备课素材：tRNA的种类 高一下学期生物人教版必修2

tRNA的种类先看一道在教辅中很常见的两道试题：1．基因控制蛋白质合成，包括转录和翻译两个连续的过程，下列叙述中正确的是()A.

参与合成该多肽的tRNA最多有61种B.

与该多肽合成有关的细胞器只有核糖体C.

组成该多肽的氨基酸至少有20种D.

该多肽的模板mRNA上决定氨基酸的密码子最多有64种解析:mRNA中密码子数决定肽链中氨基酸的个数,肽链中含有176个氨基酸,因此决定氨基酸的密码子数为176个,64种密码子中决定氨基酸的密码子有61种,所以该多肽的模板mRNA上决定氨基酸的密码子最多有61种;由于密码子和反密码子之间碱基互补配对,故参与合成该多肽的tRNA最多有61种;参与合成该多肽的细胞器是核糖体和线粒体;组成该多肽的氨基酸最多有20种。答案:A2．硒代半胱氨酸是近年来发现的构成人体蛋白质的第21种氨基酸，并发现硒代半胱氨酸的密码子是UGA（在此之前认为UGA只能作为终止密码子）。硒代半胱氨酸的结构和半胱氨酸类似，只是其中的硫原子被硒取代。下列叙述错误的是（）A.硒元素位于硒代半胱氨酸的R基团上B.硒代半胱氨酸能与双缩脲试剂发生紫色反应C.有硒代半胱氨酸参与的翻译活动，合成的肽链可能延长D.人体细胞中的tRNA至少有62种解析：A、氨基酸的不同在于R基的不同，硒位于硒代半胱氨酸的R基团中，A正确；B、双缩脲试剂鉴定的是蛋白质多肽中的肽键，硒代半胱氨酸没有肽键，不能与双缩脲试剂发生颜色反应，B错误；C、硒代半胱氨酸的密码子是UGA（在此之前认为UGA只能作为终止密码子）。故有硒代半胱氨酸参与的翻译活动，合成的肽链可能延长，C正确；D、原来tRNA种类有61种（3种终止密码子没有对应的tRNA），加上新发现的硒代半胱氨酸的密码子是UGA，可知：人体细胞中的tRNA至少有62种，D正确。

答案：B。命题者认为，tRNA至少有61种或62种。其依据是教材中的密码子表，认为，共有64种密码子，而不决定氨基酸的有三种或二种终止码：教材同一页还这样两句：果真如此吗？

tRNA究竟有多少种？

实际上，tRNA的种类不仅与反密码子上的碱基种类及反密码子的碱基配对方式有关，也与其识别方式有关。

大多数tRNA是由73~93个核苷酸聚合而成的多核苷酸，一个标准的tRNA是由76个核苷酸组成的。tRNA的平面结构（二级结构）很像一片三叶草的叶子，叶子的下端有一个由7个碱基组成的反密码子环，其正中间的3个连续碱基代表着某种氨基酸的反密码子。反密码子通过这3个核苷酸上的碱基与mRNA上的密码子配对，便可把特定的氨基酸引导到mRNA的特定位置上，正确地把密码翻译成为多肽，由于各种氨基酸都有特定的密码子，相应的tRNA就有互补的反密码子。

从反密码子的碱基和配对方式来看，除了G、C、A、U这4种碱基外，还有I（次黄嘌呤），因此，其配对方式就更复杂些。G与C、A与U之间的配对称为标准配对，但也存在着U与G之间的非标准配对，只不过这两者之间配对时形成的氢键要弱一些。除此之外，还存在I与A、U、C之间的配对，这种配对方式也称为非标准配对，如表1所示：

表1

密码子（第三位）

反密码子（第一位）U或C

G

G

C

U

A

A或G

U

A、U或C

I

从反密码子与密码子的碱基配对所识别的氨基酸来看，每一个密码子中的前两位上的碱基如果发生变化，则所代表的氨基酸也要随着改变，但第三位上的碱基发生变化时，则往往影响不大。这表明，密码子的简并性主要体现在密码子的第三个碱基上，同时出说明了密码子的专一性主要由mRNA上的密码子的第一个、第二个碱基与tRNA上的反密码子相应的碱基的配对来决定，而反密码子的第一个碱基可以和密码子的第三个碱基形成多种配对。

这种与密码子碱基配对的反密码子的碱基有标准配对和非标准配对之分，就是“摆动假设”理论，这种理论的核心是密码子的第三位碱基有一定程度的灵活性。“摆动假设”解释了密码子的简并现象，即简并密码子之所以代表同一种氨基酸，是由于允许了第三位碱基的非标准化配对而被同一个反密码子识别的结果。

在研究密码子被反密码子识别的过程中，有的科学家还提出了“三中读二”的方式，即4种密码子都为同一种氨基酸编码时，密码子与反密码子的配对只依赖于前面两位上的碱基，与第三位无关。这明显与“摆动假设”不同。在“摆动假设”中，密码子的第三位碱基仍需配对，不过允许非标准配对；而在“三中读二”方式中，第三位碱基是没有必要配对的，这在酵母菌线粒体DNA的表达得到了验证。例如，如果密码子的3个碱基必须与反密码子的3个碱基配对，但允许在第三位上为非标准配对，那么对于61个密码子来说，至少需要31种不同的tRNA，而酵母菌线粒体中的tRNA种类为24种（有24个tRNA基因），这说明有些氨基酸的密码子是用一种tRNA翻译，这就可以用“三中读二”的假说来解释。

由此可见，不论是按照“摆动假设”或“三中读二”假说，细胞内的tRNA种类似乎可以大大地少于61种，但事实并非如此。目前，科学家从大肠杆菌是已经分离出至少56种不同的tRNA，其中不少具有识别相同氨基酸的功能。因此，不能简单地认为tRNA的种类数目是61种。

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