海洋微生物群落的季节性

海洋微生物群落的季节性海洋变暖发生在每年的季节性周期，可以帮助我们了解的浮游生物的长期气候变化的响应。微生物群落的营业额有节奏的季节性模式被发现时的高分辨率测量微生物浮游生物多样性应用在漫长的时间序列收集的样本。在微生物浮游生物的季节性周期是复杂的，但固定的海洋监测站的长期变化和自动化仪表的发展所提供的时间序列数据，需要了解这些周期不同，在广泛的地域范围。通过数据积累和使用的预测模型，我们获得洞察的变化由于海洋表面继续温暖的海洋分层的程度和持续时间将增加发生。这些发展将使海洋科学家预测，地球化学循环的微生物介导的变化和评估他们的广泛影响。在浮游生物群落季节动态出现明显的海洋水色卫星观测（1）。在最大的尺度，海洋表层叶绿素季节性脉冲可以识别所驱动的动态，地理变量，水文过程，应对一天的长度。生物圈中的季节性的幅度如此之大，大气中的二氧化碳的长期测量揭示了艺术每年通过光合作用固定的失衡在发布的呼吸碳比。这比振荡作为碳储存植物生物量在北半球的夏季是在秋季和冬季呼吸再次释放。虽然海洋微生物浮游生物的贡献几乎一半的年度全球总光合作用，他们的贡献的季节性不平衡中的碳循环的大气CO2浓度波动显示比陆地上的植物不多。这是因为海洋中的浮游植物，有机碳的生产与消费的化能自养浮游细菌，archaeoplankton紧密耦合，和原生生物（2）。的海洋生物碳循环的催化剂是短暂的细胞活力的社区。土地植物生物量约为600PGC（1皮克=1015克），以15的年周转次数，而海洋浮游植物生物量仅约2PGC，一个6天的周转时间。在海洋微生物群落的季节性的兴趣都源于季节性和全球变化的关系。无论复杂的水文过程和气候，对海洋变暖的主要影响是增加水体分层（3），发生在温带和热带海域的海洋表面分层每年的暑假期间在某种程度上。因此，研究季节性能提供了如何将变暖对广泛的规模会影响海洋微生物群落功能直接的见解。尽管叶绿素和光合速率的股票上的生物学特性，对气候变暖的分层列表，对大气CO2浓度上升的担忧集中在光合异养之间略有年度失衡。这种不平衡导致在海洋大气CO2及其长期储存的净去除（4）。海洋生物介导的过程，消除大气中的二氧化碳是复杂的；他们包括下沉颗粒有机物（POM）和生物成因的碳酸盐岩，以及从上部透光区运输的溶解性有机物（佩克斯）为上中层（UMP）的湍流混合（5）。碳去除机制之一，有时被称为“生物碳泵，是溶解性有机物（DOM）的转换，是顽固的微生物氧化化合物（RDOM）和海洋中的积累（6,7）。RDOM是一个非均相混合物包括化合物，如D-氨基酸和脂多糖，是微生物的细胞壁和膜上发现的。的RDOM最丰富的组成是结构上的特点是carboxylrich脂环族分子（CRAM），一个异构类，承担了一些结构相似的萜类化合物可能是甾醇和藿烷类化合物的部分氧化产物的化合物（8）。单细胞微生物的微生物浮游生物是海洋地球化学循环的主要代理。动态变化的社区这些生物的减少和氧化碳，氮，硫。生态研究用遗传标记的微生物鉴定的垂直分层，模式的纬向分布，并与多变的季节变化。季节性的有力的证据出现在海洋中的某些部位标记的遗传，微生物浮游生物多样性进行海洋时间序列（9）。要解密这些社区的主要障碍之一是培养他们的困难，但这是由开发方法部分地克服重建的基因组片段的社区DNA或单细胞从环境（10-12）。季节性是海洋表面的生态学的一个重要主题在中高纬度地区的春季浮游植物大量繁殖的微生物浮游生物季节性是公认的，首先研究的表现，和建模（13）。已经提出了几种理论描述的物理，化学和生物的相互作用，控制春季定时（春季）在海洋的季节的浮游植物水华。Sverdrup的临界深度假说广泛用作了解季节的浮游植物水华的概念基础。它预测的花朵开始当混合层浅滩在网采浮游植物生长超过净损失的深度（13）。一个有关的概念，稀释耦的假设，预测在隆冬的浮游植物生长加速度为混合和稀释，使放牧的原生生物效率较低（14）。在大西洋百慕大群岛时间序列研究的年度事件（蝙蝠）在西部马尾藻海的网站说明Sverdrup的临界深度假说的原则和稀释耦假说（图1A）。深层搅拌桩在冬季期间，浮游植物的种群稀释意味着更少的光，较低的浮游植物细胞密度，可能不太有效的捕食。浮游植物的种群，在混合层在浅滩暴露于更高的光强度，导致明显的浮游植物大量繁殖，在春季在高纬度地区。在低纬度地区，画面是复杂的，长的冬天和较低的平均养分（N、P）的可用性，导致浮游植物的生长率增加，当混合移动N和P从中层到真光层。临界深度假说和稀释耦假说表明广泛影响微生物浮游生物生态思维的两个概念问题的对比：（我）到什么程度，微生物浮游生物群落的化学和物理因素确定的组合物，如大量营养元素（N、P）通量和光，而不是通过直接的生物相互作用的控制，如通过放牧原生生物和病毒捕食？（二）如何做这些过程不同的海洋的网站之间的变化，或作为气候变化改变条件？浮游植物的季节性的细节，不断发现方法开发监控个别浮游植物种群。流式细胞仪研究了浮游植物种群动态在每月的样品在两个长期的网站，夏威夷海洋时间序列（热；图1b），在北太平洋副热带环流，蝙蝠（图1A），表明单细胞蓝藻原绿球藻为主，夏季和秋季浮游植物水柱时最分层（15）。较大的蓝藻聚球藻在炎热的冬季和春季在蝙蝠更丰富和更接近表面，比原绿球藻（16）。光合picoeukaryotes［细胞直径小于3毫米（16）；2至4毫米（15）］是最常见的在春天，但春天盛开在蝙蝠更明显，可能是因为较深的混合层建立在冬季（100M在热与250米的蝙蝠）（15,16）。请注意，从光散射使这些研究计算得到的碳量测量细胞大小的；通常这些信息是不可用的研究表明，使用环境的基因频率为代表的细胞。类似的模式在亚喀巴湾，观察到的深，红海的贫营养区域，其中隐藻和绿藻丰富的冬季和夏季原绿球藻是丰富的（17）。A大西洋百慕大群岛时间序列研究（BATS）B夏威夷海洋时间序列研究（热）在表面层中的微生物群落变化的年度图案（0到300米）在蝙蝠和热。（一）四的微生物群落已经被他们的系统发育的组合物解决。在一个透光区社区交替占主导地位的真核浮游植物在冬季和春季［春天开花的蝙蝠（SBL）；淡绿色］和分层对在夏天和初秋的蓝藻为主的社区（见图2）。这些季节转换改变许多重要的环境变量：每月平均日光（紫线），溶解有机碳（棕色），亚硝酸盐加硝酸盐（红色线）。在蝙蝠，SBL社区开始发展晚秋和混合层的加深和强化在春天的混合层变浅，使细胞暴露于更高的入射光。稀释耦假说预测增加浮游植物种群由于宽松的捕食的SBL早期。临界深度假说，这是发达国家在高纬度地区的浮游植物水华事件的预测模型，为急剧上升的入射辐射导致浮游植物的生长率增加。定，海洋放线菌（OM1），SAR11subcladeOCS116，和IB占主导地位的早期SBL，但后来，由于混合层的浅滩，其他真核浮游植物种群增长。作为水体分层的增加和营养库从上部真光层（佩克斯；浅蓝色），在混合层的贫营养的社区形式，是由遍在，puniceispirillum，SAR86为主，并sar92。在这期间，四分之一个社区［深叶绿素最大（DCM）；暗绿色］形式附近的化变层。原绿球藻和a-proteobacteriumOCS116（图2E）是DCM群落特征的成员。上中层社会（UMP；深蓝色）是由不同的主导，早期分支的谱系sar202，SAR324，sar406SAR11subcladeII，Nitrosopumilussp.，和（b）较少的季节变化在分层的水柱在热的结果不太明显的浮游植物的大量繁殖和更稳定的贯穿全年的社区。这些社区类似的发现在夏季分层在蝙蝠（62,63）。有蝙蝠和热之间的其他差异，包括在北太平洋高磷酸盐。溶解有机碳值（棕色）和硝酸盐和亚硝酸盐（红线）平均混合层和绘制在同一尺度强调它们之间的相互关系。白色的线表明混合层深度。数据取自hot-dogs网站（64）和蝙蝠（65），包括网站的2001年-2009（热）和1996-2003（蝙蝠）在位置2的混合层深度平均（热）。浮游植物是更好的了解比他们的同行提供了一种手段，因为光合色素跟踪他们，但浮游植物种群的季节模式仍然是只有部分是已知的几个原因，包括持续发现新分类群。例如，一个先前未确认的真核浮游植物群在进化树的分支，深，接近haptophytes，最近被描述和命名rappemonads（18）。与光合生物，遗传数据和时间序列带来更高的分辨率浮游植物的研究。最近一个蝙蝠依靠叶绿体16S核糖体RNA数据分析（rRNA）基因作为遗传标记的真核浮游植物。它揭示了以前看不到的季节性模式之间的光合picoeukaryotes，包括prasinophytes突出的绽放，这是单细胞生物体的绿色植物，在冬天的水柱混合，在（图1）（19）。浮游细菌和archaeoplankton是主要负责对碳循环的氧化侧，而且氧化减少N形式的生物起源。时间的rRNA基因标记系列测量LED在确定其分布的年度图案显著的进步。rRNA基因标记，在上世纪90年代未培养微生物多样性确定的光合微生物浮游生物，许多新的血统和提供的社会变化的微生物的开放沿海海洋模式之间的第一个证据的广泛使用，真光层和中层区之间，并与纬度（20）。一些研究集中于特定的群体为例，在南极沿海水域（21）和荧光原位杂交（FISH）检测到在夏天从较低的古细菌的丰度在晚冬的高丰度的转变。同样的，美国在北海和东南沿海水域（22），观察到在冬天比夏天少的Roseobacter分支细胞。两个大型研究使用的判别函数分析（DFA）和时间序列分析（TSA）检测表面的细菌群落的年度图案收集每月在圣佩德罗海洋时间序列4.5年（点）研究网站，在加利福尼亚南部沿海水域（23），和在西方英语频道6年的研究（24）。这些研究表明，群落组成的复发在年度基础上的精度显着每月的营业额，表明群落组成的季节性因素确定确实是。小的研究已经达到了类似的结论；例如，从2年的研究新泽西海岸的检测具有鲜明的每年的季节，夏季和冬季的社区明显在整个数据集之间的区别，分离的细菌群落的季节性模式的样本群（25）。海洋长时间序列的蝙蝠和热提供洞察海洋条件和微生物群落之间的联系。在整个数据集的统计排序的蝙蝠，解决三的微生物群落春季水华（SBL）,夏季佩克斯，和UMP（《暮光之城区”）和提供的证据四分之一个社区在附近发现的深叶绿素最大（DCM）附近的化变层（图1A）（26）。在这些社区的蝙蝠，和重要的环境变量，它们之间的关系，从春到夏条件年过渡期间明显变化，下沉POM进行N、P等营养物质的佩克斯（图1a）。浮游植物群落的变化从真核原核优势，和一套适应极低的营养生物，夏季的表面高光条件下接管（图2,A和B）。证据表明，热稳定的佩克斯UMP群落全年季节性扩张和较小的浮游植物，主要与DCM相关（27）。图2。（A至F）海洋数据视图（ODV）地块的平均时间和空间分布的微生物浮游生物在蝙蝠。该图表表明相对丰度（一）叶绿体16SrRNA基因，（b）（原绿球藻和蓝藻聚球藻），（C）（D）puniceispirillum，SAR86,（e）和（f）sar202OCS116。［修改从（19，26）］在分层的时期，对热带和中纬度地区的佩克斯是一个极端的，高光，以及使用所产生的无机物生成DOM光化学反应的C1化合物（29）。的SAR116分离株的基因组puniceispirillum海表明它也可氧化的各种ldom化合物包括C1化合物（30）。不像遍在，puniceispirillum是能动的，这种适应可能给它在POM定植和氧化的地球化学重要的过程中的作用。遍在，puniceispirillum，和sar92都light-sar202类群Chloroflexi（图2），对d-proteobacteriaSAR324分支，与氨氧化古Nitrosopumilus发生在无光层（32）。不不sar202SAR324已培养，但几个部分的基因组的细胞中扩增出单一SAR324最近（8,33）。在一项研究中，carboxylaseoxygenase1,5-二磷酸核酮糖（Rubisco）和硫氧化的基因进行了鉴定，表明chemolithoautotrophic的生活（8）。另一个基因组包含18个组件SAR324phytanoyl双加氧酶，这是预测催化叶绿素的脂质链的降解（33）。在SAR324基因组和直接显微镜观察运动基因的存在表明这些生物游向附加下沉POM（6，8）。微生物群落是已知的在海洋表面的变化，不同的沿海和开放的海洋区域之间，随纬度的地区，在中层水域上涌到表面。因此，它是要问从几个研究点的研究结果可以外推到广阔的地理尺度重要。越来越多的证据表明，微生物群落组织一些主题适用于不同的海洋：最主要的微生物浮游生物群是世界性的，和他们的垂直关系是相似的在广泛的纬度断面（34）。但有一个很明显的纬度之间的复杂关系，上升流，和季节性仍然不完整的探讨。巡航在春季大西洋从南非到英国的细胞计数的鱼和许多海洋细菌最丰富的组发现纬度的变化（SAR11，原绿球藻，拟杆菌，g-proteobacteria，和sar202）（34）。其他的研究，使用在世界各地的海洋各月收集的样本，描述纬度变化识别通过16SrRNA基因的系统发育关系（35）和（20）的DNA指纹图谱。借鉴SAR11a-proteobacteria的SAR11组（海洋bacteraceae）是海洋中的优势菌群，出现在所有的时间序列研究的主要参与者（24,31，34,36-39）。他们说明了三个重要的问题，必须在全球海洋微生物群落的季节性的观点完全可以出现解决：（我）为一个标准的测量和描述微生物多样性系统的需要，（二）需要重视生态意义的功能微生物多样性的单位，和（iii）需要更多的采样。分子系统发育表明，SAR11分支进化的很久以前，分为几个主要的亚类型［即，IA，IB（Pelagibacter），II，III和IV］，并可能为许多小的生态型（5，19，31）。“生态型”的遗传变异可由不同的时空分布的环境中进化的区别。之间的亲缘分支的SAR11时空分布相关证据表明，早在其演变的海洋环境分区之间的SAR11专家（37，39）。在蝙蝠，SAR11subcladeIB在春天开花的混合层，与浮游植物，其次是subcladeIA（Pelagibacter）在夏天。subcladeII花朵与溶解有机碳（DOC）的再矿化每年春天在中层。一些早期的研究依赖于一些深度剖面出现这些关系，但其他人没有到更广泛的时间序列数据被用来研究在空间关系的季节变化显示。没有协议在该领域进行分类的SAR11或其他类群的方案。大多数工人使用一个序列差异阈值（10，40），但一些强调系统结构（26,39）。这个不幸的后果是很难比较在不同的研究中获得的识别中的SAR11多样性分布的一般规律的数据。但通过所有的SAR11到一个单元的多样性，一些可以比较。在热（38）和在西方英语频道（24），其相对丰度在冬季高峰，而在蝙蝠，相对丰度和细胞数的峰值在夏季（26,36）。海洋学家关注的是在广泛的尺度地球化学，所以微生物多样性分类系统也必须连接到细胞的功能特性来实现其潜在的应用价值。SAR11亚上面提到的可以偏离的16SrRNA基因的15%以上，这表明多物种和功能的潜在的复杂变化。一种理论认为，古代事件的phylogenomic树深支代表对应的进化变化，保持生态环境的影响，今天。例如，这是真正的蓝细菌（蓝藻），一个谱系，包括所有的细胞和器官，光化学分解水产生的氧气。SAR11进化树和时空的蝙蝠环境分区之间的深支的相关性也支持这一理论。另外，频繁的横向基因转移对生物进化到新的栖息地提供了一个路径，可能对系统发育起源的生态意义。充足的证据表明发生；例如，磷酸盐采集基因是高度可变的，和两个原绿球藻和SAR11有更多的磷酸盐采集基因在蝙蝠比在炎热的，大概是在北大西洋的磷的有效性低引起的选择（41）。比较基因组学的迅速扩大，因为便宜的下一代测序，我们可以期待新的强大的研究，旨在识别的功能，有深的亲缘分支相关的基因组的决定并区分变量的基因组特性。它会将这种方法应用到UMP社区特别有趣，这家在分化的分支d-proteobacteria（SAR324），Chloroflexi（sar202），纤维杆菌门/Acidobacteria（sar406），和古细菌，直接或间接地发挥作用，必须再矿化的DOM。季节性的社区连接地球化学尽管海洋省份之间的变异相关注意事项，海洋表面的微生物群落的观察使我们能够预测有可能发生变化，当海洋变暖。延长分层减少季节性的，贫营养的海洋条件下的扩散，和一个扩展的佩克斯社区像那些在炎热和蝙蝠。这些变化对浮游植物的生产力的影响已受到广泛的关注，但更了解有关如何在光合生物种群的季节性变化可能会影响碳封存过程如生物碳泵和微生物碳泵，都集中在小部分有机物氧化的微生物脱手套。尽管越来越多的分辨率的微生物群落的动态，但很少的信息是可用的，连接的群落组成的地球化学过程中的变化。地球化学专业的一个最明显的例子是氨氧化古Nitrosopumilus马里努斯。夏天的花朵Nitrosopumilus符合氨氧化的最大速率的硝酸盐被鱼和定量聚合酶链反应检测（PCR）的Nitrosopumilus氨单加氧酶基因（阿莫亚）测量在北海的一个沿海的网站双周采取（42）。虽然这些发现有助于我们了解背后的氮循环的生物，到目前为止他们没有在地球模型多采用。的例子，领带的微生物种群变化从环境的季节性地球化学数据，像是Nitrosopumilus，仍然是罕见的。最大的挑战之一是碳循环。例如，在蝙蝠的DOC积累，每年夏天在佩克斯，随后氧化冬天的风暴和地表水进入泵（43）。通过混合DOC出口是重要的；它占的UMP耗氧约一半。为什么是一个分数，在夏天，海洋表面的氧化的DOC耐火材料，但不稳定时，出口到黑暗的UMP，营养丰富的环境？DOM组合物已经显示出随深度的变化，随着社会结构的变化相关（31，44）。这是居住在UMP生物的独特的性质，对环境的化学性质，或是造成耐火材料DOC变得不稳定？一种蝙蝠的研究来解决这些问题，发现在a-proteobacteriumOCS116种群（图2），SAR11subcladeII，和海洋放线菌（OM1）增加在中层混合后弹簧（31）。虽然这项研究表明，一个独特的中层微生物群落响应DOC出口每年，它已经没有可能甚至与宏基因组数据的可用性来识别特定的生化机制，解释的易感性的变化对氧化的DOC出口时。到目前为止，我们专注于季节性变化的微生物群落和地球化学循环之间的相互作用，但另一种的角度考虑，在生物种群的水平，环境如何选择。生态学家在社区组成的非随机组合命令模式。非随机组合的另一个原因是环境的非生物因素对过滤种群选择压力。氮，磷，和（在较小程度上）占主导地位的“铁的微生物种群的环境控制海洋的思考。然而，微量金属，维生素不寻常的营养需求，和其他有机增长的因素，以及抑制竞争者和捕食者的化感物质，越来越多的研究来了解海洋微生物种群动态的（45,46）。越来越多的证据表明，复杂的生物相互作用形成微生物群落动态起主要作用。这种相互作用可以是正的或负的；例如，一种生产的生长因子，刺激另一个的生长，或生长抑制由于捕食，铁载体的盗版，以及其他类型的干扰.图3。（A和B）的独立设备，如环境样品处理器［ESP;示意图显示在（一）］和［部署flowcytobot显示（B）］，被设计为在微生物浮游生物的现场监测。ESP可以进行的qPCR实验；用流式细胞仪的flowcytobot可以监控浮游植物。在未来，喜欢这些设备可代替月航次的监测微生物群落的变化模式，海洋的网站的目的。在最近的部署，电除尘器是用来监测Nitrosopumilus，SAR11，海洋蓝藻16SrRNA分子。同时，定量PCR是用来监测从NitrosopumilusSAR11，16SrRNA基因，和大亚基（rbcL基因）Rubisco活化酶基因从海洋聚球藻28天在蒙特雷湾部署期间（55）。【图片来源：蒙特雷湾水族馆研究所（ESP）和汤姆克兰丁斯特，伍兹霍尔海洋研究所（flowcytobot）在大点的数据集设计的相关表格模式检测方法研究了由生物相互作用引起的变异模式（37）。在景点，包括病毒，细菌和原生动物的随访研究，提供有力的证据表明，海洋微生物群落是高度相互关联的生态网络（47）。使用方法熟悉系统生物学家，研究人员检测点网络生物体之间潜在的相互作用，包括非生物因素的相互作用。DFA和TSA分析包括相互作用研究长达6个月的延误找到潜在的时间滞后之间的相互作用的数据支持。观察高度相关的社会行为是对社区的重要一步，但过程还远远没有完成，等待工作，将实验确认的连接模式，并解释他们与机制。微生物浮游生物之间的相互作用的生物的例子非常少，可以使用活的有机体显示，提供很少的机会来研究机制的实验（46）。验证是非常重要的，在海洋中很多环境因素的功能与入射光的季节性变化。因此，社区的协调一致的反应可能包括许多生物无关的生物学的共变因为非生物因素共变的，而不是因为他们是由一个特定的相互作用联系在一起。然而，就在这样一种环境，非生物因素的影响提供了有力的节奏强劲发展生物有机会共同进化。洞察力从基因组精简理论出现，这说明在海洋细菌有丰富的群体基因组的小尺寸，如原绿球藻和Pelagibacter（48），作为一种适应，使这些细胞用有限的资源有效地在海洋贫营养的地区。例如，减少硫化合物的不寻常的要求（49）和甘氨酸（50）中已经描述了遍在，这表明它的小基因组的进化过程中，一些重要的化合物的生物合成是“外包”的微生物群落的其他成员。复杂的营养需求减少导致的基因组可以增加食物网的连通性和细胞较少的通用性，这可以解释为什么很多丰富的类群的海洋细菌是具有挑战性的培养。其他丰富的生物，也有减少的基因组不寻常的营养需求的培养将决定如何广泛的基因组精简理论可以用于解释观察到的模式在海洋表面的浮游生物生态学。引起的营养食物网的连接相互依赖和其他类型的生态系统响应变化的预测具有重要的后果（51）。微生物浮游生物群落的扰动敏感，一类，称为“瓶子效应，”导致微生物群落组成的快速变化时，水被收集和限制（52）。微生物浮游生物群落的稳定性是许多环境问题直接相关，兴趣在哪里集中批判是否环境功能保持在响应不断变化的输入。也有一些好消息，尽管不完全的，关于这一主题，从墨西哥湾漏油灾难的2011，其中的微生物浮游生物群落将石油二氧化碳意想不到的能力（53）。观微生物群落的季节性模式具有突出的营业额从不同的海洋省份的叶绿素观测卫星的出现，但目前还没有共识是否相同的模式出现在不同的网站，或对控制社区的组成因素。下一代测序技术在海洋微生物多样性测量的扩张的重要作用（11，40）。识别性，适用于整个系统，研究人员首先要达成共识，有关如何分类微生物多样性。针对船舶费用和天气的障碍，阻碍的时间序列数据的收集，科学家正在测试一种新一代的仪器，可以留在海洋监测原位微生物群落（图3）（54，55）。海洋学家们将利用这些数据建立一个更好的了解纬度，天气，污染，营养成分，pH特别感兴趣，和其他因素的影响改变的微生物群落的节奏。从描述性评价海洋表面的微生物群落结构的理解，确定群落结构因子