神经学习与记忆

神经学习与记忆神经学习与记忆第1页（一）学习形式

1.非联合型学习（nonassociativelearning)：

是一个简单学习形式，即在刺激和反应之间不形成某种明确联络。如习惯化和敏感化。不一样形式刺激使突触发生习惯化和敏感化可塑性改变属于这类学习。神经学习与记忆第2页

习惯化：指当一个非伤害性刺激重复作用时，对该刺激反射性行为反应逐步减弱过程。比如，对一个有规律地重复出现强噪音，大家不再对它反应。

敏感化（假性条件化，pseudo-conditioning)：比如一个弱伤害性刺激可引发弱收缩反应，但在强伤害性刺激之后，弱刺激引发反应显著增强。强刺激与弱刺激之间并不需要建立什么联络，在时间上也不要求二者结合。神经学习与记忆第3页2.联合型学习（associativelearning)

是两个事件在时间上很靠近地重复发生，最终在脑内逐步形成联络，如经典条件反射和操作式条件反射。（1）经典条件反射（巴浦洛夫条件反射）（后述）：（2）操作式条件反射（operantconditionedreflex)：又称为工具性条件反射（instrumentalconditionedreflex)

完成某种复杂操作才能得到食物 偶因踩杠杆得到食物 逐步学会踩杠杆以获取食物 看见灯光再踩杠杆才能取得食物 以后只要看见灯光即唾液分泌神经学习与记忆第4页

条件反射活动基础规律

1.建立经典条件反射所需基础条件 无关刺激+非条件刺激（屡次结合）

2.经典条件反射消退只给条件刺激，不结合非条件刺激条件反射消退（条件刺激转化为引发中枢抑制刺激，不是条件反射丧失）

神经学习与记忆第5页

3.人类条件反射儿童接收语言信号能力还未健全，研究动物条件反射方法可用于儿童。人类语言可强化条件反射建立。

4.两种信号系统第一信号：详细刺激信号，如声音、光、食物等第二信号：第一信号信号，即语言神经学习与记忆第6页

第一信号系统（firstsignalsystem)：

人类大脑皮层对第一信号发生反应功效系统。动物只有第一信号系统。

第二信号系统（secondsignalsystem)：

第一信号信号，即语言。语词是现实概括和抽象化。第二信号系统是人类区分于动物主要特征。神经学习与记忆第7页（二）记忆记忆过程：

1.记忆取得（acquisition）：学习阶段

2.记忆巩固（consolidation）

3.记忆再现（retrival）

神经学习与记忆第8页

记忆分类

1.依据记忆贮存及回想方式分类：（1）陈说性记忆（declarativememory)：是对本身经历和学习事件进行编码、贮存并回想、再现过程，包含对发生在过去特殊场景和主要事件回想和再现，用语言表示出来情景式记忆（episodicmemory)和对文字、语言和法律等回想语义式记忆（semanticmemory）。这种记忆要经过意识，用语言表示出来。（2）非陈说性记忆（nondeclarativememory)：不依赖于意识或认知过程，但需要经过屡次重复测试才能逐步形成，是对一系列规律性操作程序下意识感知和反射活动，因而又称为反射性记忆，往往不能用语言表示出来。如驾驶，一些体育动作等。

神经学习与记忆第9页2.依据记忆保留时间长短分类：（1）短时性记忆：有影像记忆、即刻记忆、操作记忆等。

1）感觉性记忆：不超出1秒，在脑感觉区贮存

2）第一级记忆：数秒到数分，将感觉性记忆进行整合，形成一个新连续印象。（2）长时性记忆：有影像记忆、即刻记忆、操作记忆等。

1）第二级记忆：数分或数年，在第一级记忆基础上反复应用、强化

2）第三级记忆：永久记忆，克服了干扰神经学习与记忆第10页

感觉性记忆（在感觉皮层短暂储存） 口头表示性（语言）符号非口头表示性路径 第一级记忆神经学习与记忆第11页神经学习与记忆第12页神经学习与记忆第13页神经学习与记忆第14页神经学习与记忆第15页

遗忘（amnesia）遗忘指个别或完全失去回想和再认能力，是一个正常生理现象。遗忘开始快，以后变慢（20min,41.8%;30d,78.9%)。遗忘不是记忆痕迹消失，复习已忘记东西比学习新材料轻易。遗忘机制：（1）消退抑制；（2）新信息干扰神经学习与记忆第16页

记忆障碍：疾病情况下发生遗忘。

1.顺行性遗忘：不能保留新近取得信息。多见于酒精中毒。机制：信息不能从第一级记忆转为第二级记忆。

2.逆行性遗忘：不能回想脑功效障碍发生之前一段时间内经历。多见于脑震荡。机制：第二级记忆紊乱，第三级记忆正常。神经学习与记忆第17页（三）不一样历史时期对学习与记忆机制认识

脑室定位学说：大约公元前几百年，认为心理、精神过程定位于脑室。这一学说统治了1000多年。

颅相学（脑功效局部定位学说）：约19世纪初。将不一样脑功效（心理、意识、思想、情感等）定位于脑不一样部位，并在颅骨外标识出来，形成颅骨图。认为每一功效发展均可使其功效区域扩充，如同锻炼能够使肌肉健壮普通，从而形成了脑功效局部定位学说。神经学习与记忆第18页Phrenologyhead神经学习与记忆第19页神经学习与记忆第20页

脑功效整体论：法国神经学家Flourens经过切除动物个别脑区观察分析脑与行为关系。研究发觉，不论切除什么部位，功效都能得到一样恢复，提出了脑功效整体论。以上脑功效局部定位学说与整体论学说争论一直延续到20世纪。JeanPierreFlourens神经学习与记忆第21页

大脑语言功效定位：法国医生Broca对在一个生前患有运动性失语病人脑内，发觉病变位于左额叶。他于1885年发表“咱们用左大脑半球说话”，成为脑功效研究史中一个里程碑。PaulPierreBrocaBornJune28,1824

DiedJuly9,1880

NationalityFrenchFieldsanthropology神经学习与记忆第22页

神经电生理学起始：以Golgi和Cajal为代表试验神经组织学发展将大家对本身大脑认识向前大大推进了一步。Galvani发觉动物神经组织电活动成为神经电生理学起始标志。另外，在达尔文生物行为进化论影响下，心理学从哲学中独立出来，成为一门试验科学。到19世纪末，以上几个试验性分支科学理论观点逐步融合，形成了关于脑和行为当代观点。HippocampusimpregnatedbytheGolgistain(fromanoriginalpreparationfromGolgi'slaboratorykeptintheInstituteofPathologyoftheUniversityofPavia).TheNobeldiplomaGolgireceivedin1906.神经学习与记忆第23页SantiagoRamónyCajal(1852-1934)Hewasoneofthemostoutstandingneuroscientistsofalltime.

HewasborninPetilladeAragón,asmallvillageintheNorthofSpain.HestudiedmedicineintheFacultyofMedicineinZaragoza.

In1883CajalwasappointedtothechairofDescriptiveandGeneralAnatomyattheUniversityofValencia.In1887hemovedtotheUniversityofBarcelonawherehewasappointedtothechairofHistologyandPathologicalAnatomy.

ThenCajalmoved,untilhisretirement,totheUniversityofMadridwherehewasappointedtothechairofHistologyandPathologicalAnatomy.

Dr.Cajalreceivednumerousprizes,honorarydegreesanddistinctions,amongthemostimportantbeingtheNobelPrizeforPhysiologyorMedicinein1906.

神经学习与记忆第24页LuigiGalvaniTheItalianphysiologistLuigiGalvani(1737-1798)isnotedforhisdiscoveryofanimalelectricity.Galvani'sfirstannouncementofhisexperimentsappearedinapaper,"OntheEffectofElectricityonMuscularMotion,"publishedin1791.Healsogaveanaccountofconvulsionsproducedinafrog,intheabsenceofanelectricalmachine,whenthefrogformedpartofacircuitcontainingoneormorepiecesofmetal.Galvanihadobservedmotionofthenervejuicesduringtheseconvulsionsandproposedthetheorythattheconvulsionswerecausedbyelectricitywithintheanimal'sbody;themusclefiberandthenervewereactinglikeaLeydenjar.神经学习与记忆第25页AnillustrationdepictingsomeofGalvani'slaboratoryequipment.

From"Deviribuselectricitatisinmotumuscularicommentarius"(1791).神经学习与记忆第26页

发觉颞叶在学习记忆中作用：20世纪40年代，神经外科医生Penfield用刺激电极刺激手术病人皮层，让处于清醒状态病人述说感受。结果发觉，电刺激能够造成病人产生一个经验性反应，即病人有记忆复现，而且这种回想似反应均是经过刺激颞叶诱发出来。这一发觉首次将记忆功效定位在脑特定部位。从此，颞叶在学习记忆中作用受到越来越多重视。WilderPenfield(1891-1976)AyoungWilderPenfieldinCharlesSherrington'slaboratoryformammalianphysiologyin1916.

(WilderPenfieldArchive)

神经学习与记忆第27页

颞叶（TemporalLobes）在记忆中有主要作用另一个证据：来自20世纪50年代对癫痫病人治疗观察。其中最经典病历是一个长久患有顽固性癫痫年轻病人H.M，为了控制他癫痫发作，医生切除了他大脑双侧颞叶内侧个别，结果造成他丧失了几个类型长久记忆能力。神经学习与记忆第28页

放弃特殊学习记忆脑区观点自20世纪40年代提出脑高级功效局部定位学说以来，大家一直认为记忆可在脑某一部位单独存在，试图探查出单独存在记忆结构和他们所在位置，从50年代起，神经科学家日益认识到，记忆是由大脑多个部位共同完成，这些部位之间有着亲密神经网络连接和功效联络。神经学习与记忆第29页

对海马和额叶认识：总结长久经过临床观察和脑组织试验切除所积累资料，认为颞叶中一些结构，尤其是海马（hipocampus)似乎是长久记忆暂时贮存场所，对新习得信息进行为期数周到数月加工，然后将这种信息传输到大脑皮层相关部位作更长时间贮存，贮存在大脑皮层不一样部位记忆信息再由额叶（frontallobes)皮层记忆活动表现出来。另外，记忆有各种类型，其贮存部位及提取路径并不相同。

神经学习与记忆第30页Nissl-stainedcoronalsectionofthebrainofamacaquemonkey,showinghippocampus(circled).Source:海马神经学习与记忆第31页

额叶：也叫前额叶。位于中央沟以前。在中央沟和中央前沟之间为中央前回。在其前方有额上沟和饿下沟，被两沟相间是额上回、额中回和额下回。额下回后部有外侧裂升支和水平分支分为眶部、三角部和盖部。额叶前端为额极。额叶底面有眶沟界出直回和眶回，其最内方深沟为嗅束沟，容纳嗅束和嗅球。嗅束向后分为内侧和外侧嗅纹，其分叉界出三角区称为嗅三角，也称为前穿质，前部脑底动脉环许多穿支血管由此入脑。在额叶内侧面，中央前、后回延续个别，称为旁中央小叶。负责思维、计划，与个体需求和情感相关。

前额叶与丘脑背内侧核共同组成觉察系统，是精神活动最主要场所。额叶功效是交换产出样本，经过联结路径点亮丘觉产出意识。前额叶与丘脑背内侧核经过联络纤维建立联结路径，样本就是经过联结路径点亮丘觉。神经学习与记忆第32页丘觉是咱们经过遗传取得意思结构，这些意思是丘脑核团神经元本身蕴含，并能够自由合成发放或被样本点亮发放出来。丘觉平时处于潜伏状态，自由合成或被点亮时意思才能发放出来，形成意识。丘觉是不能经过学习取得，丘觉含有遗传性和联结性，丘觉性质也就决定了意识性质。

心理两内核包含丘觉和样本，是原理心理学关键概念。神经学习与记忆第33页巴甫洛夫条件反射理论和试验动物模型

20世纪初，巴甫洛夫提出了条件反射概念，认为，条件反射代表着将两个事件联络在一起最简单学习，学习是条件反射建立过程，记忆是条件反射巩固过程。巴甫洛夫条件反射被假定为因为脑内记忆痕迹回路出现，在此回路上有神经结构可塑性改变。巴甫洛夫条件反射长久以来作为研究联合性学习行为试验模式，是以心理学方法研究学习记忆客观行为标志。巴甫洛夫对条件反射形成机理探讨，也使学习与记忆研究建立在严格试验基础上，并纳入神经生理学范围。巴甫洛夫条件反射又称为经典条件反射(classicalconditioning)。神经学习与记忆第34页IvanPetrovichPavlov

伊凡彼德罗维奇巴甫洛夫NobelPrizeportrait（1904）神经学习与记忆第35页巴甫洛夫条件反射又称为经典条件反射(classicalconditioning)：铃声不引发狗唾液分泌，此时铃声称无关刺激。食物引发狗唾液分泌，食物称非条件刺激。铃声和食物屡次结合后，铃声可引发唾液分泌，此时铃声已成为进食信号，成为信号刺激或条件刺激。由条件刺激引发反射成为条件反射。条件反射强化：无关刺激和非条件刺激屡次结合产生条件反射过程。神经学习与记忆第36页Classicalconditioninginvolvespairingaresponsenaturallycausedbyonestimuluswithanother,previouslyneutralstimulus.Therearefourbasicelementstothistransfer:Theunconditionedstimulus(US),oftenfood,invariablycausesanorganismtorespondinaspecificway.Theunconditionedresponse(UR)isthereaction(suchassalivation)thatalwaysresultsfromtheunconditionedstimulus.Theconditionedstimulus(CS)isastimulus(suchasabell)thatdoesnotinitiallybringaboutthedesiredresponse;overthecourseofconditioning,however,theCScomestoproducethedesiredresponsewhenpresentedalone.Finally,theconditionedresponse(CR)isthebehaviorthattheorganismlearnstoexhibitinthepresenceofaconditionedstimulus.神经学习与记忆第37页

操作性条件反射：19世纪末及20世纪初，EdwardThorndike创建了另一个条件反射试验方法，即要求动物经过学习一个作业或处理一个问题而取得奖赏（或逃避处罚）。这种条件反射被称为操作性条件反射(operantconditioning)，而相对应巴甫洛夫条件反射又称为经典条件反射(classicalconditioning)。在以上两种条件反射基础上建立起来各种试验动物模型使学习记忆研究进入了高速发展阶段。而且直至当前依然是最为常见试验动物模型。神经学习与记忆第38页Operantconditioning,pioneeredbyAmericanpsychologistB.F.Skinner,istheprocessofshapingbehaviorbymeansofreinforcementandpunishment.Thisillustrationshowshowamousecanlearntomaneuverthroughamaze.Themouseisrewardedwithfoodwhenitreachesthefirstturninthemaze(A).Oncethefirstbehaviorbecomesingrained,themouseisnotrewardeduntilitmakesthesecondturn(B).Aftermanytimesthroughthemaze,themousemustreachtheendofthemazetoreceiveitsreward(C).神经学习与记忆第39页（三）突触修饰理论提出

1949年，Hebb指出，心理功效，如记忆、情绪和思维等，都是因为以特定方式联结在一起细胞装置活动所致。当细胞活动时，它突触联结就会变得愈加有效。这种效应能够表现为短时程兴奋性增强（如在短期记忆时）；或者能够包括到一些长连续突触结构改变（如在长久记忆时）。这一突触修饰理论很快被大家所接收并成为研究学习记忆神经机制主要理论依据。神经学习与记忆第40页海兔等低等动物模型在学习记忆研究中贡献

20世纪60年代，Kandel等人利用海兔这一软体动物缩腮反射，对习惯化和敏感化这一简单学习形式进行了详细深入研究，揭示了这种简单学习模式完成分子机制，首次使学习和记忆神经机理在分子水平上得到了说明。在海兔标本上发觉学习过程基础规律和特征，指导了哺乳动物学习记忆机制研究。

神经学习与记忆第41页海兔（Aplysia）有一个非常清楚反射行为：假如用普通水流喷射或用毛笔触碰它喷水管，喷水管和呼吸腮就会收缩，这一反射称为缩腮反射；重复刺激喷水管后，缩腮反射幅度会逐步变小，这就是缩腮反射习惯化。来自喷水管感觉信息经感觉神经元传自腹神经节，与L7运动神经元形成突触，L7支配腮肌，控制缩腮运动。在这个简单单突触反射弧中，习惯化发生在那个步骤？神经学习与记忆第42页缩腮反射习惯化可能原因：（1）喷水管皮肤感觉神经末梢对刺激敏感性降低。但经过微电极统计感觉神经元电活动排除了这种可能性。（2）缩腮肌肉对来自L7运动神经元信号反应能力降低。但当习惯化形成后，电刺激L7总能引发与习惯化形成前同等强度缩腮反应，因而也排除了第2中可能性。（3）只剩下一个可能性，即习惯化发生在感觉神经元与运动神经元突触连接处。重复刺激感觉神经元后，在L7运动神经元上引发EPSP会逐步减小。所以，突触修饰是习惯化神经机制。经坎德尔（诺贝尔奖取得者，200）等人研究发觉，感觉神经元每个动作电位在突触末梢引发神经递质释放降低，而L7对神经递质敏感性并未改变，说明缩腮反射习惯化与突触前修饰相关。神经学习与记忆第43页（五）学习与记忆电生理研究发展

强直后增强现象发觉：强直后增强（Post-tetanicpotentiation，PTP）是指突触前末梢在接收一短串强直刺激（高频刺激）后其突触后电位发生显著增强现象。1949年，Lloyd在脊髓阶段所做单突触传递特征研究为突触修饰理论提供了电生理证据。他研究发觉，给肌肉纤维施加强直刺激后，脊髓内单突触传递出现了传递效应增强。这一现象被称为强直后增强。强直后增强现象发觉表明突触传递效应能够经过使用而得到加强，这不但为Hebb突触修饰理论增添了证据，而且为学习与记忆神经机制探讨找到了一个可能电生理指标。

神经学习与记忆第44页强直后增强现象是一个活动引发突触传递功效增强，这一客观指标出现曾经一度引发学习记忆神经机制电生理研究热潮。不过把这一现象作为研究学习与记忆神经机制指标，却有着显著缺点，即它连续时间太短。因为连续时间长短，是作为记忆神经基础一个主要指标。强直后增强是因为强直刺激使突触前神经元胞内Ca2+增多，促使突触末梢释放神经递质最多，造成EPSP增大。PTP可连续数分钟-1小时。PTP普遍存在于中枢神经系统，尤其是与与学习记忆相关部位，因而认为与学习记忆相关。神经学习与记忆第45页excitatorypostsynapticcurrents(EPSCs)神经学习与记忆第46页长时程增强现象发觉：长时程增强（long-termpotentiation，LTP）是指突触前神经元受到短时间快速重复刺激后，在突出后神经元快速形成连续时间较长EPSP增强，表现为潜伏期缩短、幅度增高、斜率加大。1973年，Bliss等人在哺乳动物海马部位发觉了长时程增强现象。与强直后增强现象不一样是，在传入纤维上施加短暂强直刺激，所引发突触效应增强能够连续相当长时间。在慢性动物试验中，这一现象能够连续几周时间。因为长时程增强现象首先发觉于哺乳动物海马部位，而临床资料早已证实这一部位与一些记忆形式有着极为亲密关系，因而长时程增强现象从一开始就受到神经科学家高度重视，已被广泛作为信息贮存过程中突触效应增强客观电生理指标。神经学习与记忆第47页Long-termpotentiation(LTP)isthepersistentincreaseinsynapticstrengthfollowinghigh-frequencystimulationofachemicalsynapse.StudiesofLTPareoftencarriedoutinslicesofthehippocampus,animportantorganforlearningandmemory.Insuchstudies,eletricalrecordingsaremadefromcellsandplottedinagraphsuchasthisone.ThisgraphcomparestheresponsetostimuliinsynapsesthathaveundergoneLTPversussynapsesthathavenotundergoneLTP.SynapsesthathaveundergoneLTPtendtohavestrongerelectricalresponsestostimulithanothersynapses.Thetermlong-termpotentiationcomesfromthefactthatthisincreaseinsynapticstrength,orpotentiation,lastsaverylongtimecomparedtootherprocessesthataffectsynapticstrength.神经学习与记忆第48页神经学习与记忆第49页脑化学研究蛋白质和核糖核酸改变将直接影响到突触效应，或调整控制突触可塑性改变。采取药品路径，观察和测定学习后脑内化学物质分量改变，研究记忆脑化学基础。

神经递质：乙酰胆碱：学习后逐步发生胆碱能突触改变时间与记忆相关。在学习之后不一样时间施用抗胆碱脂酶药品二异丙基氟磷酸(DFP)或毒扁豆碱，7天损害记忆,21天则易化记忆。抗胆碱脂酶药品提升胆碱能突触效应。单胺类（去甲肾上腺素和多巴胺）：氨基酸类：Υ－氨基丁酸(GABA)外源性给药,能够易化记忆；GABA转氨酶抑制剂氨氧乙酸(AOAA)改进分辨学习记忆保持，而GABA受体阻断剂印防己毒素效果相反。这些试验说明，GABA作为抑制性递质可能参预记忆调整过程。神经学习与记忆第50页脑内细微结构研究

学习最终结果是否造成脑内细微结构改变，这是难于研究一个问题。不过从早期环境对动物大脑发育影响试验结果来看，回答是必定。在学习机会多丰富环境下成长大鼠，其脑皮层较重较厚，尤其在枕区，而且其脑内神经元大，树突分枝多，处理问题能力强。这些结果意味着一个丰富环境为大鼠提供了更多学习机会和经验,这促进了脑细微结构改变,从而提升了学习能力。神经学习与记忆第51页现在神经科学多重伎俩脑成像数学、计算机模型功效基因组学，蛋白质组学神经网络模型经典方法（电生理学，组织学等）心理学神经学习与记忆第52页

当代相关学习和记忆机制认识

1.脑内那些部位与学习记忆相关？（两种观点）（1）学习与记忆是许多神经元集体活动结果，脑内没有专一区域司掌学习与记忆。所以也不可能出现毁损脑内专一区域出现学习与记忆永久丧失现象。

（2）认为记忆在各个个别分别加工、储存，所以能够区分出不一样种类记忆，并在脑内各有其代表区域。 与记忆功效亲密相关脑区：大脑皮层联络区、海马及其邻近结构、丘脑、脑干网状结构，等等。神经学习与记忆第53页

大脑皮层联络区与学习记忆大脑皮层联络区：指感觉区、运动区以外广大皮层区破坏联络区不一样区域可引发各种选择性遗忘症：

如失读症、失写症等（后述）电刺激联络区不一样区域可诱发不一样形式记忆：如电刺激癫痫病人颞叶皮层外侧表面可诱发对往事回想电刺激颞上回可听到以往听过音乐演奏或看见乐队映象.神经学习与记忆第54页

海马、穹隆、下丘脑乳头体及乳头体丘脑束与学习记忆损伤这些部位会出现近期记忆功效丧失近期记忆神经环路： 海马 穹隆 下丘脑乳头体 扣带回 丘脑前核 神经学习与记忆第55页前额皮层与短时记忆神经学习与记忆第56页2.学习记忆神经生理学机制

感觉性记忆和一级记忆主要是神经元后活动结果环路连续活动可能与第一级记忆相关。突触可塑性与记忆相关：

突触习惯化和敏感化

长时程增强（LTP)

长时程抑制（long-termdepression,LTD)

LTP和LTD可能与学习与记忆相关。神经学习与记忆第57页神经学习与记忆第58页长时程增强机制：突出后神经元Ca2+增高神经学习与记忆第59页3.学习记忆神经生化机制长时性记忆与脑内物质代谢（尤其是蛋白质合成）相关。

中枢递质与学习记忆相关。

Ach、NE、-氨基丁酸、AVP等可加强记忆催产素、脑啡肽等可抑制记忆神经学习与记忆第60页神经学习与记忆第61页

大脑皮层语言中枢中央前回底部前方Broca三角区： 损伤后造成运动性失语症（motoraphasia):

能听懂，能读懂，不是哑巴，没有肌肉麻痹，但不会讲话）。额中回后部靠近中央前回手部代表区：损伤后造成失写症（agraphia):

能听懂，能读懂，没有肌肉麻痹，但不会书写神经学习与记忆第62页(Writing)额中回后部-----失写症(Speaking)中央前回底部前方（Broca三角区）运动性失语症(Hearing)颞上回后部感觉性失语症(Verbal)角回----失读症神经学习与记忆第63页

颞上回后部： 损伤后造成运动性失语症（motoraphasia):

能听懂，能读懂，不是哑巴，没有肌肉麻痹，但不会讲话）。额中回后部靠近中央前回手部代表区：损伤后造成失写症（agraphia):

能听懂，能读懂，没有肌肉麻痹，但不会书写神经学习与记忆第64页

流畅失语症（fluentaphasia):又称Wernicke失语对语言了解力有显著缺点，但语言输出流畅。见于左侧颞叶后部或Wernicke区等损伤。传导性失语症：完全失语症：命名性失语症：跨皮层运动性失语症跨皮层感觉性失语症神经学习与记忆第65页

大脑皮层功效一侧优势（lateralitycerebraldominance)：指人脑高级功效向一侧半球集中现象。右手利者，左侧大脑皮层在语言活动功效上占优势与遗传及后天学习相关。左手利者，左右双侧大脑皮层都可能成为语言活动中枢左右手混用者，左右双侧大脑皮层都可能成为语言中枢。优势半球（dominantcerebralhemisphere):

左半球神经学习与记忆第66页

右侧半球功效：

主要表现在非语词性认知方面，如对空间辨认、深度知觉、触觉认识、音乐观赏分辨等。右侧顶叶损伤-----穿衣失用症（apraxia)：无肌肉麻痹，但穿衣困难。右侧顶叶、枕叶、颞叶结合部损伤-----分不清左右、穿衣困难、不能绘制图表等。右侧顶叶半球后部损伤-----视觉认知障碍，如不能识别他人面部、甚至不能认识自己面部，对颜色、物体、地方认识障碍等。神经学习与记忆第67页

脑裂试验：

帮助判断左、右大脑皮层各自功效。方法：切断胼胝体，常在顽固性癫痫发作病人上进行。表现：对出现在左侧视野中物体不能用语词说出物体名称，而对出现在右侧视野中物体就能用语词说出物体名称，说明语言中枢在左侧。神经学习与记忆第68页（六）研究学习和记忆动物模型

1.经典条件反射和操作式条件反射模型

2.迷宫学习模型

3.研究记忆过程行为模型

4.常见猴行为模型

神经学习与记忆第69页

迷宫学习模型：是一类与空间学习与记忆相关行为模型：

Y型迷宫：是一个含有分辨性质主动回避学习，常用于药品筛选。

八臂迷宫：是一个食物性行为模型，可设计不一样训练程序，如固定取食程序和插板延时程序等。

水迷宫：是一个空间记忆模型，与海马功效相关。训练开始时把大鼠放在盛水圆桶内，为逃避水淹动物就要寻找平台，平台略低于水面。为使动物看不见平台需把水染成深色。计算动物找到平台时间、游动轨迹、经过平台轨迹所在象限次数等。神经学习与记忆第70页神经学习与记忆第71页神经学习与记忆第72页

几个研究记忆过程行为模型：（1）一次性被动回避（step-through）：用于大鼠，主要适合记忆巩固（memoryconsolidation)和记忆保持（memoryretention)。测定动物经过一次电击后能维持多长时间不进入给电击小室。不进入小室时间愈长，说