糖质新生糖代谢

糖质新生糖代谢糖质新生糖代谢第1页学习目标与要求：1.多糖酶促降解,单糖吸收与运转及中间代謝概况2.糖无氧分解种类，过程，特点，生理功效3.糖有氧分解过程，特点，生理功效4.磷酸戊糖路径过程，特点，生理功效5.多糖合成过程及糖异生作用过程，特点，生理功效重点:1.糖无氧分解过程，特点，生理功效2.糖有氧分解过程，特点，生理功效3.磷酸戊糖路径过程，特点，生理功效4.糖异生作用过程，特点，生理功效难点:1.无氧分解过程2.有氧分解过程3.磷酸戊糖路径过程糖质新生糖代谢第2页代谢总论代谢包含合成代谢物质代谢能量代谢分解代谢产能代谢耗能代谢糖质新生糖代谢第3页第一节概述一.多糖酶促降解多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化。非还原末端α-1，4糖苷键α-1，6糖苷键还原末端淀粉淀粉水解淀粉糊精寡糖麦芽糖G糖质新生糖代谢第4页（二）.细胞内淀粉和糖原酶促水解磷酸化酶动物(糖原)（非）α-1.41-P-葡萄糖转移酶动物(糖原)α-1.4转移3个糖脱枝酶动物(糖原)α-1.6葡萄糖(三).纤维素酶纤维素酶微生物β-1.4纤维二糖葡萄糖(一).细胞外淀粉酶促水解酶名称起源作用方式水解产物α-淀粉酶动，植物α-1.4麦芽糖又称α-糊精酶细菌，霉菌糊精β-淀粉酶植物（非）α-1.4β-麦芽糖细菌，霉菌关键糊精r-淀粉酶动物（非）α-1.4葡萄糖

α-1.6R-酶植物，微生物α-1.6切下分枝又称异淀粉酶直链多糖糖质新生糖代谢第5页二.糖吸收与运转1.吸收糖吸收是在单糖水平上,吸收部位为肠道粘膜细胞。单糖吸收速度:

半乳糖≻葡萄糖≻果糖≻甘露糖≻木糖≻阿拉伯糖2.糖运转食物(消化吸收)(氧化分解)CO2+H2O+ATP糖原(分解)血糖(合成)糖原非糖物质(异生)(转化)脂肪,氨基酸起源去路血液中血糖浓度为：80-120mg/100ml正常人

≻

130mg/100ml高血糖

<70mg/100ml低血糖糖阀：160mg/100ml，正常人经过糖原合成与分解来维持，病人经过尿液排出。糖质新生糖代谢第6页三.糖代謝概况1.需氧分解（有氧氧化）在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气中氧作为电子受体，可将燃料分子完全氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。C6H12O6+6O26CO2+6H2O+-686(2870kJ)K卡/mol2.不需氧分解（无氧氧化）在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为无氧氧化。有些生物有以有机物分子作为最终氢受体(如厌氧发酵)。有则以无机物分子作为氢受体。(如微生物中化能自养菌对NO3-、SO42-利用)。如：硫细菌以S为受氢体,硝酸还原菌以-NO3-,-NO2-为受氢体.C6H12O62

乳酸+-196.6KJ(47K卡)糖质新生糖代谢第7页第二节、糖无氧分解第二节.糖无氧、有氧分解代謝共同路径一.第一阶段：葡萄糖

1,6-二磷酸果糖糖质新生糖代谢第8页二.第二阶段：1,6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛糖质新生糖代谢第9页三.第三阶段：3-磷酸甘油醛丙酮酸3－磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH

+H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADPATPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶~糖质新生糖代谢第10页3-磷酸甘油醛脱氢酶机制OHOH-C=OH-C-S-EC∽S-EH-C-OHH-C-OHH-C-OHCH2-O-PCH2-O-PCH2-O-POC∽ÕPH-C-OHCH2-O-PNAD+NADH+H+PiHS-EHS-E糖质新生糖代谢第11页~糖质新生糖代谢第12页a1.3-=共同路径总图糖质新生糖代谢第13页糖酵解路径(glycolysis)(动物)与乳酸发酵(乳酸菌)

（EmbdenMeyerhofParnasEMP）1.第一阶段：葡萄糖

1,6-二磷酸果糖2.第二阶段：1,6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛3.第三阶段：3-磷酸甘油醛丙酮酸4.第四阶段：丙酮酸乳酸1-3阶段与共同路径相同第三节糖无氧分解糖质新生糖代谢第14页NADH+H+NAD+C乳酸脱氢酶第四阶段以下:糖质新生糖代谢第15页1.第一阶段：葡萄糖

1,6-二磷酸果糖2.第二阶段：1,6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛3.第三阶段：3-磷酸甘油醛丙酮酸4.第四阶段：丙酮酸乙醇OH二.

酒精发酵(alcoholicfermation)1-3阶段与共同路径相同第四阶段以下:糖质新生糖代谢第16页酒精发酵过程图糖质新生糖代谢第17页三.甘油发酵（酵母第Ⅱ型发酵）NAD+H2C-OHHC-OHH2C-O-PH2C-OHHC-OHH2C-O-H糖质新生糖代谢第18页糖无氧分解过程总图糖质新生糖代谢第19页四.糖无氧分解小结1.三个不可逆反应三个不可逆反应酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶能够控制葡萄糖进入，丙酮酸激酶调整酵解出口。2.能量消耗与生成4ATP消耗:G开始G6-P-G，6-P-F1.6-二P-F2ATP

糖原开始,6-P-F1.6-二P-F1ATP

生成:1.3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸1*2

磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸1*2

净生成:G开始,4-2=2ATP,糖原开始,4-1=3ATP3.葡萄糖无氧分解代谢总反应式C6H12O6+2ADP+2Pi=2C3H6O3(乳酸)+2ATP+2H2OC6H12O6+2ADP+2Pi=2C2H6O

(乙醇)+2CO2+2ATP+2H2O糖质新生糖代谢第20页五.糖无氧分解生理意义1.含有普遍生物学意义糖无氧分解是一条古老代謝路径,一条普遍代謝路径。2.为合成反应提供原料产生含碳中间物为合成反应提供原料。3.为机体提供能量G+2ADP+2Pi2乳酸＋2ATP+2H2O糖原开始则生成3ATP.能量利用率:2*30.5/196.6*100%=31%3*30.5/183*100%=49.8%糖质新生糖代谢第21页第四节、糖有氧分解1.第一阶段：葡萄糖丙酮酸2.第二阶段：丙酮酸乙酰CoA一.有氧分解(一).有氧分解过程线粒体内TCA胞液G丙酮酸乙酰CoA线粒体内CO2+H2O∽SCoA糖质新生糖代谢第22页丙酮酸脱氢酶系三种酶六种辅助因子E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）E2-硫辛酸乙酰基转移酶E3-二氢硫辛酸脱氢酶。焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、COASH、FAD、NAD+、Mg2+催化酶：

这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。糖质新生糖代谢第23页

OCH3-C-SLHS乙酰硫辛酸HSLHS糖质新生糖代谢第24页3.第三阶段：三羧酸循环-乙酰CoA彻底氧化分解(Tricarboxylicacidcycle--TCA循环)糖质新生糖代谢第25页草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸a-酮戊二酸琥珀酸辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶A三羧酸循环图糖质新生糖代谢第26页(二).有氧分解小结1.能量生成2.CO2生成丙酮酸

乙酰辅酶A2*1=2异柠檬酸a-酮戊二酸2*1=2a-酮戊二酸琥珀酸辅酶A2*1=26CO2反应步骤脱氢

电子传递磷酸化底物水平G丙酮酸2*1NADH2*1*2.5=52*2=4丙酮酸

乙酰辅酶A2*1NADH2*1*2.5=5TCA2*3NADH2*3*2.5=152*1=22*1FAD2H2*1*1.5=3286

生成:28+6=34,消耗:2,

净生成:34-2=32ATP糖质新生糖代谢第27页3.H2O生成4.脱氢又脱羧酶异柠檬酸脱氢酶5.TCA是定向柠檬酸合成酶定向,异柠檬酸脱氢酶限速,a-酮戊二酸脱氢酶定向6.总反应式C6H12O6+32ADP+32Pi+6O26CO2+32ATP+38H2O生成:2+2+6+2=12,消耗:柠檬酸合成,延胡索酸苹果酸琥珀酸辅酶A琥珀酸,共消耗2*1*3=6,净生成:12-6=6糖质新生糖代谢第28页1.有氧分解是生物普遍存在路径2.有氧分解生物体取得能量最有效方式生成:(G)32ATP/30ATP,(糖原)33ATP/31ATP

能量利用率:32*30.5/2870*100%=34.0%(糖原)33*30.5/2870*100%=35.1%3.三羧酸循环是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化枢纽4.三羧酸循环是物质彻底氧化最终路径5.三羧酸循环取得微生物发酵产品路径柠檬酸(三).有氧分解生物学意义糖质新生糖代谢第29页柠檬酸发酵糖质新生糖代谢第30页2.丙酮酸羧化酶(动,微)(四).草酰乙酸起源1.苹果酸酶和苹果酸脱氢酶(动,植,微)苹果酸酶苹果酸脱氢酶NADPHNADP+CO2NAD+NADH+H+COOHC=OCH3COOHCHOHCH2COOHCOOHC=OCH2COOH糖质新生糖代谢第31页3、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(植,微)H2糖质新生糖代谢第32页二、戊糖磷酸路径phosphopentosepathwayPPP

糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢主要路径，但不是唯一路径。试验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，抑制3-P-甘油醛脱氢酶时,葡萄糖仍能够被消耗，这说明葡萄糖还有其它代谢路径。许多组织细胞中都存在有另一个葡萄糖降解路径，即磷酸戊糖路径（pentosephosphatepathway,PPP），也称为磷酸己糖旁路（hexosemonophosphatepathway/shunt,HMP）。参加磷酸戊糖路径酶类都分布在细胞浆中，动物体中约有30%葡萄糖经过此路径分解。第五节磷酸戊糖路径（pentosephosphatepathway,PPP）糖质新生糖代谢第33页一.磷酸戊糖路径反应过程1.磷酸己糖氧化(G-6-P脱氢脱羧转化成5-磷酸核酮糖)。糖质新生糖代谢第34页2.磷酸戊糖异构糖质新生糖代谢第35页3.基团转移(转酮及转醛)转酮:C5+C5=C7+C3糖质新生糖代谢第36页

CH2OHCOHOCHCHOHCHOHCHOHCH2OP+CHOCHOHCH2OPCH2OHCOHOCHCHOHCHOHCH2OP+CHOCHOHCHOHCH2OP转醛酶7-P-景天庚糖3-P-甘油醛6-P-F4-P-赤鲜糖转醛:C7+C3=C4+C6糖质新生糖代谢第37页转酮:C5+C4=C6+C3

CHOCHOHCHOHCH2OP+CH2OHCOHOCHCHOHCH2OHCH2OHCOHOCHCHOHCHOHCH2OP+CHOCHOHCH2OP转酮酶TPP4-P-赤鲜糖

5-磷酸木酮糖3-P-甘油醛6-P-F糖质新生糖代谢第38页CH2OHCOHOCHCHOHCHOHCH2OPCHOCHOHHOCHCHOHCHOHCH2OPCHOCHOHCH2OPCH2OPCOCH2OH+CH2OPCOHOCHCHOHCHOHCH2OPCH2OHCOHOCHCHOHCHOHCH2OPPi4.6-磷酸葡萄糖生成糖质新生糖代谢第39页磷酸戊糖路径反应过程总图PPP糖质新生糖代谢第40页二.磷酸戊糖路径小结1.无须经过EMP和TCA途经,在上葡萄糖直接脱羧脱氢.2.脱氢酶辅酶为NADP+.3.从糖原开始不消耗ATP.4.6-P-葡萄糖酸脱氢酶既脱氢又脱羧.5.中间物有C4,C5,C76.能量生成:29/30ATP7.总反应:6-P-G+6O2+30ADP+29Pi=6CO2+30ATP+35H2O糖质新生糖代谢第41页三.磷酸戊糖路径生理意义1.磷酸戊糖路径是生物普遍存在路径2.提供大量能量,仅次于有氧氧化3.提供生物合成还原剂-NADPH4.提供核酸,辅酶合成原料-核糖5.与植物光合作用相关-C3,C46.是戊糖分解必经路径糖质新生糖代谢第42页四.磷酸戊糖路径调整1.限速酶肝脏中各种戊糖路径酶中以6-磷酸葡萄糖脱氢酶活性最低，所以它是戊糖路径限速酶，催化不可逆反应步骤。2.NADP+/NADPH比值调整NADPH竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性。机体内NAD+/NADH比NADP+/NADPH比值要高几个数量级，前者为700，后者为0.014，这使NADHP能够进行有效反馈抑制调控。只有NADPH在脂肪生物合成中被消耗时才能解除抑制，再经过6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出NADPH。3.底物浓度非氧化阶段戊糖转变主要受控于底物浓度。5-磷酸核糖过多时，可转化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行酵解。糖质新生糖代谢第43页许多微生物及植物能够利用乙酸作为唯一碳源，发觉这些生物机体中除有TCA循环外还有另一途经,此途经中其中间代谢物有乙醛酸故称乙醛酸循环。所以途经与TCA循环相联络，故又称TCA循环支路。第六节.三羧酸循环支路---乙醛酸循环一.乙醛酸循环概念糖质新生糖代谢第44页1.2CH3COOH+2ATP+2HSCoA2CH3COSCoA+2ADP+2Pi2.

乙酰CoA+草酰乙酸柠檬酸3.

柠檬酸异柠檬酸

CH2COOHCHCOOHHOCHCOOHCHOCOOHCH2COOHCH2COOH+异柠檬酸裂解酶5.CH3COSCoACHOCOOH+HOCHCOOHCH2COOH苹果酸合成酶6.

苹果酸草酰乙酸总反应:2乙酰CoA+琥珀酸2H2O+NAD++NADH+H+H2OHSCoA乙酰CoA合成酶+2HSCoA二.乙醛酸循环过程糖质新生糖代谢第45页三羧酸循环与乙醛酸循环关系乙酰辅酶A草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸a-酮戊二酸琥珀酸辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酸乙醛酸异柠檬酸裂解酶苹果酸合成酶糖质新生糖代谢第46页三.乙醛酸循环特点异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶1.两个关键酶2.有些微生物和动物不能利用乙酸作为营养物是因为它们体內无乙酰CoA合成酶3.葡萄糖可抑制异柠檬酸裂解酶活性葡萄糖存在时进行TCA循环4.乙醛酸循环不是乙酰CoA分解路径而是利用二碳合成四碳化合物.(琥珀酸)糖质新生糖代谢第47页1.利用乙酸作为碳源提供能量(生成NADH).2.利用乙酸作为碳源合成糖,氨基酸,脂肪。3.利用脂肪合成糖（油料植物种子萌发）。4.提供TCA循环中间产物.四.乙醛酸循环生理意义糖质新生糖代谢第48页第四节、糖合成代谢G6-P-G6-P-F1-P-GUDPGP-蔗糖蔗糖果糖P-蔗糖合成酶蔗糖合成酶1-P-GUDPGUDPG焦磷酸化酶UDPUDPUDPG焦磷酸化酶PiPiUTPPPiUTPPPiP-蔗糖脂酶快路径慢路径第七节.糖合成代谢一.蔗糖合成（非光合作用）糖质新生糖代谢第49页2.UDPG转G基酶系ATPADPUDPUTPUDPG1-P-GPPiGn(引物）

Gn+1UDPG焦磷酸化酶UDPG转G基酶3.ADPG转G基酶系ATPPPi1-P-GADPGADPGn(引物）Gn+1

二.淀粉合成(一).直链淀粉合成1.磷酸化酶1-P-G+Gn(引物）Gn+1+Pi糖质新生糖代谢第50页（C4）O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O（C1）（C4）O-O-O-O-O（C1）+O-O-O-O-O-O-O-O（C1）

QO-O-O-O-O-O-O-O（C1）

O-O-O-O-O（C4）

Q酶+Q酶

α-1.6糖苷键（二）.支链淀粉合成支链淀粉合成是在直链淀粉合成基础上合成,直链淀粉在分枝酶(Q酶)作用下形成α-1.6糖苷键。糖质新生糖代谢第51页1.G6-P-G2.6-P-G1-P-G3.1-P-GUDPG4.UDPG+GnGn+1+UDP5.在分枝酶作用下分枝生成糖原。三.糖原生成以葡萄糖或其它单糖为原料合成糖原过程称为糖原生成作用.糖原合成场所是肝脏和肌肉细胞细胞质中进行.糖质新生糖代谢第52页四、糖异生（一）.糖异生概念糖异生是指从非糖物质如丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等在肝脏中合成葡萄糖过程。(葡萄糖-6-磷酸酶只在肝脏中存在)四.糖异生作用糖质新生糖代谢第53页2.不可逆反应:6-P-F1.6-二P-F己糖激酶/葡萄糖激酶逆反应:6-P-GG+