2-个体生态学-生物与环境

2-个体(gètǐ)生态学-生物与环境.第一页，共64页。第二章生物(shēngwù)与环境

第一节生物种的概念第二节环境的概念及其类型(lèixíng)

第三节生态因子作用分析第四节生态因子的生态作用及生物适应第二页，共64页。第一节生物(shēngwù)种的概念17世纪，J.Ray形态相似的个体(gètǐ)之集合1753年，C.Linna同种个体(gètǐ)可自由交配，能产生可育的后代，而不同种之间的杂交那么不育，创立了种的双命名法1963年，E.Mayr“能实际地或潜在地彼此杂交的种群的集合〞物种是客观存在的实体，不同物种之间存在明显的形态上的不连续性记不同形式的生殖隔离第三页，共64页。生物(shēngwù)种物种是由内在(nèizài)因素〔生殖、生理、生态和行为〕联系起来的个体的集合，是自然界中的一个根本进化单位和功能单位。第四页，共64页。生物(shēngwù)种种的分化是生物(shēngwù)对环境异质性的适应结果种的性状可以分为两类：基因型与表型基因型是种的遗传本质，即生物性状表现(biǎoxiàn)所必须具备的内在因素。表型是种与环境结合后实际表现(biǎoxiàn)出的可见性状。一个物种的性状随环境条件而改变的程度称作该种的可塑性，——表型的变异属非遗传变异物种通过“突变〞与基因的重组实现的变异——基因型的改变，可遗传变异第五页，共64页。第二节环境(huánjìng)的概念及其类型一、环境的概念1、环境〔Environment〕:某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接(jiànjiē)影响该生物体生存的一切事物的总和。环境总是针对某一特定主体或中心而言，是一个相对的概念。在生物学中，环境指生物的栖息地，以及直接(zhíjiē)或间接影响生物生存和开展的各种因素。在环境科学中，人类是主体，环境指围绕着人群的空间以及其中可以直接或间接影响人类生活和开展的各种因素的总体。第六页，共64页。环境(huánjìng)的内容环境这个概念是具体的，又是相对(xiāngduì)的，在谈到环境时，总要包含特定的主体。其它鲤鱼非生物因素虾,水蚤,水草,鱼等异种生物一条鲤鱼鲤鱼种群池塘群落

研究主体第七页，共64页。2、环境因子(Environmentfactors):包括生物有机体以外(yǐwài)所有的环境要素。

一方面环境向生物有机体提供生长(shēngzhǎng)、发育和繁殖所必需的物质和能量，使生物有机体不断受到环境的作用；而另一方面，生物又通过各种途径不断地影响和改造环境。生物与环境的这种相互作用，使得生物不可能脱离环境而存在。环境(huánjìng)生物有机体的存活需要不断地与其周围环境进行物质与能量的交换。第八页，共64页。

〔1〕按主体：人——人类环境：环境科学生物——生物环境：生态科学〔生物体以外〕〔2〕按性质：自然环境、半自然环境、社会环境〔3〕按范围：宇宙环境：大气层以外的宇宙空间。地球环境：大气圈中对流层、水圈、土壤圈、岩石圈、生物圈区域环境：占有某一特定地域空间的自然环境微环境:区域环境中，由于某一个或几个圈层的细微变化而产生(chǎnshēng)的环境差异所形成的小环境，如群落的镶嵌。内环境：生物体内组织或细胞间的环境。

3、环境(huánjìng)类型第九页，共64页。4、环境因子(yīnzǐ)分类〔1〕R.F.Daubenmire19473大类：气候、土壤(tǔrǎng)、生物

7小类：土壤(tǔrǎng)、水分、温度、光照、大气、火、生物因子〔2〕Dajoz,1972

按生物有机体对环境的反响和适应性分：第一性周期因子(yīnzǐ)、次生性周期因子(yīnzǐ)及非周期因子(yīnzǐ)。

〔3〕Gill1975

第一层：植物生长所必需〔光、水分〕

第二层：不以植被是否存在而发生〔风暴〕

第三层：存在与发生受植被所影响，又反作用于植被〔放牧、火烧等〕

第十页，共64页。第三节生态因子(yīnzǐ)作用分析一、生态因子(yīnzǐ)的概念生态因子(yīnzǐ)〔ecologicalfactors〕是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境因素。是环境因子(yīnzǐ)的一局部。生存条件：生态因子中生物生存所不可缺少(quēshǎo)的环境条件。生境〔habitat〕：指具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境，包括生物本身对环境的影响。所有生态因子构成生物的生态环境〔ecologicalenvironment)第十一页，共64页。二、生态因子作用的一般(yībān)特征1、综合(zōnghé)作用2、主导因子作用3、生活因子的不可替代性和可补偿性4、生态因子作用的阶段性5、直接和间接作用6、限制性作用第十二页，共64页。1、综合作用自然不存在孤立的生态因子，也不存在单一因子构成的生态环境。生态因子间总是互相促进、相互制约，任何单一因子的变化必将(bìjiānɡ)引起其它因子的变化，如光强——土壤温度、空气湿度、水分平衡、气温等——植物生长。2、主导因子作用生态环境中各因子地位不同，一般情况下，其中有一个或几个(jǐɡè)因子对其它因子的变化起主导作用，该因子即为主导因子。主导因子是随时间(shíjiān)、空间变化而变化的。

如光合——光强，春化作用——温度第十三页，共64页。3、生活因子的不可替代性和可补偿性生活因子同等重要，不可或缺，具不可替代性或同等重要性。同时，在一定条件下，某一因子量的缺乏，可由其它(qítā)因子的增加或增强而得到补偿，仍可获得相同的生态效应。即为可补偿性。

4、生态因子作用的阶段(jiēduàn)性不同年龄阶段(jiēduàn)或发育阶段(jiēduàn)有不同需求，不同阶段(jiēduàn)同样生态因子或期组合的生态作用不同。

5、直接性与间接性间接因子(yīnzǐ)通过直接因子(yīnzǐ)表达，如地形因子(yīnzǐ)属间接因子(yīnzǐ)，但可影响光、温、水分布。第十四页，共64页。1、“最小因子定律〞(Liebig’slawofminimum)植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素，这些(zhèxiē)处于最低量的营养元素称最小因子〔JustusvonLiebig,1840,德国〕。两个补充条件〔Odum,1983〕：1〕只适用于稳定状态2〕要考虑生态因子之间的相互作用三、生态因子(yīnzǐ)的限制性作用第十五页，共64页。“耐受性定律〞(Shelford’slawoftolerance)(V.E.Shelford,1913，美国)“生物的存在和繁殖，要依赖于某种综合环境因子的存在，只要(zhǐyào)其中一项因子的量〔或质〕缺乏或过多，超过了某种生物的耐性限度，那么使该物种不能生存，甚至灭绝。〞耐受性定律是最低因子定律的进一步开展，表现在〔1〕考虑了生态因子的上限；〔2〕不仅(bùjǐn)估计了生态因子量的变化，还估计了生物本身的耐受性问题。2、耐受性定律(dìnglǜ)三、生态因子的限制性作用第十六页，共64页。3、限制因子(limitingfactors)在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长(shēngzhǎng)、繁殖或扩散的因子称限制因子限制因子概念的意义为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点；有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。三、生态(shēngtài)因子的限制性作用第十七页，共64页。生物对各生态因子耐受性之间的相互(xiānghù)关系生物(shēngwù)的耐性限度是可以改变的对生物(shēngwù)产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响第十八页，共64页。高种群数量数量很低种群消失种群消失数量很低数量最高不能耐受区生理受抑制生理受抑制不能耐受区最适区

环境梯度低耐受性下限耐受性上限生物种的耐受性限度(xiàndù)图解〔仿Smith,1980〕第十九页，共64页。4、生态(shēngtài)幅

生态幅〔ecologicalamplitute〕

生态幅是指物种对生态环境适应范围的大小。这主要决定于各个种的遗传特性。它常与耐受(naishòu)限度一致，耐受(naishòu)限度越宽，生态幅也越大。然而，二者又是不同的，耐受(naishòu)限度一般是对某一生态因子而言，是从生物本身出发，主要指该种生物的生物学特性；生态幅既指某一生态因子，又指环境条件的综合，是从生态适应角度来谈的。第二十页，共64页。分类

生态学中，根据生物的耐受范围和生态因子的不同(bùtónɡ)，将生物分为：广温性〔eurytherm〕狭温性〔stenotherm〕广水性〔euryhydric〕狭水性〔stenohydric〕广盐性〔euryhaline〕狭盐性〔stenohaline〕广食性〔euryphagic〕狭食性〔stenophagic〕广光性〔euryphotic〕狭光性〔stenophotic〕广栖性〔euryoecious〕狭栖性〔stenooecious〕第二十一页，共64页。5、内稳态内稳态(homeostasis):生物控制体内(tǐnèi)环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。内稳态通过生理过程或行为的调整而实现的大多数内稳态机制依赖于负反响过程。依靠三个根本组成成份：接受器；控制中心；效应器。第二十二页，共64页。负反响过程〔维持(wéichí)哺乳动物血液渗透性〕接受器（下丘脑）控制中心（下丘脑）效应器（肾脏）血液太浓饮水血液渗透性上升口渴反应血液太稀失水反应血液渗透性下降失水(仿A.Mackenzieet.Al.,1999)第二十三页，共64页。维持体内环境稳定是生物扩大耐性限度的一种重要机制，但内稳态机制不能完全摆脱环境的限制(xiànzhì)，它只能扩大自己的生态幅度与适应范围，成为一个广适种。内稳态根据生物体内状态(zhuàngtài)对外界环境变化的反响内稳态生物：内稳态机制，酶系统非内稳态生物：酶系统第二十四页，共64页。耐受(naishòu)限度的驯化除内稳态机制可调整生物的耐性限度外，人工驯化方法也可改变(gǎibiàn)生物的耐性范围驯化过程(guòchéng)是生物体内酶系统的改变过程(guòchéng)第二十五页，共64页。6、指示(zhǐshì)生物生物与环境相互作用、协同进化的过程中，每个种都留下了深刻的环境烙印。常用生物作为指示者，反映(fǎnyìng)环境的某些特征。生物(shēngwù)的指示作用普遍存在，但指示生物(shēngwù)决不能滥用，每个种的指示作用都是相对的，仅在一定的时空范围内起作用，而在另一时空条件下将失去指示意义。第二十六页，共64页。第四节生态因子的生态作用及生物(shēngwù)适应光因子(yīnzǐ)的生态作用及生物适应温度因子(yīnzǐ)的生态作用及生物适应水因子(yīnzǐ)的生态作用及生物适应土壤因子(yīnzǐ)的生态作用及生物适应第二十七页，共64页。一、光因子的生态作用及生物(shēngwù)适应1、光强的生态(shēngtài)作用与生物适应2、光质的生态(shēngtài)作用与生物适应3、生物对光周期的适应第二十八页，共64页。1、光强的生态(shēngtài)作用与生物适应光强对生物(shēngwù)的生长发育和形态建成有重要作用植物—光合作用率在光补偿点附近与光强度成正比，但达光饱和点后,不随光强增加。水生生物—水生植物在水中的分布与光照强度有关。陆生生物—对不同(bùtónɡ)光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物。动物—光照强度影响动物的行为，昼行性动物在白天强光下活动，夜行性动物在夜晚或弱光下活动。第二十九页，共64页。光合作用率光合作用率光强度光强度净生产力光合作用呼吸作用ABABACP光补偿点CPCPabspsp光饱和点B光补偿点(compensationpoint)：光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点。光饱和点(saturatepoint)：当光照强度到达一定水平(shuǐpíng)后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为光饱和点。植物(zhíwù)的光补偿点示意图(仿Emberlin,1983)第三十页，共64页。海洋植物—光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性:海水表层植物色素吸收蓝、红光；深水植物光合色素有效地利用(lìyòng)绿光。高山植物—对紫外光作用的适应，开展了特殊的莲座状叶丛。动物—不同动物开展不同的色觉。2、光质的生态(shēngtài)作用与生物适应第三十一页，共64页。3、生物(shēngwù)对光周期的适应光周期现象(photoperiodism)：Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反响，称光周期现象。植物光周期现象—对繁殖(开花)的影响：长日照植物(long-dayplants)：如小麦、油菜短日照植物(short-dayplants)：如苍耳、水稻。动物光周期现象—对鸟类等迁徙影响；对繁殖的影响：长日照动物(long-dayanimals)：在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长(yáncháng)的季节繁殖后代，称长日照动物。如雪貂、野兔、刺猬；短日照动物(short-dayanimals)：一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称短日照动物。如绵羊、山羊和鹿等。第三十二页，共64页。温度因子的生态(shēngtài)作用生物对极端温度的适应温度和生物的地理分布变温和温周期现象物候节律休眠二、温度因子的生态(shēngtài)作用及生物适应第三十三页，共64页。温度与生物生长：温度是最重要的生态因子之一，参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即三基点温度；不同生物的三基点不同；在一定温度范围内，生物生长的速率与温度成正比；外温的季节性变化引起植物和变温动物(biànwēndòngwù)生长加速和减弱的交替，形成年轮；外温影响动物的生长规模。温度与生物发育：温度与生物发育最普遍的规律是有效积温。温度因子(yīnzǐ)的生态作用第三十四页，共64页。有效积温法那么(nàme)及其意义有效积温法那么植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量(rèliàng)才能完成某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量(rèliàng)是一个常数，称总积温或有效积温，因此可用公式：K＝N(T－T0),其中，K是该生物所需的有效积温〔常数〕N为生长发育所需时间，T为当地该时期的平均温度，T0是该生物生长活动所需最低临界温度〔生物零度〕。有效积温法那么的意义预测生物发生的世代数；预测生物地理分布的北界；预测害虫来年的发生程历；制定农业气候区划，合理安排作物；应用积温预报农时。第三十五页，共64页。低温对生物的影响：当温度低于临界(下限(xiàxiàn))温度，生物便会因低温而寒害和冻害。冻害原因：冰结晶使原生质破裂损坏胞内和胞间的微细结构；溶剂水结冰，电解质浓度改变，引起细胞渗透压变化，导致蛋白质变性；脱水使蛋白质沉淀；代谢失调。高温对生物的影响：当温度超过临界〔上限〕温度，对生物产生有害作用，如蛋白质变性、酶失活、破坏水份平衡、氧供给缺乏、神经系统麻痹等。生物(shēngwù)对极端温度的适应第三十六页，共64页。生物对低温的适应：保暖(bǎonuǎn)、抗冻－－形态、生理、行为的适应生物对高温的适应：抗辐射、保水、散热－－形态、生理、行为的适应生物对极端(jíduān)温度的适应第三十七页，共64页。形态上的适应－－植物：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小；动物：增加隔热层，体形增大〔贝格曼规律〕，外露局部减小〔阿伦规律〕。阿伦规律(Allen’srule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露局部〔如四肢、尾、耳朵及鼻〕有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。贝格曼规律(Bergman’srule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。约旦规律(Jordan’srule):鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多。生理(shēnglǐ)上的适应－－植物：减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点，增加红外线和可见光的吸收带〔高山和极地植物〕；动物：超冷和耐受冻结，当环境温度偏离热中性区增加体内产热，维持体温恒定，局部异温等。行为上的适应－－迁移和冬眠／休眠等。生物对极端温度(wēndù)的适应－低温第三十八页，共64页。形态上的适应－－植物：密毛、鳞片滤光；体色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；干和茎具厚的木栓层，绝热。动物：体形变小，外露局部增大；腿长将体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。生理上的适应－－植物：降低(jiàngdī)细胞含水量，增加糖或盐浓度，减缓代谢率；蒸腾作用旺盛，降低(jiàngdī)体温；反射红外光。动物：放宽恒温范围；贮存热量，减少内外温差。行为上的适应－－植物：关闭气孔。动物：休眠，穴居，昼伏夜出等。生物(shēngwù)对极端温度的适应－高温第三十九页，共64页。(自M.C.Molles,Jr,1999)仙仁掌和骆驼对高温干旱(gānhàn)环境的适应第四十页，共64页。温度(wēndù)和生物的地理分布〔1〕极端温度是限制温度分布的首要因素。高温：白桦、云杉不能在华北平原生长；苹果、梨、桃不能在热带开花结果；黄山松分布在1000-1200米以上(yǐshàng)；菜粉蝶不能忍受26℃以上(yǐshàng)的气温。低温：橡胶分布区低于北纬24°40ˊ〔云南盈江〕，海拔960米以下；剑麻是北纬26°，海拔900米以下；椰子是24°30ˊ〔厦门〕，海拔640米以下〔海南〕；东亚飞蝗的北界为等温线13.6℃。〔2〕有效积温足够完成(wánchéng)一个生活周期的地方才能分布。昆虫大发生时常暂时地超越其分布北界；温度对恒温动物分布限制小，可通过其食物等生态因子而影响其分布。第四十一页，共64页。变温与温周期(zhōuqī)现象温周期现象〔thertnoperiodism)植物生长与昼夜温度变化的关系，即所谓的温周期现象。由于地表太阳辐射(tàiyánɡfúshè)的周期性变化产生温度有规律的昼夜变化，使许多生物适应了变温环境，多数生物在变温下比恒温下生长更好。变温利于植物干物质积累第四十二页，共64页。物候(wùhòu)节律研究生物的季节性节律变化与环境季节变化关系的科学叫物候学动物对不同季节食物条件的变化以及对热能、水分和气体代谢的适应，导致生活方式与行为的周期变化。植物从发芽、生长到开花、结实(jiēshi)和枯黄呈现处不同的物候期。物候研究对于确定不同植物的适宜区域及指导植物引种工作具有重要价值生物钟生物体本身存在的定时器－内源说生物节律性变化(biànhuà)需要外界信号的诱导－外源说第四十三页，共64页。休眠(xiūmián)休眠指生物的潜伏、蛰伏(zhégú)或不活动状态，是抵御不利环境的一种有效的生理机制。进入休眠的动植物可以忍耐比其生态幅宽得多的环境条件第四十四页，共64页。水因子(yīnzǐ)的生态作用生物对水因子(yīnzǐ)的适应三、水因子的生态作用(zuòyòng)及生物适应第四十五页，共64页。水是生物生存的重要条件水是生物体的组成局部；水是生物体所有代谢活动的介质；水是光合作用的原料；水有较大的比热，可以缓和(huǎnhé)调节体温；维持细胞和组织的紧张度保持一定的状态。影响动植物的生长发育影响动植物的数量和分布水因子的生态(shēngtài)作用第四十六页，共64页。生物(shēngwù)对水因子的适应水生植物对水环境的适应陆生植物水平衡的调节(tiáojié)机制水生动物水平衡的调节(tiáojié)机制陆生动物水平衡的调节(tiáojié)机制第四十七页，共64页。水生植物对水因子(yīnzǐ)的适应适应方式有兴旺的通气组织;机械组织不兴旺或退化(tuìhuà);叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质的面积。生态类型沉水植物浮水植物挺水植物第四十八页，共64页。陆生植物对水因子(yīnzǐ)的适应陆生植物的水平衡调节机制形态适应：兴旺的根系；叶面小；单子叶植物中一些(yīxiē)具扇状的运动细胞，可使叶面卷曲；具兴旺的贮水组织；生理适应：水分运输的动力原生质的渗透浓度高。陆生植物的生态类型湿生植物中生植物旱生植物第四十九页，共64页。陆生植物的水势梯度空气(kōngqì)中的水势－－较低植物体的水势－－中度土壤中的水势－－较高(自M.C.Molles,Jr,1999)陆生植物水分(shuǐfèn)运输的动力(自M.C.Molles,Jr,1999)第五十页，共64页。等渗(isosmoticorganism)：体内和体外的渗透压相等，水和盐以大致相等的速度在体内外之间扩散。仅排泄失水，通过食物、饮水、代谢水获得水，泌盐器官排出(páichū)多余的盐分。高渗(hyperosmoticorganism)：体内的渗透压高于体外，水由环境中向体内扩散，体内的盐分向外扩散。通过排泄作用排出(páichū)多余的水，盐分通过食物和组织摄入。低渗(hypoosmoticorganism)：体内渗透压低于体外，水分向外扩散，盐分进入体内。通过食物、代谢水和饮水获得水，多种多样的泌盐组织排出(páichū)多余的盐分。水生动物的水平衡调节(tiáojié)机制(自M.C.Molles,Jr,1999)(自M.C.Molles,Jr,1999)第五十一页，共64页。海洋动物鲨鱼和无脊椎动物：等渗硬骨鱼：低渗淡水动物硬骨鱼：高渗河口(hékǒu)动物洄游鱼类：变渗透压水生动物的渗透压调节(tiáojié)方式(自M.C.Molles,Jr,1999)第五十二页，共64页。陆生动物的水平衡调节(tiáojié)机制失水的主要途径：皮肤蒸发(zhēngfā)、呼吸失水、排泄失水补充水的主要途径：食物、代谢水、饮水保水机制减小皮肤的透水性减少身体的外表蒸发(zhēngfā)减少呼吸失水减少排泄失水利用代谢水生态类型喜湿耐旱第五十三页，共64页。土壤因子(yīnzǐ)的生态学作用植物对土壤因子(yīnzǐ)的适应四、土壤因子(yīnzǐ)的生态作用及生物适应第五十四页，共64页。为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所；提供生物生活所必需的矿质元素养分(yǎngfèn)；提供植物生长所需的水肥气热；维持丰富的土壤生物区系；生态系统的许多很重要的生态过程都是在土壤中进行。土壤(tǔrǎng)因子的生态学作用第五十五页，共64页。植物(zhíwù)对土壤因子的适应植物对于长期生活的土壤会产生一定的适应性，形成了各种(ɡèzhǒnɡ)以土壤为主导因素的植物生态类型。盐土对植物生长发育的不利(bùlì)影响引起植物生理干旱；伤害植物组织；引起细胞中毒；影响植物正常营养；气孔保卫细胞淀粉形成受阻，气孔不能关闭，容易干旱枯萎。碱土对植物生长的不利影响土壤的强碱性毒害植物根系；土壤厉害性质恶化，土壤结构被破坏，质地变劣。第五十六页，共64页。植物(zhíwù)对土壤因子的适应盐土植物：植物体干而硬；叶子不兴旺，蒸腾外表小，气孔下陷；表皮(biǎopí)具有厚外壁，灰白色绒毛；细胞间隙缩小；栅栏组织兴旺；有特殊的贮水细胞。盐土植物具有一系列的抗盐特性，根据对过量盐类的适应(shìyìng)特点聚盐植物；泌盐植物；不透盐植物第五十七页，共64页。思考题-名词解释1.

因子的替代(tìdài)作用〔factorsubstitution〕2.生态幅(ecologicalamplitudeorecologicalvalence)3.

谢尔福德耐受性定律〔Shelford’slawoftolerance〕4.生物种5.

阿伦规律〔Allen’slaw〕6.环境，环境因子7.

生态因子〔ecologicalfactors〕8.

光周期现象〔photoperiodicity〕9.

限制因子〔limitingfactors〕10.因子补偿作