植物的生长生理

关于植物的生长生理第1页，课件共109页，创作于2023年2月种子萌发营养生长生殖生长幼苗成年植株开花授粉受精种子第2页，课件共109页，创作于2023年2月一、种子萌发的生理1.1影响种子萌发的外界条件萌发条件：足够的水分充足的氧气适宜的温度光照条件seedgermination第3页，课件共109页，创作于2023年2月水分①软化种皮，O2进入，增强呼吸②原生质由凝胶态变溶胶态，代谢加强③促进有机物转化和运输。氧气有氧呼吸确保活跃的物质代谢和运输。实践中要浅播。第4页，课件共109页，创作于2023年2月温度温度三基点。发芽最适温度是指种子发芽率最高、发芽时间最短的温度。变温比恒温更有利于种子萌发。光照需光种子（如莴苣，烟草和拟南芥等）和需暗种子（西瓜属植物种子等）。第5页，课件共109页，创作于2023年2月需光种子烟草需光种子莴苣第6页，课件共109页，创作于2023年2月1.2种子萌发的生理生化变化种子吸水

吸胀吸水(快)缓慢吸水渗透吸水(快)吸水时间胚根长出IIIIII休眠或死种子萌发的活种子第7页，课件共109页，创作于2023年2月第8页，课件共109页，创作于2023年2月

呼吸作用的变化和酶的形成

无氧呼吸转变为有氧呼吸，呼吸增强。贮藏酶（β-淀粉酶）活性增加，新酶开始合成（α-淀粉酶）。有机物的转变淀粉种子、油料种子和豆类种子中的有机物被分解，供给幼胚生长。种子萌发经历从异养到自养的过程。第9页，课件共109页，创作于2023年2月第10页，课件共109页，创作于2023年2月

激素的变化

束缚型激素转变为自由型激素。促进型激素增加，IAA，GA，CTK↑。抑制型激素下降，ABA↓。第11页，课件共109页，创作于2023年2月1.3种子的寿命种子的寿命（seedlongevity）：种子从成熟到失去生命力所经历的时间。柳树莲子柳树种子寿命12小时莲子寿命长达百年以上第12页，课件共109页，创作于2023年2月种子为何有寿命？①种子胚蛋白质凝固变性②酶被破坏，贮藏物不能被分解③胚细胞核衰退，细胞不能正常分裂④有毒物质积累。种子贮藏的最适条件：干燥、低温。第13页，课件共109页，创作于2023年2月正常性种子（orthodoxseeds）

耐脱水、耐贮藏的种子。顽拗性种子（recalcitrantseeds）不耐脱水干燥，不耐低温贮藏的种子。如很多热带植物（荔枝、龙眼、芒果)的种子。第14页，课件共109页，创作于2023年2月recalcitrantseeds第15页，课件共109页，创作于2023年2月二、细胞生长的生理细胞生长是植物整体生长的基础。植物生长细胞分裂增加细胞数目细胞伸长增大细胞体积细胞分化形成不同细胞第16页，课件共109页，创作于2023年2月2.1细胞分裂的生理

细胞周期（cellcycle）：

细胞分裂周期前期中期后期末期分裂间期分裂期（M期）G1期(DNA合成前期)S期(DNA合成期)G2期(DNA合成后期)第17页，课件共109页，创作于2023年2月Celldivisioncycle第18页，课件共109页，创作于2023年2月分生细胞的特点：细胞体积小细胞壁薄细胞核大内部充满原生质，无大液泡合成代谢旺盛、呼吸速率高细胞持水力高第19页，课件共109页，创作于2023年2月

细胞周期的控制

关键酶：

依赖细胞周期蛋白（cyclin）的蛋白激酶（CDK）。

CDK活性的调节途径：

（1）cyclin的合成和破坏（2）CDK的磷酸化和去磷酸化G1期S期G2期M期

G1cyclinMcyclinIAACTK第20页，课件共109页，创作于2023年2月

细胞分裂的生化变化（1）DNA含量变化（2）呼吸加快第21页，课件共109页，创作于2023年2月

细胞分裂与植物激素MCDK/CYCD蔗糖生长素细胞分裂素

G1SG2CDK/CYCB细胞分裂素脱落酸CDK/CYCAICK？？第22页，课件共109页，创作于2023年2月2.2细胞伸长的生理第23页，课件共109页，创作于2023年2月细胞伸长的生理变化（1）细胞体积增大、液泡扩大（2）呼吸加快（3）蛋白质合成增加（4）酶活性增加（5）细胞壁物质大量合成第24页，课件共109页，创作于2023年2月

生长素的酸—生长假说

生长素促进细胞伸长的原因是细胞壁酸化。IAA受体H+-ATP酶细胞壁酸化胞壁松弛，可塑性增加细胞伸长第25页，课件共109页，创作于2023年2月Acid–growthhypothesis第26页，课件共109页，创作于2023年2月

细胞伸长与植物激素（1）IAA、GA促进茎伸长（2）GA对根的伸长无促进作用（3）ABA抑制伸长第27页，课件共109页，创作于2023年2月2.3细胞分化的生理

细胞分化（celldifferentiation）：

分生组织的幼嫩细胞发育成为具有各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。植物的发育本质上是基因在不同时间和空间上顺序表达的过程。第28页，课件共109页，创作于2023年2月

所有细胞都来源于一个受精卵。植物约有40种不同的细胞类型，人类大约有210种不同的细胞类型。第29页，课件共109页，创作于2023年2月

细胞全能性

细胞全能性（totipotency）：Haberlandt于1902年提出，植物体的每个细胞都携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。

组织培养（tissueculture）：在无菌和人工控制条件下，分离并在培养基中离体培养植物组织（器官或细胞）的技术。第30页，课件共109页，创作于2023年2月tissueculture第31页，课件共109页，创作于2023年2月组织培养（tissueculture）第32页，课件共109页，创作于2023年2月

极性

极性（polarity）：是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。是植物分化和形态建成中的一个基本现象。花粉生殖核营养核基细胞顶细胞受精卵第33页，课件共109页，创作于2023年2月根在柳树枝条的形态学下端发生根在蒲公英切段的形态学下端发生第34页，课件共109页，创作于2023年2月极性要求人们在生产中进行扦插时不可倒插。极性发生机制，可能与Ca2+流有关第35页，课件共109页，创作于2023年2月

影响细胞分化的条件（1）分化与糖浓度有关。低糖浓度形成木质部；高糖浓度形成韧皮部；中等糖浓度两者都形成，中间还有形成层。（2）光照促进分化（光形态建成）。（3）分化与植物激素有关。IAA/CTK高，有利根分化；IAA/CTK低，有利芽分化；IAA/CTK相等，愈伤组织只生长不分化。Skoog和崔瀓发现IAA/CTK控制器官发生。第36页，课件共109页，创作于2023年2月三、植物营养器官的生长

生长：植物在细胞数目、体积和重量上的不可逆增加。例外：种子萌发时干重是减少的，胚囊发育时细胞数目也是减少的（4

1个）。

植物具有无限生长的特点，不断产生新的器官；而动物生长则是各部分器官的长大。第37页，课件共109页，创作于2023年2月3.1营养器官的生长特性茎生长特征控制茎生长的组织有顶端分生组织、近顶端分生组织和居间分生组织。生长大周期：茎的生长速率呈现“慢—快—慢”的基本规律。第38页，课件共109页，创作于2023年2月

shootapicalmeristem第39页，课件共109页，创作于2023年2月S形生长曲线：停滞期对数生长期直线生长期衰老期第40页，课件共109页，创作于2023年2月

根生长特性

根生长靠顶端分生组织。

静止中心的作用。

有生长大周期。

有顶端优势现象，主根控制侧根。

不定根的形成。实验表明：CTK在根尖合成，向上运输，抑制侧根生成。第41页，课件共109页，创作于2023年2月第42页，课件共109页，创作于2023年2月

叶生长特性

由茎尖生长锥的叶原基发育而成。双子叶植物的叶子是全叶均匀生长；单子叶植物叶片基部保持生长能力。第43页，课件共109页，创作于2023年2月3.2影响营养器官生长的条件温度生长的最适温。生长应在协调的最适温度下进行，昼夜温差有利于植物的生长。

生长的温周期现象（thermoperiodicityofgrowth）：植物对昼夜温度周期性变化的反应。第44页，课件共109页，创作于2023年2月

光

光对茎伸长有抑制作用。光使自由IAA减少，ABA增加。

在农业生产上，浅蓝色塑料薄膜育秧比白色的好（秧苗健壮）。大田播种要防止过密。第45页，课件共109页，创作于2023年2月

水分

植物根、茎、叶的生长都必须有充足的水分。植物生长有水分临界期。第46页，课件共109页，创作于2023年2月

矿质营养

N肥促进茎叶生长。N肥过多，茎叶徒长；N肥过少，生长缓慢。植物激素

GA3显著促进茎的生长。水稻生长时，GA3高峰分别出现在分蘖期和抽穗期。第47页，课件共109页，创作于2023年2月

植物体是各个部分的统一整体，因此，植物各部分的生长互相有着极密切的联系。

相关性（correlation）：植物各部分间的相互制约与协调的现象。四、植物生长的相关性第48页，课件共109页，创作于2023年2月4.1根和地上部分的相关性

相互促进：地上部分供给根糖分和vitB1；根供给地上部分水分、矿物质、氨基酸、生物碱和CTK等。

相互抑制：从根冠比（根重/茎叶重）反映。土壤水分不足或缺N，根冠比增大；反则反之。

“根深叶茂”、“旱长根、水长苗”是什么道理？第49页，课件共109页，创作于2023年2月

顶端优势（apicaldominance）：顶芽优先生长，而侧芽生长受抑制的现象。此现象与IAA有关，CTK有解除侧芽生长受抑制的作用。4.2主茎和侧枝的相关性第50页，课件共109页，创作于2023年2月顶端优势的生理解释IAA第51页，课件共109页，创作于2023年2月生产上保护顶端优势。麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等;生产上去除顶端优势。果树、行道树、花卉；棉花、大豆等。第52页，课件共109页，创作于2023年2月第53页，课件共109页，创作于2023年2月第54页，课件共109页，创作于2023年2月第55页，课件共109页，创作于2023年2月第56页，课件共109页，创作于2023年2月4.3营养生长与生殖生长的相关性

相互促进：营养器官供给生殖器官养料，是生殖生长的基础。适度的生殖生长也会促进营养生长。

相互抑制：营养器官生长过旺会贪青晚熟，过弱会提早成熟；而过度的生殖生长会减弱营养器官生长。第57页，课件共109页，创作于2023年2月(一)、光敏色素的发现和性质(二)、光敏色素的分布和生理作用(三)、光敏色素的作用机制(四)、蓝光和紫外光反应五、植物的光形态建成第58页，课件共109页，创作于2023年2月

植物生长发育受遗传和外界环境（如光、温度、重力、水分、风、矿物质等）的影响。其中光的影响最大：（1）光是植物光合作用必需的；（2）光调节植物的形态建成。光对植物生长发育的影响第59页，课件共109页，创作于2023年2月光形态建成（photomorphogenesis）：

依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。即光控制发育的过程。

暗形态建成（skotomorphogenesis）：

暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色。第60页，课件共109页，创作于2023年2月第61页，课件共109页，创作于2023年2月拟南芥第62页，课件共109页，创作于2023年2月光信号光受体生理生化变化形态变化

光敏色素（phytochrome）红光/远红光隐花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin）蓝光/近紫外光

UV-B受体紫外光第63页，课件共109页，创作于2023年2月

(一)、光敏色素的发现和性质1.1发现

1952年，美国农业部几位专家以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现R促进发芽，FR逆转这个过程（图）。

1959年，该研究小组研制出双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗的吸收光谱。发现R照射后吸收R少、FR多，反则反之。第64页，课件共109页，创作于2023年2月第65页，课件共109页，创作于2023年2月结果说明：

这种R-FR可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。

1960年成功分离到这种光受体，是一种色素蛋白，并命名为光敏色素（phytochrome）。第66页，课件共109页，创作于2023年2月

1.2光敏色素化学性质及光化学转化

是一种易溶于水的色素蛋白质，是由两个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团（chromophore）和脱辅基蛋白（apoprotein），两者合称为全蛋白（holoprotein）。1.2.1光敏色素的化学性质第67页，课件共109页，创作于2023年2月chromophorePrPfr660nm730nminactiveactive第68页，课件共109页，创作于2023年2月第69页，课件共109页，创作于2023年2月PrPfr顺式异构体反式异构体第70页，课件共109页，创作于2023年2月光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下，在质体中进行的。合成后被运送到胞质溶胶与脱辅基蛋白装配形成光敏色素色素全蛋白。第71页，课件共109页，创作于2023年2月1.2.2光敏色素基因和分子多型性

类型Ⅰ

类型Ⅱ

在黄化幼苗中大量存在，见光易分解在绿色幼苗中含量少，光下稳定光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。PHYA受光负调节，PHYB~E属于组成型表达。PHYB、PHYC、PHYD、PHYEPHYA特点编码基因

总结第72页，课件共109页，创作于2023年2月第73页，课件共109页，创作于2023年2月

在一定波长下，具生理活性Pfr浓度和Ptot浓度的比例。Φ=Pfr/Ptot。Φ值为0.01~0.05时即可引起显著的生理变化。1.2.3光敏色素的光化学转化光稳定平衡(photostationaryequilibrium,Φ):第74页，课件共109页，创作于2023年2月

2.1光敏色素的分布

光敏色素普遍分布于除真菌以外的低等和高等植物中，其中分生组织中含量较多。一般认为，光敏色素存在于膜系统上，如质膜、线粒体膜、核膜等。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20-100倍。真菌没有光敏色素，而是有隐花色素吸收蓝光和紫外光进行形态建成。(二)、光敏色素的分布与生理作用第75页，课件共109页，创作于2023年2月

从种子萌发到开花、结果及衰老，几乎影响到植物一生的形态建成。

2.2光敏色素的生理作用第76页，课件共109页，创作于2023年2月快反应与慢反应：

光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。

快反应：以分秒计。如棚田效应（Tanadaeffect）、转板藻叶绿体运动等。

慢反应：以小时计。如红光促进种子萌发。第77页，课件共109页，创作于2023年2月2.3光敏色素的反应类型极低辐照度反应(VLFR):诱导光能量1~100nmol/m2即可。如燕麦芽鞘伸长。低辐照度反应(LFR):诱导光能量1~1000μmol/m2即可，典型的R-FR可逆反应。如莴苣种子萌发。高辐照度反应(HIR):反应需要持续强光照(大于10μmol/m2)，是VLFR的100倍以上。如天仙子开花诱导。第78页，课件共109页，创作于2023年2月COOHH2N激酶区域丝氨酸COOHH2N激酶区域丝氨酸ATP生色团生色团phytochromeXXPP红光(三)、光敏色素的作用机理第79页，课件共109页，创作于2023年2月膜假说——

解释快反应

红光Pfr增多跨膜Ca2+流动胞质Ca2+增加CaM活化肌动蛋白激酶活化肌动蛋白收缩转板叶绿体转动第80页，课件共109页，创作于2023年2月基因调节假说——

解释慢反应PfrAPfrBPSK1光调节基因表达SPA1COP/DET/FUSPIF3NDPK2光调节基因表达G蛋白cGMPCa2+CaM邓兴旺（1991）利用在黑暗中表现光形态建成反应的拟南芥cop和det突变体，克隆了第一个光形态建成的负调控因子COP1，也称为DET，由11个基因位点控制，被称为COP/DET/FUS位点。它们的基因产物是控制植物光形态建成和暗形态建成的主要分子开关。细胞核细胞核细胞膜第81页，课件共109页，创作于2023年2月第82页，课件共109页，创作于2023年2月(四)、蓝光和紫外光反应4.1蓝光反应

蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光，蓝光受体也叫蓝光/近紫外光受体(blue/UV-Areceptor)。蓝光受体有隐花色素和向光素两种。蓝光反应：向光性反应、气孔开放、花色素苷积累、抑制茎伸长等。隐花色素=FAD+多基因编码蛋白向光素=FMN+多基因编码蛋白第83页，课件共109页，创作于2023年2月第84页，课件共109页，创作于2023年2月4.2紫外光反应

UV-B主要使植物矮化，光合下降，类黄酮、花色素苷合成增加等。其受体还不清楚。第85页，课件共109页，创作于2023年2月六、植物的运动植物的运动：植物的器官在空间产生位置的移动。可分为：向性运动光、重力等外界刺激产生，运动方向取决于刺激方向。感性运动光暗转变、触摸等外界刺激或内部时间机制引起，刺激（一般没有方向）不能决定运动方向。第86页，课件共109页，创作于2023年2月6.1向性运动

向性运动是由生长引起的不可逆的运动。包括感受(perception)、传导(transduction)、反应(response)三个步骤。依外界因素的不同，分为：向光性、向重力性、向化性和向水性。第87页，课件共109页，创作于2023年2月

向光性（phototropism）

蓝光是诱导向光性弯曲最有效的光。可分为正向光性（茎尖、胚芽鞘）、负向光性（根）和横向光性（茎、叶）。第88页，课件共109页，创作于2023年2月对向光性的解释：

（1）认为与IAA分布不均匀有关。背光侧IAA多于向光侧。（2）认为与抑制物质分布不均匀有关。向光侧萝卜宁、萝卜酰胺等抑制物质多于背光侧。第89页，课件共109页，创作于2023年2月蓝光

向光素受体活化IAA移至背光侧下运到伸长区向光弯曲第90页，课件共109页，创作于2023年2月第91页，课件共109页，创作于2023年2月

向重力性（gravitropism）

正向重力性（positivegravitropism）：根顺着重力方向向下生长。

负向重力性（negativegravitropism）：茎背离重力方向向上生长。

横向重力性（diagravitropism）：地下茎侧水平方向生长。第92页，课件共109页，创作于2023年2月第93页，课件共109页，创作于2023年2月感受重力的细胞器是“平衡石”——淀粉体。第94页，课件共109页，创作于2023年2月向重力性：可能与Ca2+、CaM、IAA下侧分布多于上侧有关。第95页，课件共109页，创作于2023年2月

向化性（chemotropism）

是由某些化学物质在植物周围分布不平均引起的定向生长。深施肥料、以肥引芽。

向水性（hydrotropism）当土壤中水分分布不均匀时，根趋向较湿的地方生长的特性。第96页