目前九页\总数八十三页\编于四点9一、春化作用（vernalization）（一）春化作用的概念及类型第二节成花诱导生理

李森科（T．D．Lysenko，1898—1976）1929年，李的父亲偶然发现在雪地里过冬的小麦种子，在春天播种可以提早在霜降前成熟。李森科在此基础上，发展了一种称为“春化处理”的育种法，即在种植前使种子湿润和冷冻，以加速其生长。遂将这种方法称为春化

目前十页\总数八十三页\编于四点10（一）春化作用的概念及类型春化作用（vernalization)：低温促进植物开花的作用。

概念!

大多数植物（如芹菜、胡萝卜、白菜、天仙子、冬小麦、冬黑麦等）低温是花诱导的必需条件。我国北方农民采用的‘闷麦法’、‘九七麦’就是利用这个原理。

春化现象:植物为了开花需要低温的现象。目前十一页\总数八十三页\编于四点11

植物对低温的要求有两种类型：

1、相对低温型：低温处理促进植物开花，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温。

2、绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不能开花。一般二年生植物和多年生植物属此类。在高温下连续进行营养生长多年不开花。

目前十二页\总数八十三页\编于四点12

(二)春化作用的条件

1、低温和时间

对绝大多数要求低温的植物来说，有效的春化温度是1-10℃。最适温度1-7℃。

而以1—2℃最有效。

目前十三页\总数八十三页\编于四点13根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性

各类型小麦通过春化需要的温度和天数类型春化温度范围/oC春化时间/d冬性0~340~45半冬性3~610~15春性8~155~8目前十四页\总数八十三页\编于四点14

各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。

1020304050

冷处理的持续时间/d冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响从种植到开花的天数/d1208040目前十五页\总数八十三页\编于四点15

在植物春化过程结束之前，如转入较高的生长温度下，春化效果被减弱或消除的现象，称为去春化作用或解除春化。

一般解除春化的温度为25-40℃，如冬小麦在30℃以上3-5天即可解除春化。概念!目前十六页\总数八十三页\编于四点16

植物经过低温春化的时间愈长，则解除春化愈困难，当春化结束后，春化效应就是稳定的，不会被高温解除。

去春化的植株重返低温条件下，可再度被春化，且低温的效果是可以累加的，这种解除春化之后，再恢复春化的现象称再春化现象。

春化过程一旦结束，春化效果非常稳定且能保持，高温处理不能去除春化的效果。目前十七页\总数八十三页\编于四点17目前十八页\总数八十三页\编于四点18

2、需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸的糖分

植物在缺氧条件下不能完成春化

吸胀的小麦种子可以感受低温通过春化干燥的种子则不能通过春化

通过春化时还需要足够的营养物质，将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化。目前十九页\总数八十三页\编于四点19

有些植物在感受低温后，还需经光照诱导才能开花。如天仙子植株，在较高温度下不能开花。经低温春化后放在短日照下，也不能开花，只有经低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽苔开花。3、光照

充足的光照缩短植物的幼年期、有利于贮备充足的营养有关。目前二十页\总数八十三页\编于四点20(三）时期、部位和刺激传导

1、时期大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。

2、感受低温的部位：茎尖端的生长点

周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。如何用实验证明？目前二十一页\总数八十三页\编于四点21感受低温的部位可以通过实验证明：

A、将芹菜或甜菜种植在较高温度的温室中，由于得不到所需要的低温，最终不能开花结实。

B、将通以冷却流水的橡皮管缠绕在茎的尖端，使茎尖经受低温而植株的其它部分仍在高温下，这样的植株再在长日照条件下即可开花结实。

C、将芹菜整株置于低温下，而茎尖端部分受到高温处理，即使随后仍处于长日条件下，仍不见开花。目前二十二页\总数八十三页\编于四点22

3、刺激传导

许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质——春化素。

植物感受的低温刺激是可传递的------通过嫁接试验可以证明

目前二十三页\总数八十三页\编于四点23(四)春化过程中的生理生化变化

1、核酸的合成加速。尤其是RNA的含量增加，并出现新的RNA。

2、可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加，其中Pro增加较多。3、呼吸率加快。氧化磷酸化加强，如抑制氧化磷酸化则可阻止春化，表明春化是一个需能的过程。

4、GA量增多。促进核酸与蛋白质合成，GA还可以代替低温处理的作用。目前二十四页\总数八十三页\编于四点24GA对胡萝卜开花的影响对照10μgGA/d处理4周低温处理6周目前二十五页\总数八十三页\编于四点25纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。

地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的。目前二十六页\总数八十三页\编于四点26

植物通过春化阶段后，诱导了花原基的形成，但花原基能否继续分化、开花，还与随后植物所接受的日照长短有关。一般来说，需要低温春化的植物，在春化作用之后，还需要接受一定时间的长日照，才能完成花芽的分化。也有些植物在整个生育期间，虽然对低温没有特殊要求，但需要一定时期的适宜日照诱导才能分化出花芽。

二光周期目前二十七页\总数八十三页\编于四点27

在一天之中，白天和黑夜的相对长度，称为光周期（photoperiod）。

光周期对花诱导有着极为显著的影响。对多数植物来说，特别是一年生和二年生植物，当同一种植物生长在特定的纬度的时候，每年都大约在相同的日子开花。

植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象（photoperiodism）。

概念!目前二十八页\总数八十三页\编于四点28(一)光周期现象的发现

1920年，美国科学家加纳和阿拉德（GarnerandAllard）首次提出植物的开花与日照长度有关。他们观察到美洲烟草与其它品种的烟草不同，栽种在美国华盛顿附近的植株在夏季长日照下，株高达3～5m，但却不开花；而生长在冬季温室里的植株，高度不足1m即可开花。

目前二十九页\总数八十三页\编于四点29

他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。

在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；

冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。

由此得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。目前三十页\总数八十三页\编于四点30后来的大量实验已证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开花，否则，就一直处于营养生长状态。光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为“环境信号”调节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。目前三十一页\总数八十三页\编于四点31(二)光周期的反应类型

1、短日植物（short-dayplant，SDP）

指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。

适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。（菊花是需春化的SDP）目前三十二页\总数八十三页\编于四点322、长日植物（long-dayplant，LDP）

指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。

适当延长日照长度可促进开花。常见的长日照植物有：小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱等。目前三十三页\总数八十三页\编于四点333、日中性植物（day-neutralplant，DNP）

不要求一定的昼夜长短，自然条件下一年四季任何日照均能开花的植物。

常见的日中性植物有四季豆、黄瓜、番茄、茄子、四季草莓和一些四季开花的花卉等。

目前三十四页\总数八十三页\编于四点34

4.长-短日植物（long-shortdayplant）

这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。5.短-长日植物（short-longdayplant）

这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。

6.中日照植物（intermediate-daylengthplant）

只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。7.两极光周期植物（amphophotoperiodismplant）

与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。目前三十五页\总数八十三页\编于四点35诱导SDP开花所需的最长日照时数，或诱导LDP开花所需的最短日照时数。

苍耳的临界日长是15.5h，天仙子的临界日长是11h。

将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下，是否都能开花？(三)临界日长（criticaldaylength）：目前三十六页\总数八十三页\编于四点36目前三十七页\总数八十三页\编于四点37目前三十八页\总数八十三页\编于四点38(四)光周期的诱导

光周期诱导（photoperiodicinduction）：

适宜的光周期处理促使植物开花的现象。

在光周期诱导中三个最主要的因素是：

临界日长、诱导周期数、光的性质。目前三十九页\总数八十三页\编于四点39如：大豆2-3；天仙子2-3d;甜菜15-20d;胡萝卜15-20d.2、光强

光周期诱导的光强很微弱，50-100Lx。3、光质—红光对花诱导最有效1、诱导周期数——植物达到开花适宜的光周期数目前四十页\总数八十三页\编于四点40(五)临界暗期与暗期间断试验证明，植物开花决定于暗期的长度而不是光期的长度。

临界暗期：指昼夜周期中LDP能够开花的最长暗期长度或SDP开花所需的最短暗期长度。SDP实际上是长夜植物

LDP是短夜植物。目前四十一页\总数八十三页\编于四点41目前四十二页\总数八十三页\编于四点42

暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。

对SDP而言，红光阻止开花，远红光促进开花；对LDP而言，红光促进开花，远红光阻止开花。红光-远红光可逆反应的存在，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。目前四十三页\总数八十三页\编于四点43

光敏色素控制植物开花取决于Pfr/Pr的相对比值，而不取决于其绝对量。对SDP而言，开花需要较低的Pfr/Pr比值，在光期结束时，Pfr占优势，进入暗期时，Pfr暗逆转或降解，当Pfr/Pr比值降到低于临界值时，促进SDP开花。对LDP而言，开花需要较高的Pfr/Pr比值，暗期过长则抑制开花。(六)光敏色素与成花诱导目前四十四页\总数八十三页\编于四点44

菊花SD，LD处理感受光周期的部位：叶片(七)光周期刺激的感受和传导目前四十五页\总数八十三页\编于四点45

叶片感受光周期后如何引起茎尖端的生长点成花呢？适宜光周期叶中与成花有关基因活化新的mRNA活化特殊酶形成开花刺激物形成茎端开花目前四十六页\总数八十三页\编于四点46目前四十七页\总数八十三页\编于四点47(八)光周期诱导开花的机理

1、成花素假说——柴拉轩适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物—成花素。

1）成花素由形成茎所必需的GA和形成花所必需的开花素两种活性物质组成。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有GA和开花素才能成花。目前四十八页\总数八十三页\编于四点48

短日照长日照

2）LDP本身具有开花素，SDP本身具有GA；LD条件可诱导GA的形成，SD条件可诱导开花素的形成。

3）DNP具有GA和开花素，任何条件都可开花。

SDPGA+开花素GA+OLDPO+开花素GA+开花素DNPGA+开花素GA+开花素

目前四十九页\总数八十三页\编于四点492、开花抑制物假说诱导条件

抑制其产生非诱导条件产生

开花抑制物抑制开花

降解开花抑制物降到某一阈值植物开花

目前五十页\总数八十三页\编于四点50如LDP天仙子和SDP藜在严格的非诱导条件下，去掉所有叶片并供给植物糖分时，植物开花。开花抑制物的性质未明确。目前五十一页\总数八十三页\编于四点51

在农业生产上应用广泛。果树砍伤或环剥树皮，提高果树产量。作物—施肥。（如N肥过多，徒长，开花延迟。）3、碳氮比假说—Krebs

C/N较大时，植物开花；C/N较小时，则延迟开花或不开花。目前五十二页\总数八十三页\编于四点52

第三节春化和光周期理论在生产实际中的应用

1、人工春化，加速成花

（1）“闷麦法”—春天补种冬小麦（2）春小麦低温处理—早熟，躲开干热风（3）冬性作物的育种—加速育种过程

2、利用光周期特性，南繁北育一、加速世代繁育，缩短育种进程目前五十三页\总数八十三页\编于四点53二、指导引种20oN：海口40oN：北京50oN：黑河目前五十四页\总数八十三页\编于四点54

全国各地大豆在北京种植时的开花情况原产地及南京32o北京40o佳木斯47o

约略纬度品种名称金大532本地大豆满仓金原产地播种期5月下旬4月30日5月17日原产地开花期8月23日7月中旬7月5日北京播种期4月30日4月30日4月30日北京开花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/36原产地/北京至开花天数目前五十五页\总数八十三页\编于四点55

大豆为SDP，南方大豆在北京种植时，生育期延长，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，生育期大大缩短，产量也不高。目前五十六页\总数八十三页\编于四点56

填表说明引种时遇到下列情况，植物开花期和生育期有什么变化，生产上一般如何办？

植物类别引进方向开花期(提早或延迟)生育期(延长或缩短)对禾谷类作用而言生产上应选用品种(早熟品种或晚熟品种)长日植物南种北移北种南移提早延迟缩短延长晚熟品种

早熟品种短日植物南种北移北种南移延迟提早延长缩短早熟品种晚熟品种目前五十七页\总数八十三页\编于四点57

三、控制开花1、人工控制光周期，促进或延迟开花

菊花是短日植物，在自然条件下秋季开花，但若给予遮光缩短光照处理，则可提前至夏季开花；暗期间断，春节开花。

而对于杜鹃、茶花等长日的花卉植物，进行人工延长光照处理，则可提早开花。杂交育种时，控制花期，解决父母本花期不遇。目前五十八页\总数八十三页\编于四点58

2、抑制开花，促进营养生长，提高产量

SDP烟草、麻类，南种北引，生育期延长，提高产量。目前五十九页\总数八十三页\编于四点59

第四节花器官形成生理

一、花器官形成所需的条件1、光—时间长，强度大，有利花的形成

花开始分化后，照光时间越长，强度越大，形成的有机物越多，对花形成愈有利。雄蕊发育对光强较敏感。

阴雨天，光照强度弱，光合产物少，而可溶性氮相对增多，使营养生长延长，花芽分化受阻。农业生产中，果树的整形修剪，棉花的整枝打叉，都是调节光照，避免枝叶相互遮阴，有利于花芽分化。目前六十页\总数八十三页\编于四点60

2、温度—高温，有利于花器官的形成

花粉母细胞减数分裂时期受低温危害较严重。3、水分—缺水，颖花退化。目前六十一页\总数八十三页\编于四点61

4、有机和无机营养---体内营养不足或缺肥，花发育不良，数目少。

5、植物激素—GA可代替SD促进花器生长，IAA促进柑橘、抑制菊花花器发育。6、适宜的栽培密度—密度越大，花退化越多。目前六十二页\总数八十三页\编于四点62

二、植物的性别分化（一）多样性

单性花、两性花、雌雄异株、雌雄同株异花等。单性花指一朵花中只有雄蕊或只有雌蕊的。

被子植物的一朵花，同时具有雌蕊和雄蕊，这种花称为两性花。

目前六十三页\总数八十三页\编于四点63

（二）雌雄个体的生理差异雌株低高低高高5.5-6.5低高高雄株高低高低低6.8-7.5高低低

N糖CATRNA叶绿素pHGAIAACTK目前六十四页\总数八十三页\编于四点64（三）植物性别分化的调控1、光周期短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄花；长日照使LDP多开雌花，SDP多开雄花。2、温周期较低的夜温、较大的昼夜温差有利多数植物雌花发育；反之，有利雄花发育。目前六十五页\总数八十三页\编于四点653、营养条件

C/N比值低，提高雌花分化的百分数。反之，促进雄花分化。

土壤N肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。4、机械损伤

促进雌花分化目前六十六页\总数八十三页\编于四点66

5、化学调控

IAA、ETH、CTK、ABA、CCC、CO等促进雌花分化。

GA、TIBA、MH等促进雄花形成。

烟熏植物为什么能增加雌花？烟中有效成分：ETH和CO。CO抑制IAA氧化E活性，减少IAA的破坏，提高IAA含量。

目前六十七页\总数八十三页\编于四点67ABC模型中的A、B、C分别指的是控制不同花器官发育的三大类基因，A类基因决定了花萼的特征；A类+B类基因共同作用决定了花瓣特征；B类+C类基因共同作用决定了雄蕊特征；C类基因单独作用决定了雌蕊心皮的特征，同时也终止花器官在第四轮形成之后继续分化(A)。控制花器官发育的基因－－从ABC模型到ABCDE模型目前六十八页\总数八十三页\编于四点68第五节受精生理

一、花粉和柱头的生命力（一）花粉的生活力（二）花粉的贮存的外界条件

1、湿度2、温度3、CO2和O2的相对浓度4、光线二、花粉的生物化学特性三、柱头的生物化学特性四、受精过程五、受精过程中雌蕊的生理生化变化

目前六十九页\总数八十三页\编于四点69第四节受精生理

一、花粉和柱头的生命力（一）花粉的生活力

不同植物花粉的生活力存在很大的差异。禾谷类作物花粉寿命很短，水稻花药裂开后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下。果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月。目前七十页\总数八十三页\编于四点70（二）花粉的贮存条件—降低呼吸作用

1、湿度—较干燥的环境（相对湿度为30%-40%）

2、温度—贮存最适温度：1-5℃3、空气中CO2和O2含量

增加空气中CO2的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命。4、光线—以遮阴或黑暗处贮存较好

花粉贮藏期生活力下降的原因：贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏。目前七十一页\总数八十三页\编于四点71二、花粉的生物化学特性1、壁物质：外壁:纤维素、孢粉素、蛋白质（主要是糖白）；内壁：纤维素、果胶质、胼胝质、蛋白质（主要是水解酶）。2、含氮化合物：主要是蛋白质和氨基酸。可育花粉中脯氨酸含量高。3、碳水化合物和脂类：可育花粉淀粉、蔗糖含量高。目前七十二页\总数八十三页\编于四点724、色素和酶色素：主要是类胡箩卜素和花青素

酶有97种：氧化还原酶24种，转移酶21种，水解酶33种，裂解酶11种，异构酶5种，连接酶及其他酶三种。5、激素与维生素

IAA、GA、ETH；VE、VC、B1、B2、B3、B5、B6、肌醇等6、矿质和水分

较多的是C