第五章种内种间关系

种内种间关系目前一页\总数八十二页\编于八点种内关系（intraspecificrelationship）：存在于各种生物种群内部的个体与个体之间的关系。如：竞争种间关系（interspecificrelationship）：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。概念目前二页\总数八十二页\编于八点种内关系密度效应动植物的性行为领域性社会等级他感作用目前三页\总数八十二页\编于八点种间关系偏利：一方有利，一方无影响原始合作：都有利，但非必然互利共生：都必然有利中性作用：无影响竞争（直接干涉型）：一方抑制另一方竞争（资源利用型）：资源缺乏时间接抑制偏害：寄生：捕食：目前四页\总数八十二页\编于八点第一节种内关系密度效应动植物的性行为领域性社会等级他感作用目前五页\总数八十二页\编于八点一、密度效应1、定义：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，出现邻近个体之间的相互作用。动物：等级制、领域性、集群与分散行为等。植物：邻接效应等；目前六页\总数八十二页\编于八点2、类型

内源性作用因素：遗传效应，病理效应、领域性效应。外源性作用因素：种间竞争、食物、气候等。密度制约、逆密度制约、非密度制约。目前七页\总数八十二页\编于八点3、有关密度效应的基本规律(1）最后产量衡值法则

不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。最后产量衡值法则可表示为：Y=×d=Ki其中：表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产量；Ki是一常数。目前八页\总数八十二页\编于八点C.M.Donald,1951做的三叶草密度和产量关系试验目前九页\总数八十二页\编于八点（2）–3/2自疏法则该法则可用下式表示：=C×d-a

两边取对数得：lg=lgC–algd

表示植物个体平均重量；d为密度；C是一常数White（1980）对80多种植物（藓类、草本和木本等）进行了研究。a=-3/2

目前十页\总数八十二页\编于八点二、动植物的性行为目前十一页\总数八十二页\编于八点

研究生物种群内部性别关系、动态及其决定的环境因素。 两性细胞的结合

亲本投入

无性繁殖：植物居多，优点：迅速增殖，为后代复制的基因组是有性之两倍。有性繁殖：适应不测环境(多型性)，竞争、捕食关系是有性繁殖的重要因子。

1、概念：目前十二页\总数八十二页\编于八点2、植物的性别系统雌、雄异株：约占5%，如银杏，可减少同系交配，减少动物传粉压力。雌、雄同株：两性花、单性花(两性花可同期或异期开放)目前十三页\总数八十二页\编于八点3、动物的婚配制度1）定义

婚配制度：种群内婚配的各种类型。 婚配包括异性间的相互识别、配偶数目、配偶持续时间、后代抚育等。 因♀配子大、♂配子小，一般雌性投入大，更关心交配成功率，雄性可多次交配，故1♂多♀为常见，1♀1♂为1♂多♀进化而来，雄性间往往发生格斗等竞争行为。目前十四页\总数八十二页\编于八点2)决定婚配制度类型的环境因素

资源分布：主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。 资源集中分布♂占据资源：1♂多♀ 高质均匀资源♂参与抚育：1♀1♂ 资源：高质低质 单配偶制多配偶制

3)婚配制度类型： 单配偶制：较少，如：企鹅、鸳鸯、天鹅、丹顶鹤等；多配偶制：1♂多♀polygyny 1♀多♂polyandry：鸟类中只占1%目前十五页\总数八十二页\编于八点单配偶制一雄多雌制保卫资源型一雄多雌制保卫雌性一雄多雌制雌性优势型一雄多雌制爆发性繁殖集会求偶集会（lek）高速多窝型一雄多雌制一雌多雄制保卫资源型一雌多雄制雌性控制型一雌多雄制常见的几种婚配制度距翅水雉距翅水雉如：距翅水雉、蜜蜂如：灵长类如：苏格兰马鹿扩展阅读：《动物行为学》尚玉昌如鸳鸯、天鹅、斑头雁和信天翁目前十六页\总数八十二页\编于八点三、领域性1、定义：由个体、家庭或其它社群单位所占据的、并积极保卫不让同类入侵的空间。

扩散(dispersal)：种群中的个体或其集群在空间位置上的变动或运动状况。巢域：能够保证单个动物或其家族的生活需要，并且动物经常地在该空间中进行日常活动的区域2、保卫方式（行为）：鸣叫、气味、特异姿势宣示、威胁、进攻、驱赶入侵者等。

3、规律：1）面积随体重而扩大；2）受食物品质影响，同等体重肉食>植食；3）行为与面积常随生活史而变化。目前十七页\总数八十二页\编于八点目前十八页\总数八十二页\编于八点定义：动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。形成基础是支配行为。b.类型：独霸式（狼）、单线式（鸡）等四、社会等级目前十九页\总数八十二页\编于八点五、他感作用1、他感作用：一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响。

2、他感物质：

乙烯、香精油、酚及其衍生物、不饱和内脂、生物碱、配糖体等。例：沙漠植物缺水时产生自素现象，从而利用有限的水分，保持该物种的生存、繁衍。

目前二十页\总数八十二页\编于八点（1）对农林业生产具有很大意义。某些树种不能与另一些树种种在一起，如白桦与松树；葱和菜豆、玉米和菜豆、甘蓝和芹菜相互抑制，不能种在一起；荞麦收获后玉米不能作其后作在农业杂草防除上，还可通过对化感物质的确定，人工合成该物质，用以控制杂草。由于这些化学物质的易降解性，不会给土壤等环境带来污染。（2）他感作用和植被群落中的种类组成

H.B.Bode(1958)：黑核桃下几无草本植物，因其树皮、果实含有氢化核桃酮（1-4-5-三羟基萘），进入泥土中氧化成核桃酮，抑制其它植物生长。3、生态意义：目前二十一页\总数八十二页\编于八点

北美加州草原： 针茅、草熟禾野燕麦、毛雀麦鼠尾草灌木、蒿1-2m2的草本植物不能生长的裸地烧荒、放牧萜烯类物质

内因演替中的一种重要机制。（3)他感作用和植被群落的演替目前二十二页\总数八十二页\编于八点生物种间相互关系第二节种间关系

从理论上讲，任何物种对其它物种的影响只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害的中间态，可用+、－、○表示。目前二十三页\总数八十二页\编于八点相互作用型物种1物种2相关作用的一般特征中性作用

○

○

两个物种彼此不受影响

竞争：直接干扰型

-

-

每一种群直接抑制另一个

竞争：资源利用型

-

-

资源缺乏时的间接抑制

偏害作用

-

○

种群1受抑制，种群2无影响

寄生作用

+

-

种群1寄生者，通常较宿主2的个体小

捕食作用

+

-

种群1捕食者，通常较猎物2的个体大

偏利作用

+

○

种群1偏利者，而宿主2无影响

原始合作

+

+

相互作用对两种都有利，但不是必然的

互利共生

+

+

相互作用对两种都必然有利

目前二十四页\总数八十二页\编于八点一、生态位（niche)理论

生态位（niche）：物种在群落和生态系统中的地位和角色．目前二十五页\总数八十二页\编于八点1、生态位理论的发展Grinnell,1917年首先使用：种或亚种占据的最后分布单位（空间生态位）

Elton,1927：有机体在群落中的功能作用与地位。(营养生态位) Hutchinson，1958：n-维资源中的超体积空间。 生态位niche：一个种群与群落中其它种群在时间和空间上的相对位置及机能关系。 若无竞争种存在，生物群落中，该物种所能占据的最大空间：基础生态位。群落中种群所占据的实际空间及功能作用，实际生态位。目前二十六页\总数八十二页\编于八点目前二十七页\总数八十二页\编于八点基础生态位与实际生态位目前二十八页\总数八十二页\编于八点目前二十九页\总数八十二页\编于八点2、生态位理论及计测

生态位宽度：物种对n-维资源空间的适应范围，是有机体单位所利用的各种不同资源的总和。 生物体只能利用现有资源中的一小部分：狭生态位；生物体能利用现有资源中的很大部分：广生态位。

生态位重叠：两个种（多个种）对一定资源位的共同利用程度。3、生态意义：

重叠、分离与竞争、进化（重叠少，资源利用系数小，进化上重叠；重叠多，竞争排斥原理不利于共存。） 生态位互补配置，充分利用环境资源 生态位重叠小，系统稳定性高目前三十页\总数八十二页\编于八点生态位的分化——种内竞争和种间竞争比较不同物种的资源利用曲线，可分析生态位的重叠和分离情况，探讨竞争与进化的关系。d/w>1越大，种间差异超过种内，可能共存，但进化过程中不一定持久；d/w<1越小，生态位重叠太大，稳定共存可能性小。目前三十一页\总数八十二页\编于八点

是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时而产生的相互竞争作用。（1）竞争排斥原理（Principleofcompetitiveexclusion）

在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。二、竞争关系目前三十二页\总数八十二页\编于八点目前三十三页\总数八十二页\编于八点（２）Lotka-Voterra种间竞争模型两个物种生活在同一空间，利用相同资源，两个种群数量如何变化？目前三十四页\总数八十二页\编于八点竞争系数αα是物种2个体转换成物种1个体数量的系数，即如果物种2一个个体相当物种1的10个个体，则α＝10α=1:对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应与物种1每个个体的影响相等α>1：对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应大于物种1每个个体α<1：对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应小于物种1每个个体目前三十五页\总数八十二页\编于八点LotkaVolterra方程种间竞争对每个种群的数量增长的影响α——

物种2对物种1的竞争系数β——

物种1对物种2的竞争系数目前三十六页\总数八十二页\编于八点LotkaVolterra方程分析——种群平衡状态物种1种群增长停止：

dN1/dt=0k1-N1-αN2=0

N1=0,N2=K1/α

N2=0,N1=K1目前三十七页\总数八十二页\编于八点物种2种群增长停止：

dN２/dt=0

k2-N2-βN1=0N2=0,N1=K2/βN1=0,N2=K2目前三十八页\总数八十二页\编于八点两个种群竞争动态——结果1物种1获胜目前三十九页\总数八十二页\编于八点两个种群竞争动态——结果2目前四十页\总数八十二页\编于八点两个种群竞争动态——结果3目前四十一页\总数八十二页\编于八点两个种群竞争动态——结果4目前四十二页\总数八十二页\编于八点竞争释放竞争释放：缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位温度水分目前四十三页\总数八十二页\编于八点狭义的捕食广义的捕食作用典型捕食——捕食者袭击猎物迅速杀死并吃掉食草——食草者仅仅消费对象个体的一部分寄生——寄生者与单一对象个体(寄主)有密切关系，通常生活在寄主的组织中三、捕食作用predation目前四十四页\总数八十二页\编于八点（1）捕食者和猎物的协同进化协同进化：一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化捕食者：提高捕食效率——适应性特征锋利的爪，毒腺，集体围猎猎物：逃避被捕食——适应性特征保护色，假死，拟态捕食者—猎物在协同进化过程中，“负作用”的倾向减弱，利于物种共存目前四十五页\总数八十二页\编于八点（2）捕食者－猎物种群的数量动态Lotka-Volterra捕食者－猎物模型三点简化假设：一种捕食者和一种猎物捕食者数量下降到某一限度，猎物数量上升，捕食者数量增多，猎物数量下降捕食者数量上升到某一限度，猎物数量如果很少，捕食者数量就下降目前四十六页\总数八十二页\编于八点有干扰存在情况下捕食者－猎物种群动态——理论结果目前四十七页\总数八十二页\编于八点案例1：接近理论结果的案例典型的捕食者－猎物系统：猞猁和雪兔目前四十八页\总数八十二页\编于八点猞猁和雪兔的种群动态目前四十九页\总数八十二页\编于八点目前五十页\总数八十二页\编于八点三个种群的数量动态¤

时滞目前五十一页\总数八十二页\编于八点捕食者种群对猎物种群的数量变化需要有一个反应时间——时滞目前五十二页\总数八十二页\编于八点(3)食草作用食草的特点被食者只有部分机体受到损害，植物也不能逃避动物的取食植物进化出相应的防卫机制，减少伤害动物进化出自我调节机制，不毁灭植物植物与食草动物的协同进化植物的补偿作用——落叶，增强光合作用植物的防卫反应——有毒次生代谢物质食草动物形成的特殊酶解毒，或调整食草时间避开有毒物质目前五十三页\总数八十二页\编于八点植物与食草动物的种群间的相互动态目前五十四页\总数八十二页\编于八点四、寄生关系parasitism1）寄生：一种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄主养分以维持生活的现象。2）类型：无论是那种类型，寄生植物都会使寄主植物的生长减弱，轻者引起寄主植物的生物量降低，重者引起寄主植物的养分耗竭，并使组织破坏而死亡。

全寄生：菟丝子； 半寄生：槲寄生、部分自养 专性寄生：——协同进化，固氮细菌 非专性寄生；3）特点：寄生植物结构简化，专性固定器官、繁殖力强、一定的专性。 寄主：机械保护、化学物质保护、免疫学保护目前五十五页\总数八十二页\编于八点寄生物的多样性1）微寄生物，在寄主体内或表面繁殖。2）大寄生物，在寄主体内或表面生长，但不繁殖。主要的寄生物有细菌、病毒、真菌和原生动物。在动物中，寄生蠕虫特别重要，而昆虫是植物的主要大寄生物。专性寄生必需以宿主为营养来源，兼性寄生也能营自由活动。拟寄生物包含一大类昆虫大寄生物，它们在昆虫宿主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。目前五十六页\总数八十二页\编于八点寄主对疾病的反应脊椎动物被微寄生物感染后会产生强烈的免疫反应,这种反应有两种明显成份：①细胞免疫反应，吞噬细胞（如白血细胞-T淋巴细胞）攻击并吞没病原体细胞。②B-细胞免疫反应，以特定蛋白（或抗体）的生产为基础，由B淋巴细胞结合到病原体表面。如果再次遭遇同样病原体（或抗原），免疫记忆会快速生产特异抗体，提高免疫力。③行为对策（behavioralstrategies）对降低寄生水平也很重要。许多脊椎动物具备整理行为，有效地去除外寄生物。

目前五十七页\总数八十二页\编于八点五、共生偏利共生——附生动植物与被附生物

是指两个种之间的关系只对一方有利，对另一方无利害的共生。从藻类、地衣、苔藓、蕨类甚至种子植物都有附生的。互利共生——不同物种的两个个体之间互惠关系，可以增加双方的适合度。目前五十八页\总数八十二页\编于八点目前五十九页\总数八十二页\编于八点目前六十页\总数八十二页\编于八点例子：蚂蚁和金合欢的互利共生空的叶刺可以筑巢植物为蚂蚁提供蜜和蛋白质目前六十一页\总数八十二页\编于八点植物得到保护目前六十二页\总数八十二页\编于八点目前六十三页\总数八十二页\编于八点目前六十四页\总数八十二页\编于八点互利共生的类型仅仅表现在行为上的互利共生——清洁工鱼和顾客鱼包括种植和饲养的互利共生——切叶蚁种植真菌有花植物和传粉动物的互利共生——昆虫和植物防御性互利共生——蚂蚁和金合欢动物消化道中的互利共生——反刍动物与细菌等生活在动物组织和细胞内的共生体——藻类和原生动物高等植物和真菌的互利共生——菌根和植物藻类和真菌的共生体——地衣细菌和植物的互利共生——根瘤菌和植物目前六十五页\总数八十二页\编于八点互利共生的作用1：珊瑚虫和藻类目前六十六页\总数八十二页\编于八点互利共生的作用2：菌根和三叶草的水分平衡目前六十七页\总数八十二页\编于八点目前六十八页\总数八十二页\编于八点目前六十九页\总数八十二页\编于八点目前七十页\总数八十二页\编于八点竞争和资源利用——硅藻目前七十一页\总数八十二页\编于八点结果评价——种内竞争和种间竞争指标种内竞争强度指标(S)物种1：1/K1=S11物种2：1/K2=S22S值越大，种内竞争越激烈种间竞争强度指标(T)物种2(对物种1)：a

/K1=T21物种1(对物种2)：β/K2=T12T值越大，种间竞争越强目前七十二页\总数八十二页\编于八点四种结果：K1>K2/βK2<K1/a物种1胜利K1<K2/βK2>K1/a物种2胜利K1>K2/βK2<K1/a物种1或2胜利K1<K2/βK2<K1/a物种1和2共存β目前七十三页\总数八十二页\编于八点四种结果：βS11<T12S22>T21物种1胜利S11>T12S22<T21物种2胜利S11<T12S22<T21物种1或2胜利S11>T12S22>T21物种1和2共存目前七十四页\总数八十二页\编于八点四种结果评价结果1：S11<T12；S22>T21——物种1胜利物种1：种内竞争强度<种间竞争强度——对外竞争力强物种2：种内竞争强度>种间竞争强度——对内竞争力强物种1胜利结果2：同样道理——物种2胜利物种2