电子传递和氧化磷酸化途径微

植物与植物生理》第四单元教学子单元4：植物的呼吸作用微课件3电子传递和氧化磷酸化途径汇报人：孙平平学习目标掌握电子传递链；掌握电子传递和氧化磷酸化过程；了解氧化磷酸化的偶联机理。

主要内容电子传递途径底物水平磷酸化和氧化磷酸化P/O比氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的解偶联和抑制未端氧化系统的多样性

重点和难点重点电子传递链，电子传递途径，底物水平磷酸化和氧化磷酸化。难点氧化磷酸化的偶联机理，氧化磷酸化的解偶联和抑制，末端氧化系统的多样性。一、电子传递途径

(一)线粒体电子传递体系—呼吸链电子传递链是指负责传递氢(H++e)或电子到分子氧的一系列传递体按一定顺序排列所组成的总轨道，又称呼吸链。呼吸传递体的类型：

(1)氢传递体--既传递电子，也传递质子；如NAD+、FMN(FAD)、UQ等；

(2)电子传递体--只传递电子，不传递质子；如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体1.电子传递主路

也称细胞色素系统途径。在生物界分布最广泛，广泛存在于动物、植物及微生物中。为动物、植物、微生物所共有。主要特征：电子通过UQ及细胞色素系统到达O2。对鱼藤酮、抗霉素A、氰化物（KCN）、叠氮化物（NaN3）、CO都敏感。P/O比≤3。

（二）电子传递途径

电子传递主路2.交替途径（抗氰呼吸链）

对氰化物不敏感，既在氰化物存在时，仍能进行呼吸。电子自NADH脱下后，传给FMN、Fe-S、UQ、不经细胞色素电子传递系统，而是经FP和交替氧化酶传给氧生成水，其P/O比为1。水杨氧肟酸是交替途径的专一性抑制剂。抗氰呼吸的生理意义：(1)放热效应：有利于早春时节植物的开花或种子萌发。(2)促进果实成熟：在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，与抗氰呼吸速率增强有关。(3)增强抗病力：抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。3.电子传递支路

（1）电子传递支路Ⅰ脱氢酶辅基是一种黄素蛋白（FP2）。电子从NADH脱下后经FP2直接传到UQ，不被鱼藤酮抑制，而对抗霉素A、氰化物敏感。P/O比为2或低于2。（2）电子传递支路Ⅱ脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP3）。其P/O比为2。其他与支路之一相同。（3）电子传递支路Ⅲ脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP4）。电子从NADH脱下后经FP4和Cytb5直接传给Cytc，对鱼藤酮、抗霉素A敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比为1。电子传递支路

电子传递主路：P/O=3

支路1：P/O=2

支路2：P/O=2

支路3：P/O=1

支路4：P/O=1(交替途径(AP)，又称抗氰支路)（三）与呼吸链有关的酶和电子载体1、与呼吸链有关的酶（1）烟酰胺脱氢酶类：需NAD+(EMP-TCA中的脱氢酶,将氢和电子传递给氧),NADP+为辅酶.将电子和氢传递给需要电子的生物合成过程。（2）黄素蛋白类(黄酶)：以FAD,FMN为辅基,常写为FP。如NADH脱氢酶:以FMN为辅基，琥珀酸脱氢酶以FAD为辅基。两者都含有不同数目的非血红素铁,与硫结合成铁硫蛋白。（3）铁-硫蛋白类(铁硫中心)：是一族与蛋白质的四个Cys结合在一起的含铁，和对酸不稳定的硫原子的蛋白质，亦称非血红铁蛋白。铁-硫中心的铁原子能够以氧化态(Fe3+)或还原态(Fe2+)存在，其作用是通过Fe的价态变化而起到传递电子的作用。（4）辅酶Q(CoQ),也称泛醌：为电子传递链上唯一的非蛋白质成分,是脂溶性化合物。它是一个带有长的异戊二烯侧链的醌类化合物。不同辅酶Q的异戊二烯侧链数不同。辅酶Q通过醌/酚结构的互变传递电子。（5）细胞色素类：细胞色素类是含铁的电子传递体。铁原子处于卟啉结构的中心，构成血红素。通过辅基中Fe2+、Cu2+离子价可逆变化进行电子传递。细胞色素类都以血红素为辅基，这类蛋白具有红色，在电子传递链中也依靠铁的化合价变化来传递电子。

2.传递体组成（四个复合体，除CoQ和Cytc外）（1）复合物I(NADH脱氢酶或NADH-泛醌氧化还原酶)：25种不同蛋白质,包含FMN，Fe-S蛋白，催化电子从NADH到泛醌(UQ)，将2H转移到膜间空间。（2）复合物II(琥珀酸脱氢酶或琥珀酸－泛醌氧化还原酶)：4-5种蛋白质，包含FAD为辅基的黄素蛋白，琥珀酸脱氢酶，3种Fe-S蛋白，cytb560，催化电子从琥珀酸到泛醌。将2H转移到UQ生成UQH2。（3）复合物III(泛醌-细胞色素c氧化还原酶)：包含2个cytb，c1，Fe-S蛋白，催化电子从还原型泛醌到cytc，同时将2H转移到膜间空间。（4）复合物IV(细胞色素氧化酶)：至少有13种蛋白质，包含cyta和cyta3，含2Cu，催化电子从还原型cytc到O2，被激活的O2可与线粒体基质中的氢结合生成水。3.电子传递抑制剂（1）鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素A：可阻断电子从NADH到CoQ的传递。（2）抗霉素A：可阻断电子从cytb到cytc1的传递。（3）CN-、H2S,、CO、N3-：可阻断电子从cytaa3到O2的传递二、氧化磷酸化NADH等还原性物质中的电子经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程，称为氧化磷酸化。一般有两种，即底物水平磷酸化和氧化磷酸化。（一）底物水平磷酸化和氧化磷酸化1.底物水平磷酸化：指底物脱氢(或脱水），其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成2.氧化磷酸化：是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程；它是需氧生物合成ATP的主要途径。每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子与产生的ATP数之比，称为P/O比。是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标。呼吸链的四个复合体中，复合体I、III和IV是ATP的形成偶联部位，复合体II不能偶联ATP的形成。（二）P/O比

（三）氧化磷酸化的偶联机理目前被人们普遍接受的是P.Mitchell提出的化学渗透假说。解偶联作用：有些化合物能消除跨膜的质子梯度或电位差，使ATP不能形成，从而解除电子传递与磷酸化的偶联作用。

解偶联剂：如2,4-二硝基苯酚(2,4-dinitrophenol,DNP)，呈弱酸性和脂溶性，可结合H+并进入膜内，从而消除跨膜质子梯度，抑制ATP的形成。（四）氧化磷酸化的解偶联和抑制末端氧化酶是指处于呼吸链的末端将电子传给O2，使其括化并形成H2O或H2O2的酶类。1.细胞色素氧化酶在植物组织中普遍存在，位于线粒体中，该酶包括Cyta和Cyta3,，含有铁和铜(各两个)。是植物体内主要的末端氧化酶，承担细胞内约80%的耗O2量。与氧的亲和力极高，受氰化物、CO抑制（五）未端氧化系统的多样性

2.交替氧化酶(AO)又称抗氰氧化酶

该酶含有Fe2+。对氧的亲和力高，对氰化物不敏感，易被水杨基氧肟酸(SHAM)抑制。抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多(形成的ATP少)，使组织温度比环境温度高出10-20℃。抗氰呼吸又称放热呼吸.3.酚氧化酶

在植物体内普遍存在，定位于质体和微体中，含铜；催化酚氧化成醌。酚氧化酶对氧的亲和力中等，易受氰化物和CO的抑制。酚氧化酶与电子传递4.抗坏血酸氧化酶在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于细胞质中，含Cu。该酶对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。5.乙醇酸氧化酶