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第二章植物细胞和组织第一节、植物细胞的形态一、植物细胞的概念1、细胞的发现:1665年英国人胡克(ROBRTHOOKE)用自制的复式显微镜观察了软木的结构(木栓),发现软木是由蜂巢式的小室构成,定名为细胞(CELL)。胡克看到的细胞实际上是一个没有任何内容物的细胞空壳。2、细胞学说的建立:十九世纪,约1840年前后。德国植物学家莱登以植物为材料,德国动物学家施旺以动物为材料进行研究证明。①所有的植物和动物是由细胞组成的;②所有的细胞都是细胞分裂一融合而来;③精和卵都是细胞;④一个细胞可以分裂形成组织和器官。从而发表了细胞学说,确认细胞是一切动植物体的基本结构单位。细胞学说的建立说明了动、植物有机界的统一性。恩格斯曾给予高度的评价,把它列为十九世纪自然科学的三发现之一。植物细胞:细胞是组成植物体结构和功能的基本单位。二、植物细胞的形状和大小1.植物细胞的形状植物细胞的形状是多样的,有球状体、多面体、纺锤形和柱状体等单细胞植物体或分离的单个细胞,因细胞处于游离状态,常常近似球形。在多细胞植物体内,细胞是紧密排列在一起的,由于相互挤压,使大部分的细胞成多面体。根据力学计算和实验观察指出,在均匀的组织中,一个典型的、未经特殊分化的薄壁细胞是十四面体。然而这种典型的十四面体细胞,在植物体中是不易找到的,只有在根和茎的顶端分生组织中和某些植物茎的髓部薄壁细胞中,才能看到类似的细胞形状,这是因为细胞在系统演化中适应功能的变化而分化成不同的形状。种子植物的细胞,具有精细的分工,因此,它们的形状变化多端,例如输送水分和养料的细胞(导管分子和筛管分子),呈长柱形,并连接成相通的“管道”,以利于物质的运输;起支持作用的细胞(纤维),一般呈长棱形,并聚集成束,加强支持的功能;幼根表面吸收水分的细胞,常常向着土壤延伸出细管状突起(根毛),以扩大吸收表面。这些细胞形状的多样性,都反映了细胞形态与其功能相适应的规律。2.植物细胞的大小一般讲来,植物细胞的体积是很小的。最小的球菌细胞直径只有0.5μm,在种子植物中,一般的细胞直径为10—100μm。有人估计一张叶片可含4000万个以上的细胞,那么,可以想像,一棵大树上全部叶片的细胞总数,可以达到惊人的数字,还不包括根、茎等部分,这样,就可对细胞的大小,有一个粗略的印象。由于细胞如此之小,因此,肉眼一般不能直接分辨出来,必须借助于显微镜。少数植物的细胞较大,如番茄果肉、西瓜瓤的细胞,由于储藏了大量水分和营养,直径可达1mm,肉眼可以分辨出来;棉种子上的表皮毛,可以延伸长达75mm;苎麻茎中的纤维细胞,最长可达550mm,但这些细胞在横向直径上仍是很小的。细胞体积之所以小,主要受两个因素的影响。其一,是细胞核在细胞生命活动中起重要作用,它指挥和控制着细胞质中很多活动的进行,因此,细胞核和细胞质体积之间的关系,对细胞显得非常重要。然而,一个细胞核所能控制的细胞质的量是有一定限度的,细胞的大小受细胞核所能控制的范围的制约;其二,是在细胞生命活动的过程中,必须与周围环境(包括相邻的细胞)不断地进行物质交换,同时,进入细胞的物质,在内部也有一个扩散传递的问题,细胞体积小,它的相对表面积就大,这对物质的迅速交换和转运都比较有利。在同一植物体内,不同部位细胞的体积有明显的差异,这种差异往往与各部分细胞的代谢活动及细胞功能有关。一般讲,生理活跃的细胞常常较小,而代谢活动弱的细胞,则往往较大,例如根、茎顶端的分生组织细胞,就比代谢较弱的各种储藏细胞明显的要小。微米,过去单位符号用μ,现改用μm;纳米,过去单位符号用mμ(毫微米),现用nm;(埃)是习惯使用而应废除的单位,现改用10-1nm(=0.1nm)。刷细胞的大小核也受许多外吊界条件的影浴响,例如水狱肥供应的多惕少光照的厕强弱、温度忧的高低或化呆学药剂的使蜡用等,都可突以使植物细扣胞大小发生煤变化。例如朴,植物种植兰过密时,植泪株往往长得毕细而高,这智主要是因为奉它们的叶相玩互遮光,导泄致体内生长楼素积累,引他起茎杆细胞壮特别伸长的览缘故。倍三、植物细膏胞的结构够植物细要胞由原生质荒体(pr斯otopl法ast)摔和细胞壁(叮c团ellw凡all)消两部分组成溉。原生质体萍是由生命物哄质挎——逃原生质(历prot筝oplas撕m)所构举成,它是细辜胞各类代谢茎活动进行的若主要场所,毅是细胞最重会要的部分。酱细胞壁是包杂围在原生质尿体外面的坚描韧外壳,长坐期以来,人严们认为它是蛮植物细胞的资非生命部分薯,但近期,阶越来越多的弯研究证明,研细胞壁和原代生质体之间垄有着结构和选机能上的密抄切联系,尤王其是在幼年伶的细胞中,过二者是一个传有机的整体趴。例(一)细胞白壁祝细胞壁娱是包围在植连物细胞原生僚质体外面的跑一个坚韧的守外壳。它是纱植物细胞特脸有的结构,绪与液泡、质巩体一起构成福了植物细胞罪与动物细胞孟相区别的三教大结构特征记。鱼细胞壁伯的功能是对线原生质体起泊保护作用。呈此外,在多晕细胞植物体逃中,各类不移同的细胞的丝壁,具有不搭同的厚度和肿成分,从而晒影响着植物扣的吸收、保抢护、支持、名蒸腾和物质黑运输等重要况的生理活动鸽。有人将细灭胞壁比喻成瞎植物的皮肤劝、骨骼和循剃环系统。崖一般认言为,细胞壁驴在本质上不么是一种生活蛋系统,它是旺由原生质体誓分泌的非生毕活物质所构汪成的,但是呆细胞壁与原焰生质体又保掏持有密切的阳联系。在年掉幼的细胞中殊,细胞壁与铅原生质体紧蹲密结合,即章使用较高浓妖度的糖溶液隆,也不能引弄起质壁分离狭。现在已经妙证明,在细令胞壁(主要知是初生壁)涂中亦含有多须种具有生理兔活性的蛋白呆质,它们可墓能参与细胞还壁的生长、窗物质的吸收孝、细胞间的技相互识别以厚及细胞分化逆时壁的分解膛等过程,有铜的还对抵御抹病原菌的入晕侵起重要作吗用。瘦1.细胞壁畅的层次细做胞壁根据形荷成的时间和初化学成分的鱼不同分成三羊层:胞间层惧(inte扬rcel-奉lular暗laye撞r)、初生亏壁(Pri抱mary盟wall)嫌和次生壁(因secon随dary滨wall)口。盘(斑1鸟)朗胞间层又健称中层,存胳在于细胞壁鞭的最外面。婆它的化学成活分主要是果避胶(pec槽tin),句这是一种无洒定形胶质,疤有很强的亲凤水性和可塑骗性,多细胞强植物依靠它揭使相邻细胞茎彼此粘连在先一起。果胶梁很易被酸或乖酶等溶解,蹦从而导致细鲜胞的相互分雨离。例如某影些组织成熟启时,体内的庆酶分解部分巴胞间层,形帝成细胞间隙踏。许多果实染,如番茄、式苹果、西瓜迹等成熟时,剩果肉细胞的听胞间层被溶域解,致使细岔胞发生分离康,果肉变得生软而逗“诵面摇”妇。有些真菌遗能分泌果胶尤酶,溶解植棋物组织的胞具间层而侵入粮植物体内。岂麻类植物的虾茎浸入水中头的沤麻过程捆,也是利用攀微生物分泌勺酶分解纤维测的胞间层使义其相互分离辜。要(茎2蛋)愈初生壁初射生壁是在细社胞停止生长床前原生质体秃分泌形成的拳细胞壁层,苍存在于胞间尊层内侧。它绣的主要成分茎是纤维素、诸半纤维素和汗果胶。现已纷证明,在初穗生壁中也含醒有少量结构桥蛋白,这些天蛋白质成分霞与壁上的多快糖紧密结合收。初生壁的尊厚度一般较刷薄,约1艘—密3经μ蜓m,质地较钟柔软,有较麦大的可塑性零,能随着细接胞的生长而馋延展。许多办细胞在形成袋初生壁后,他如不再有新踢壁层的积累吊,初生壁便手成为它们永照久的细胞壁选。郑(卷3纪)喇次生壁次斤生壁是细胞郑停止生长后找,在初生壁未内侧继续积喝累的细胞壁赞层。它的主裳要成分是纤某维素(ce裕llulo陕se),含惕有少量的半找纤维素(h宵emice绝llulo毒se),并难常常含有木硬质(lig翁nin)。凯次生壁较厚赛,一般约5收—追10积μ序m,质地较羡坚硬,因此楼,有增强细右胞壁机械强洗度的作用。雨在光学显微柏镜下,厚的伟次生壁层可语以显出折光窝不同的三层凝:外层、中毛层和内层。乞因此,一个适典型的具次夜生壁的厚壁浊细胞(如纤葵维或石细胞潜),细胞壁负可看到有5荡层结构:胞摸间层、初生须壁和三层次织生壁。但是顽,不是所有妥的细胞都具坚有次生壁,烫大部分具次跳生壁的细胞勇,在成熟时撑原生质体死分亡,残留的欺细胞壁起支电持和保护植泻物体的功能悬。究2.纹孔(捡pit)和牲胞间连丝(区plasm传odesm惰ata)细离胞壁生长时冬并不是均匀令增厚的。在肃初生壁上具幅有一些明显恳的凹陷区域铃,称为初生恐纹孔场(p虹rimar匪ypit普fiel剂d)。在初相生纹孔场上慈集中分布着绒许多小孔,廉细胞的原生盼质细丝通过腿这些小孔,污与相邻细胞类的原生质体特相连。这种蝶穿过细胞壁知,沟通相邻猫细胞的原生呢质细丝称为和胞间连丝,芹它是细胞原箱生质体之间庸物质和信息闹直接联系的柱桥梁,是多技细胞植物体功成为一个结替构和功能上幻统一的有机句体的重要保秤证。在高倍酱电子显微镜笔下,胞间连猎丝显出是直掌径约40n颂m的管状结拣构,相邻细昨胞的质膜在盐胞间连丝周筝围是连续的钳,丝的中心誉可观察到直房径为10n太m的深色的镜结构,内质横网通过胞间连连丝与相邻声细胞联系。哭除初生纹孔常场外,在壁尽的其他部位晚也可分散存青在少量胞间衫连丝。剃当次生权壁形成时,伸次生壁上具趴有一些中断屠的部分,这粒些部分也就括是初生壁完奉全不被次生平壁覆盖的区倘域,称为纹棵孔。纹孔如姐在初生纹孔退场上形成,饥一个初生纹才孔场上可有鸦几个纹孔。呆一个纹孔由蛙纹孔腔(狱pitc矮avity旱)和纹孔膜裕(pit啦membr但ane)组演成,纹孔腔钟是指次生壁驾围成的腔,么它的开口(紧纹孔口)朝铺向细胞腔。细腔底的初生饰壁和胞间层脸部分即称纹生孔膜。根据缩次生壁增厚织情况的不同台,纹孔分成差单纹孔(s拥imple肺pit)慈和具缘纹孔呀(bord仅ered富pit)两约种类型,它饺们的基本区剥别是具缘纹扛孔的次生壁市穹出于纹孔而腔上,形成消一个穹形的鸭边缘,从而粉使纹孔口明贴显变小,而洁单纹孔的次映生壁没有这络样的穹形边依缘,在某些于裸子植物管旦胞的壁上有芒一种较为特事殊的具缘纹绒孔,它们的母纹孔膜中央柿部位有一个赢圆盘状的增翠厚区域,称投纹孔塞(t抗orus)汉。它的直径晕大于纹孔口塑,纹孔塞的闸增厚是初生休壁性质的,和周围的纹孔援膜具孔称塞拢缘(或塞周妥膜,mar高go)。其慢多孔结构,顽有较好的透贺性。当纹孔尚膜位于相邻休细胞的中央蜡位置时,水腹分主要通过命塞缘透到相剥邻细胞,而劲当两侧的细似胞内压力不浑同时,纹孔袋膜偏向压力建小的一侧,船从而使纹孔客塞关闭了该坐侧的纹孔口飞,阻止了水鸣流向该侧的议流动。可见窜这种具缘纹胡孔在一定条辰件下有控制难水流的作用南。门细胞丈壁上的纹孔好通常与相邻存细胞壁上的撒一个纹孔相逝对,二个相闯对的纹孔合萌称纹孔对(丘pitp济air),隙纹孔对中的合纹孔膜是由针二层初生壁隆和一层胞间括层组成。扬细胞壁景上初生纹孔纺场、纹孔和恐胞间连丝的露存在,都有厘利于细胞与猛环境以及细掘胞之间的物捕质交流,尤灿其是胞间连猛丝,它把所等有生活细胞铃的原生质体即连接成一个恒整体,从而谢使多细胞植驾物在结构和烧生理活动上应成为一个统闻一的有机体盟。像3.细胞弄壁的化学组像成细胞壁贺最主要的化撒学成分为纤辽维素,它是荒一种亲水的工具有某些晶疫体性质的化呜合物,由矛100个昆或更多个葡瓶萄糖基连接柱而成,分子福成长短不等接的链状。与袭纤维素相结牺合普遍存在孙于壁中的其李他化合物是碎果胶质、半参纤维素和非纱纤维素多糖暖。由于这些峡物质都是亲惰水性的,因填此,细胞壁钓中一般含有泳较多的水分蔽,溶于水中裹的任何物质底都能随水透脑过细胞壁。兵腹(二)原生债质体油1.细胞享核植物中堵除最低等的冷类群饮——租细菌和蓝袍藻外,所有触的生活细胞般都具有细胞跟核。通常一周个细胞只有余一个核,但贷有些细胞也艇可以是双核邪或多核的,默多见于菌藻塘植物,维管披植物中少数喜细胞也可有挤二个以上的杂核,例如乳驼汁管具多核饼,绒毡层细做胞常具二核键。悬细胞核估的位置和形支状随着细胞寺的生长而变午化,在幼期哭细胞中,核笑位于细胞中大央,近球形抖,并占有较武大的体积。住随着细胞的球生长和中央贺液泡的形成屡,细胞核同瞎细胞质一起决被液泡挤向所靠近壁的部迎位,变成半伸球形或圆饼犬状,并只占暗细胞总体积么的一小部分麻。也有的细帐胞到成熟时灯,核被许多解线状的细胞奉质索悬吊在雨细胞中央。吩然而不管是室哪种情况,立细胞核总是藏存在于细胞貌质中,反映腿出二者具有粒生理上的密摔切关系。蜓细胞核氧具有一定的植结构当观闹察生活细胞服时,可以看脆到细胞核外躁有一层薄膜忍,与细胞质映分界,称为芽核膜(n未uclea搬rmem崖brane脚)。膜内呀充满均匀透坦明的胶状物厨质,称为核衔质(nu听cleop杯lasm意),其中有蝴一到几个折芽光强的球状义小体,称为浅核仁(n丰ucleo男lus)商。当细胞固涂定染色后,优核质中被染例成深色的部萄分,称染色俩质(ch醉romat舌in),捎其余染色浅监的部分称核盟液(nu鉴cleoc放hylem遣a)。舅核膜是余物质进出细锅胞核的门户师,起着控制闭核与细胞质歇之间物质交爹流的作用。横电子显微镜情观察到核膜类具有双层,坑由外膜和内削膜组成。膜淹上还具有许忠多小孔,称话为核孔(递nucle例arpo判re)。盾这些孔能随玩着细胞代谢步状态的不同思进行启闭,胡所以,不仅贷小分子的物争质能有选择妹地透过核膜蝴,而且,某扭些大分子物朴质,如R固NA或核磨糖核蛋白体惊颗粒等,也狸能通过核孔湖而出入,由住此反映出细饮胞核与细胞土质之间具有休密切而能控借制的物质交杠换,这种交丈换对调节细狸胞的代谢具倘有十分重要粗的作用。例妻如,有实验掀证明,小麦曲在活跃生长爱的分蘖时期资,核膜上呈时现相当大的姐孔,当进入拉寒冬季节时库,抗寒的冬四性品种的核吸孔,随着气屿温的降低逐宪渐关闭,而鹅不抗寒的春层性品种的核遗孔,却依然讨张开,因此狸,据推测,框核孔的这种牧动态,对于余小麦在低温捞下停止细胞迁分裂和生长遥,增进抗寒瞧能力上起着办一定的控制触作用。脱核仁是萌核内合成和忽贮藏RN迈A的场所汪,它的大小编随细胞生理胖状态而变化悠,代谢旺盛冤的细胞,如诚分生区的细皮胞,往往有甘较大的核仁垄,而代谢较首慢的细胞,药核仁较小。责汤染色质勒是细胞中遗瓦传物质存在旷的主要形式只,在电子显致微镜下显出庆一些交织成特网状的细丝茫,主要成分炮是DNA件和蛋白质付。当细胞进慎行有丝分裂搞时,这些染虏色质丝便转棉化成粗短的直染色体。萌核液是士核内没有明洲显结构的基阿质,化学成漂分尚不清楚默,可能含有鹊蛋白质、锹RNA和套多种酶。更由于细难胞内的遗传夜物质(D熄NA)主宽要集中在核倘内,因此,干细胞核的主扰要功能是储伍存和传递遗阶传信息,在示细胞遗传中找起重要作用摆。此外,细傲胞核还通过骂控制蛋白质享的合成对细惯胞的生理活港动起着重要轻的调节作用误,如果将核外从细胞中除延去,就会引昨起细胞代谢显的不正常,格并且很快导循致细胞死亡精。当然,细柱胞核生理功痰能的实现,籍也脱离不了评细胞质对它芽的影响,细避胞质中合成泳的物质以及南来自外界的畅信号,也不缓断进入核内同,使细胞核歉的活动作出绑相应的改变铅,因此,在步细胞中,细侍胞核总是包箭埋在细胞质艺中的。殃2.细胞济质细胞质愉充满在细胞坊核和细胞壁致之间,它的蛛外面包被着察质膜(p宫lasma怒lemma迷或pl演asma节membr趟ane)崭,质膜内是贸透明的无结礼构的基质包陪埋着一些称坝为细胞器(准orga叔nelle搅)的微小妥结构。细胞提器是细胞质漂中具有一定拍的形态结构锻和具有特定遗功能的小旧“烘器官伤”规,包括质查体(pl域astid割)、线粒匆体(mi华tocho插ndria怒)、内质疾网(en跨do胡plasm店icre头ticul仔um)、劝高尔基体(师dict技yosom骨e或G陡olgi穴body产)、液泡(晃vacu谦ole)反、微管(衡micro耕tubul票e)缺……惹等。蠢(1达)质膜写质膜是包围圆在细胞质表雄面的一层薄庭膜,在动物乘细胞中通常解称为细胞膜肤(cel烛lmemb宰rane锡)。由于它届很薄,通常来又紧贴细胞汇壁,因此,倦在光学显微渡镜下较难识抵别。如果采巩用高渗溶液循处理,使原汽生质体失水控而收缩,与哄细胞壁发生栋分离(即质马壁分离),闷就可看到质肿膜是一层光罗滑的薄膜。夹咏在电子特显微镜下,么经适合的固芽定,质膜显牲出具有明显糟的三层结构对:两侧呈两藏个暗带,中少间夹有一个仙明带。三层云的总厚度约假7.5n蝶m,其中掘两侧暗带各板为2nm叔,中间明怕带约3.秋5nm。碌明带的主要惨成分是类脂旷,而暗带的叮主要成分为简蛋白质。这色种在电子显画微镜下显示旨出由三层结绘构组成为一慌个单位的膜需,称为单位偷膜(un买itme筝mbran串e),所宽以,质膜是云一层单位膜升。细胞中除涛质膜外,细浮胞核的内膜裹和外膜,以听及其他细胞螺器表面的包高被膜一般也喘都是单位膜村,但各自的鸟厚度、结构鸟和性质都有择差异。乖质膜的菌主要功能是耗控制细胞与滤外界环境的叹物质交换。读这是因为质夺膜具有圈“洁选择透性坝隙”征,此种特三性表现为不本同的物质透婶过能力不同羞。当膜生活显时,某些物碰质能很快透恐过,某些物吼质透过较慢如,而另一些显物质则不能撇透过。而且湾,随着细胞剃生理状态的扎不同,物质嫁的这种透过圈能力可以发霜生相应的变方化,在某些铃情况下,它置们比另一些较情况更能透奉过,这种特淹性是生活的饥生物膜所特篇有的。一旦喉细胞死亡,听膜的选择透牛性也就随着自消失,物质总便能自由地嫌透过了。质似膜的选择透胁性使细胞能丸从周围环境您不断地取得系所需要的水伙分、盐类和召其他必需的掩物质,而又盐阻止有害物偏质的进入;竭同时,细胞掠也能将代谢奴的废物排除悲出去,而又前不使内部有雀用的成分任析意流失,从堂而保证了细尿胞具有一个坚合适而相对型稳定的内环金境,这是进两行正常生命兔活动所必需您的前题。此垄外,质膜还蝇有许多其他隐重要的生理迁功能,例如挂主动运输、灵接受和传递污外界的信号签,抵御病菌样的感染,参堂与细胞间的帖相互识别等杏。施生物膜躺的选择透性理是与它的分死子结构密切术相关的,但喉是,关于膜丹的分子结构鸽,到目前为拔止,还没有垫完全被人们禾所了解。一劫般认为,磷蚂脂是组成生壳物膜整体结键构的主要成超分,二排磷锻脂分子在细夕胞质(或细从胞器)表面诱形成一个双热分子层。在终每一排中,案磷脂分子与粗膜垂直,相林互平行排列稳,二排分子裂含磷酸的亲提水泡“零头部木”队,分别朝李向膜的内、手外二侧,而肾疏水的脂肪遥酸的烃链孤“驶尾部率”抽都朝向膜乞的中间,二燕排分子尾尾互相接,这样蜓形成了一个哈包围细胞质虹的连续脂质鸽双分子层。三生物膜就是信这种脂质层抬与蛋白质相贝结合的产物冶。蛋白质在瑞膜上的分布弹,科学家提扬出许多假设照的模型,目塌前较普遍接宁受的二种是载毯“老膜的流动孔镶嵌模型梅”叔。这一学呀说认为,在盐膜上有许多晨球状蛋白,级以各种方式志镶嵌在磷脂乳双分子层中册,有的分别稻结合在膜的良内外表面,煎有的较深地附嵌入磷脂质雀层中,再有驱的横向贯穿亮于整个双分强子层。而且塞,这样的结庸构不是一成誓不变的,构就成膜的磷脂汉和蛋白质都抛具有一定的龟流动性,可胶以在同一平漂面上自由移吴动,使膜的挽结构处于不条断变动的状闻态。膜的选饰择透性主要互与膜上蛋白赤质有关,膜奉蛋白大多是陶特异的酶类卧,在一定的拔条件下,它择们具有爸“树识别誓”择、驼“我捕捉娃”哗和梅“物释放茧”芝某些物质颂的能力,从篇而对物质的遍透过起主要丧的控制作用使。盆(2脸)细胞器卵细胞器一咸般认为是散变布在细胞质晒内具有一定列结构和功能兽的微结构或劣微器官。但跑对于抚“减细胞器磁”行这一名词私的范围,还辈存在着某些阁不同意见。生田①描质体质么体是一类与回碳水化合物登的合成与贮隐藏密切有关谋的细胞器,告它是植物细云胞特有的结缸构。根据色撇素的不同,袭可将质体分予成三种类型阳:叶绿体(携chlo螺ropla袋st)、授有色体(或陡称杂色体,莲chro燕mopla千st)和垒白色体(臣leuco巾plast烫)。爷叶绿体是进械行光合作用站的质体,只征存在于植物细的绿色细胞绿中,每个细筹胞可以有几锣颗到几十颗森。有人计算泄蓖麻的叶片导每平方毫米唇中可有4涝03000岛颗叶绿体包叶。叶绿体找含有叶绿素锤(chl季oro-p胜hyll肉)、叶黄素孤(xan车thoph鉴yll)读和胡萝卜素列(car商otin殖),其中叶达绿素是主要积的光合色素光,它能吸收业和利用光能绍,直接参与胞光合作用。稻其他二类色庭素不能直接添参与光合作升用,只能将顽吸收的光能狱传递给叶绿柿素,起辅助机光合作用的尚功能。植物港叶片的颜色龟,与细胞叶舰绿体中这三锻种色素的比跟例有关。一母般情况,叶搞绿素占绝对短优势,叶片渗呈绿色,但融当营养条件马不良、气温玻降低或叶片谨衰老时,叶职绿素含量降毒低,叶片便域出现黄色或撒橙黄色。某凳些植物秋天壳叶变红色,义就是因叶片束细胞中的花笔青素和类胡桑萝卜素(包御括叶黄素和弯胡萝卜素)炼占了优势的备缘故。在农踏业上,常可夫根据叶色的胳变化,判断矿农作物的生逆长状况,及配时采取相应若的施肥、灌悠水等栽培措纯施。欧蓬有色体庄只含有胡萝元卜素和叶黄隆素,由于二妙者比例不同五,可分别呈吧黄色、橙色馆或橙红色。鸣它们经常存恳在于果实、否花瓣或植物遭体的其他部纱分,例如胡里萝卜的根,部由于具有许馋多有色体而掏成为金黄色贞。有色体的槽形状多种多赞样,例如红鼻辣椒果皮中喉的有色体呈育颗粒状,旱靠金莲花瓣中硬的有色体呈毕针状。有色拨体能积聚淀偷粉和脂类,异在花和果实罢中具有吸引粮昆虫和其他校动物传粉及魄传播种子的骡作用。久白色体衰不含色素,稳呈无色颗粒匀状。普遍存筝在于植物体菠各部分的储快藏细胞中,筐起着淀粉和缠脂肪合成中震心的作用。糖当白色体特上化成淀粉储豆藏体时,便喉称为淀粉体独(amy趣lopla径st),也当它形成脂冻肪时,则称映为造油体(蜻elai扭oplas骂t)。壳在电子歉显微镜下,匹可以看到有湾色体和白色忌体表面也有背双层膜包被砍,但内部没里有发达的膜声结构,不形轰成基粒。灶②躬线粒体椒线粒体是一伟些大小不一食的球状、棒毛状或细丝状椅颗粒,一般即直径为0裁.5能—旅1截μ险m,长度切是1-吩2逝μ批m,在光粥学显微镜下辣,需用特殊耳的染色,才形能加以辨别击。在电子显弓微镜下可看批出,线粒体卖由双层膜包葛裹着,其内径膜向中心腔扇内折叠,形土成许多隔板圣状或管状突践起,称为嵴词(cri住s-t智ae)。沿在二层被膜被之间及中心历腔内,是以寄可溶性蛋白拼为主的基质谱。匙线粒体矿是细胞进行托呼吸作用的涂场所,它具肯有100秃多种酶,佩分别存在于宜膜上和基质荡中,其中极恰大部分参与鸭呼吸作用。千线粒体呼吸句释放的能量够,能透过膜艘转运到细胞街的其他部分丘,提供各种扬代谢活动的培需要,因此楼,线粒体被绒比喻为细胞奇中的新“愤动力工厂颂硬”小。摇细胞中姻线粒体的数惑目,以及线碑粒体中嵴的兆多少,与细萝胞的生理状苏态有关。当担代谢旺盛,亿能量消耗多妨时,细胞就构具有较多的妈线粒体,其朝内有较密的狗嵴;反之,参代谢较弱的江细胞,线粒龟体较少,内刺部嵴也较疏锤。昏③弄内质网彩内质网是分壳布于细胞质坟中由一层膜础构成的网状虚管道系统,隐管道以各种首形状延伸和关扩展,成为姑各类管、泡悦、腔交织的滴状态。在超学薄切片中,施内质网看起桑来是二层平资行的膜,中眉间夹有一个移窄的空间。嘴每层膜的厚毒度约为5惧nm,二静层膜之间的巡距离只有苦40借—辟70nm巨,必须借助接电子显微镜赶才能辨别。锈虽内质网礼有两种类型底,一类在膜青的外侧附有抬许多小颗粒鼻,这种附有币颗粒的内质躬网称为粗糙姐型内质网,粮这些颗粒是絮核糖核蛋白茧体(ri粉bosom门e);另配一类在膜的趁外侧不附有证颗粒,表面苗光滑,称光滔滑型内质网带。细胞中,鉴二类内质网汗的比例及它鸟们的总量,载随着细胞的败发育时期、纷细胞的功能导和外部条件有而变化。核染糖核蛋白体返也称核蛋白冬体或核糖体耗。犬④仙高尔基体企高尔基体悬是由一叠扁覆平的囊(旨ciste勿rna,激也称为泡囊坐或槽库)所仙组成的结构誓,每个囊由愧单层膜包围欢而成,直径符约0.5漫—骄1铜μ饿m,中央茫似盘底,边诊缘或多或少和出现穿孔。勤当穿孔扩大北时,囊的边纽缘便显得象呈网状的结构结。在网状部乖分的外侧,丹局部区域膨技大,形成小哗泡(ve胜si-cl已e),通挪过缢缩断裂照,小泡从高鄙尔基体囊上鸣可分离出去虚。时高尔基素体与细胞的介分泌功能相来联系。分泌辨物可以在高后尔基体中合烧成,或来源提于其他部分间(如内质网育),经高尔驰基体进一步拢加工后,再朗由高尔基小烤泡将它们携束带转运到目椒的地。分泌鉴物主要是多调糖和多糖太-蛋白质漆复合体。这迹些物质主要芦用来提供细屯胞壁的生长元,或分泌到收细胞外面去扫。当小泡输蚊送物质参与涉壁的生长时碑,小泡向质励膜移动,先浓与质膜接触扬,二者的膜产发生融合,孩然后小泡内辆容物向壁释茧放出去,添聚加到壁上。粪在有丝分裂霜形成新细胞当壁的过程中洲,可以看到匪大量高尔基导小泡,运送干形成新壁所芦需要的多糖址类物质,参诚与新细胞壁汇的形成。也特有实验证明弱,根的根冠伟(roo录tcap贞)细胞分趋泌粘液,松哑树的树脂道凳(res女inca嘱nal)节上皮细胞分熟泌树脂等,驳也都与高尔汗基体活动有析关。一个细蚁胞内的全部闹高尔基体,贯总称为高尔洒基器(G叮olgi惨appaa屡tus)枯。列⑤磁核糖核蛋槐白体核糖傻核蛋白体简火称为核糖体攻,是直径为臣17嘱—拢23nm台的小椭圆形晒颗粒。它的勿主要成分是摩RNA懂和蛋白质。驰在细胞质中子,它们可以穷游离状态存泉在,也可以蝶附着于粗糙销型内质网的酷膜上。此外愁,在细胞核子、线粒体和根叶绿体中也颗存在。曲核糖核状蛋白体是细邀胞中蛋白质醋合成的中心椒,氨基酸在及它上面有规叔则地组装成致蛋白质。所瞧以,蛋白质耍合成旺盛的雕细胞,尤其蝶在快速增殖吐的细胞中,帮往往含有更才多的核糖核外蛋白体颗粒瞒。吃在执行击蛋白质合成题功能时,单跃个核糖核蛋僻白体经常婆5匆—斜6个或更少多个串联在宇一起,形成到一个聚合体蔽,称为多核这蛋白体或多窄核糖体(勿polyr风iboso偿me或规polys练ome)露,它的合成迟效率比单个侍的更高。嫁⑥滴液泡具年有一个大的上中央液泡是活成熟的植物穴生活细胞的吵显著特征,荡也是植物细凝胞与动物细盾胞在结构上芹的明显区别巴之一。仆幼小的冰植物细胞(份分生组织细亭胞),具有辛许多小而分泥散的液泡,骑它们在电子岛显微镜下才朽能看到。以骡后,随着细喂胞的生长,役液泡也长大枪,相互并合管,最后在细裁胞中央形成时一个大的中扭央液泡,它甲可占据细胞拥体积的9岔0%以上辫。这时,细内胞质的其余蔽部分,连同途细胞核一起绝,被挤成为践紧贴细胞壁对的一个薄层示。有些细胞桑成熟时,也响可以同时保肿留几个较大醉的液泡,这往样,细胞核症就被液泡所啦分割成的细磁胞质索悬挂骆于细胞的中哀央。液液泡是洽被一层液泡专膜(to蚊nopla搜st)包玻被,膜内充渣满着细胞液根(cel祝l蜂sap)虹,它是含有键多种有机物夫和无机物的选复杂的水溶受液。这些物缸质中有的是匹细胞代谢产侮生的储藏物端,例如糖、滨有机酸、蛋芒白质、磷脂层等;有的是夫排泄物,例烂如草酸钙、选花色素(塘antho梁cyani锦din)邮等,但是,后在植物中储省藏物和排泄盒物没有严格高的界线,因毫为植物具有啄对物质再度射转化利用的艇能力。液泡书膜具有特殊嘉的选择透性屈,能使许多吓物质大量积斜聚在液泡中著。例如甘蔗薪的茎和甜菜族的根中,含光有大量蔗糖连,具有浓厚津的甜味。许柳多果实含有康丰富的有机承酸,造成强补烈的酸味。翠茶叶和柿子味等因含大量俊丹宁而具涩荣味,并使破乓损后伤口很属快变成黑色朗。许多植物排含丰富的植蒸物碱,如罂雕粟(Pa纷paver两somni骗ferum贡)含吗啡厅,烟草含尼低古丁,茶叶匹和咖啡含咖遍啡碱等。许块多植物细胞胡液中溶解有晴花色素,从蛾而使花瓣、每果实或叶片脏显出红色、宿紫色或蓝色次。花色素的侨显色与细胞伟液pH恼有关,酸性铅时呈红色,蒸碱性时呈蓝垒色,中性时卷呈紫色,常拍见的牵牛花寨在早晨为蓝窄色,以后渐蹲转红色,就商是这个缘故面。细胞液还父含有很多无亭机盐,有些眼盐类因过饱张和而成结晶单,常见的如具草酸钙结晶挡。细胞液中刚各类物质的加富集,使细尿胞液保持相敬当的浓度,同这对于细胞抽渗透压和膨灾压的维持,装以及水分的笋吸收有着很矮大的关系,也使细胞能保修持一定的形讲状和进行正健常的活动。腰同时,高浓充度的细胞液股,使细胞在伙低温时不易金冻结,在干扇旱时不易丧继失水分,提士高了抗寒和抬抗旱的能力幸。钟植物细逃胞具有大的遥中央液泡,叫可能有着一纵种特殊的生勿理意义。细家胞代谢所需倘要的物质,破必须通过细吨胞表面进入宿细胞,但植唯物细胞具有抄坚固的细胞歼壁,它不能苗像动物细胞互那样,通过泼改变细胞的卸形状来扩大助吸收表面,桌因此,它通昏过另外的方鞋式来达到相麦似的目的,酒即借助于大采的中央液泡雄,把细胞质挽挤压成贴壁钟的薄层,这体样,便有利鲁于原生质体孝与外界发生偶气体和养料插的交换。帝液泡中可的代谢产物急不仅对植物驶细胞本身具取有重要的生佣理意义,而商且,植物液裁泡中丰富而允多样的代谢坚产物是人们滋开发利用植研物资源的重辅要来源之一骑,例如,从词甘蔗的茎、思甜菜的根中迷提取蔗糖,装从罂粟果实效中提取鸦片村,从盐肤木薄、化香树中摩提取单宁作办为烤胶的原洁料等。近年初来,开发新萄的野生植物振资源正在引忠起人们越来撤越大的兴趣翅,如刺梨、糟酸枣等果实传被用作制取膜新型饮料;肠从花、果实杆中提取天然疲色素,用于虚轻工、化工锅,尤其是食工品工业的着揪色。天然色陪素的开发已符成为当前国问内外十分重国视的一个研院究领域。择⑦茶溶酶体(么lyso头some池)溶酶体是膀由单层膜包颗围的多形小尘泡,一般直导径为0.泄25六—猪0.3完μ肉m。内部丢主要含有各过种不同的水初解酶类,如区酸性磷酸酶谦、核糖核酸缩酶、组织蛋筛白酶、脂酶肚等,它们能舅分解所有的政生物大分子捎,矛“功溶酶体乔”庄因此而得载名,溶酶体耀可以通过膜拾的内陷,把辫细胞质的其也他组分吞噬槐进去,在溶岩酶体内进行驱消化;也可健通过本身膜色的解体,把炸酶释放到细惜胞质中而起抽作用。溶酶轻体在细胞内振对贮藏物质点的利用起重刺要作用,同护时,在细胞冷分化过程中争对消除不必西要的结构组赴成,以及在渠细胞衰老过攻程中破坏原社生质体结构天也都起特定许的作用。例筒如,在导管拐和纤维成熟彩时,原生质帖体最后完全柿破坏消失,剥这一过程就砖与溶酶体的容作用密切有默关。智“谱溶酶体经”始最早的概鸦念来自动物膊细胞,指含死有水解酶类杨的细胞器。中现在了解,侧在植物细胞唇中,许多结忽构组分都含何有酸性水解脚酶类,都具崭有分解代谢进物及细胞组亦分的本领,拌其中如液泡吊就占据重要教的地位。另黑外,糊粉粒剑、圆球体等阵也都含水解掉酶,具有溶犬酶体的作用喜。因此,一它些人认为,拒在植物细胞叉中溶酶体不瞒是一个特殊睛的形态学实婆体,而应指煮能发生水解劲作用的所有与结构。讲⑧轿圆球体(著sphe遥rosom解e)圆球台体是膜包裹净着的圆球状货小体,直径碰为0.1图—层1宫μ煮m,染色石反应似脂肪土,用锇酸固滨定后成为或碑多或少深色租的球体。电全子显微镜观桶察指出,它我的膜只具有困一层电子不党透明层(暗际带),而不壮象正常的单灭位膜具二个棚暗带,因此酸,可能只是顺单位膜的一乒半。膜内部所有一些细微仓的颗粒结构床。圆球体是借一种储藏细里胞器,是腊温肪积累的场葛所,当大量长脂肪积累后园,圆球体便母变成透明的准油滴,内部魔颗粒消失。船在圆球体中木也检定出含镇有脂肪酶,米在一定条件漏下,酶也能页将脂肪水解色成甘油和脂刷肪酸。因此序,圆球体具厉有溶酶体的脊性质。冤⑨姿微体(扣micro怀body之或cyt渗osome竟)微体是属一些由单层创膜包围的小曾体,直径约照0.5旨μ逢m。它的横大小、形状演与溶酶体相淹似,二者的星区别在于含降有不同的酶浸。微体含有乞氧化酶和过概氧化氢酶类到。另外,有秃些微体中含算有小的颗粒扩、纤丝或晶萄体等(图栗1-剃12)。垃铸现在了渴解到微体有绢二种:过氧富化物酶体(掌pero蚂xisom乡e)和乙绵醛酸循环体筛(gly符oxyso作me)。后过氧化物酶柱体存在于高狼等植物叶肉狗细胞内,它演与叶绿体、旁线粒体相配测合,参与乙嫌醇酸循环,斜将光合作用液过程中产生默的乙醇酸转清化成已糖。愿乙醛酸循环挨体主要出现行在油料种子膀萌发时,它尺与圆球体和下线粒体相配秧合,把储藏沙的脂肪转化闭成糖类。牛⑩坚微管和微跑丝(mi载crofi颗lamen追t)微管劝和微丝是细缸胞内呈管状慈或纤丝状的灭二类细胞器宁,它们在细红胞中相互交漆织,形成一挖个网状的结叫构,成为细源胞内的骨骼练状的支架,圈使细胞具有使一定的形状搁,在细胞学策上称它们为诚微梁系统(居micr仅otrab得ecula排rsyst堵em)。鹿收微管的善生理功能主兆要有几个方哭面:第一,污微管与细胞绸形状的维持归有一定的关休系。有人研灿究植物呈纺南锤状的精子顾,发现它具林有与细胞长国轴相平行的悔微管,当用砌秋水仙碱处酬理后,微管松被破坏,精搬子便变成球薯形。因此,离说明微管可亏能在细胞中棋起支架作用缝,保持细胞面一定的形状统;第二,微稠管参与细胞闷壁的形成和版生长。在细唱胞分裂时,佩由微管组成恳的成膜体,蜡指导着含有垒多糖类物质很的高尔基体备小泡,向新铲细胞壁方向炎运动,在赤灭道面集中,象融合形成细施胞板。其后临,微管在质衰膜下的排列闹方向,又决帜定着细胞壁径上纤维素微妄纤丝的沉积里方向。并且网,在细胞壁绪进一步增厚庆时,微管集陷中的部位与责细胞壁增厚熄的部位是相哨应的,反映鹿了壁的增厚辱方式可能也宫受微管的控捉制;第三,绢微管与细胞慕的运动及细汪胞内细胞器诵的运动有密赏切关系。植培物游动细胞傍的纤毛和鞭蹄毛,是由微哀管构成的。鸭在细胞分裂程时,染色体把的运动受微仅管构成的纺凡锤丝的控制创。也有实验缝指出,细胞吴内细胞器的商运动方向,使也受微管的荐控制。贡微丝是抬比微管更细扭的纤丝,直吸径只有5痒—串8nm。恢在细胞中呈族纵横交织的鄙网状,与微陡管共同构成羡细胞内的支饿架,维持细倒胞的形状,药并支持和网暮络各类细胞倒器。例如忠“雷游离朋”皆的核糖核译蛋白体颗粒阅,很可能是门连接在此网爪络的交叉点杆上。刚微丝的凳主要成分是危类似于肌动至蛋白和肌球戚蛋白的蛋白窄质,因此,烈它具有像肌极肉一样的收想缩功能,除日了起支架作货用外,它的倡主要功能是悄与微管配合宴,控制细胞斩器的运动,斥微管的排列模为细胞器提麦供了运动的姓方向,而微教丝的收缩功御能,直接导号致了运动的砌实现。另外莫,微丝与胞脏质流动(赖cytop奉lasmi扰cstr员eamin养g)有密袍切的关系。霸在具有明显继的胞质流动笛的细胞中,躁可以看到成雄束的微丝排北列在流动带郊中,并与流气动方向相平抚行,当用专蝶门破坏微丝毙的药品插——桥细胞松弛旦素处理后,初胞质流动便稻停止。如果副把药物去掉疤,微丝可重启新聚合,胞眉质流动又可仙恢复。公(3像)胞基质椅(cyt坏oplas冈micm驴atrix疑)在电子疤显微镜下,泪看不出特殊缸结构的细胞后质部分,称涝为胞基质。倘细胞器及细已胞核都包埋宴于其中。它逢的化学成分息很复杂,包孔含水、无机引盐、溶解的杯气体、糖类赴、氨基酸,避核苷酸等小哗分子物质,曾也含有一些植生物大分子角,如蛋白质期、RNA职等,其中寺包括许多酶俭类。它们使扇胞基质表现甩为具有一定贪弹性和粘滞鸡性的胶体溶父液,而且它太的粘滞性可屈随着细胞生攻理状态的不烟同而发生改胆变。刃在生活抢的细胞中,粪胞基质处于灵不断的运动煮状态,它能君带动其中的柔细胞器,在钞细胞内作有悠规则的持续深的流动,这汉种运动称胞重质运动(巴cytop券lasmi旗cmov逐ement仓)。在具赶有单个大液励泡的细胞中砖,胞基质常随常围绕着液鸭泡朝一个方仔向作循环流色动。而在具膜有多个液泡毫的细胞中,基不同的细胞尤质索可以有钓不同的流动悲方向。胞质逐运动是一种唇消耗能量的革生命现象,傲它的速度与鬼细胞生理状守态有密切的悦关系,一旦碰细胞死亡,罪流动也随着拐停止。胞质柏运动对于细名胞内物质的摔转运具有重跪要的作用,瞒促进了细胞绞器之间生理冻上的相互联什系。饥胞基质财不仅是细胞正器之间物质储运输和信息纲传递的介质田,而且也是瓣细胞代谢的宜一个重要场奉所,许多生棍化反应,如葡厌氧呼吸及饿某些蛋白质冠的合成等就齿是在胞基质刃中进行的。施同时,胞基鞭质也不断为倘各类细胞器拾行使功能提想供必需的原发料。亦综上所滑述,我们可菌以看到植物弟细胞的原生朗质体,是细缠胞内一团结晋构上具有复岂杂分化的原侮生质单位。各在细胞质膜缠内,具有特智定形态和功课能的细胞器矮,悬浮于以延蛋白质为主乎的胶状基质吴中。从细胞风器的定义出柜发,细胞核壤也可作为一维个控制细胞典遗传和发育沉的特殊的细夜胞器。这些搅结构,在功馆能上具有分撇工,但又是驻相互联系,才相互依赖的档,例如植物稿细胞最基本误的生命活动部酿——搁呼吸作用蝴是在线粒体叠中进行的,明然而呼吸所歌需的物质基膝础必须依赖琴叶绿体的光蚂合作用提供研;参与呼吸贡作用的各种绝酶类必须由节核糖体合成浅;呼吸产生箭的能量必须拌通过胞基质蒸转运到其他蚀细胞器中,风供各类代谢榨活动的需要本,而水和二户氧化碳又必槽须借助于质赏膜排出体外眠,或重新用部作光合作用恶的原料。同暖时,参与以奋上种种代谢脏活动的酶的稿合成,又必鱼然要受到细削胞核的控制嗓。由此可见右,原生质体粥总是作为一贱个整体单位暴而进行生命弹活动的。筑在生物驼进化过程中夜,内膜系统邮在原生质体剪中起分隔化怨、区域化的攀作用。被膜曾分隔的不同希小区,特化束为不同的细纹胞器,从而稿实现细胞内熟的区域分工栽,使得在舱“产细胞故”——晨这样一个钩极小的空间功中能同时进士行多种不同肆的生化反应摄。内膜系统央巨大的表面逼,又使各种疾酶能定位于温不同的部位吧,保证了一愈系列复杂的跌生化反应能筒有顺序地、边高效地进行碗。同时,内脂膜系统还与超质膜相连,第相邻细胞的汁内膜系统通管过胞间联丝全也互相沟通社,这就提供陶了一个细胞凤内及细胞间解的物质和信勤息的运输系馒统,从而使付多细胞有机和体能成为协妹调的统一整死体。厘因此,锈具有内膜系贼统是生物进风化的表现,片只有真核细万胞(即具有隔真正细胞核忌的细胞)才馆有内膜系统逐,处于较低毁级状态的原没核细胞(即水没有真正细路胞核的细胞创)不分化成晶内膜系统。应仔四、植物细蜻胞的后含物眨龟后含物得(erg毛astic视su职bstan恼ce)是塑细胞原生质拖体代谢作用私的产物,它引们可以在细洒胞生活的不耽同时期产生幅和消失,其辟中有的是贮案藏物,有的奸是废物。望下面介腿绍几类重要衬的贮藏物质装和常见的盐拢类结晶。杨(一)赠淀粉巨淀粉(忆star席ch)是拜葡萄糖分子林聚合而成的披长链化合物工,它是细胞根中碳水化合伏物最普遍的绵贮藏形式,渴在细胞中以犹颗粒状态存胸在,称为淀苏粉粒(s律tarch君grai牧n)。所愈有的薄壁细债胞中都有淀称粉粒的存在枣,尤其在各眨类贮藏器官揉中更为集中床,如种子的悬胚乳和子叶肥中,植物的棒块根、块茎劫、球茎和根克状茎中都含面有丰富的淀悔粉粒。剖许多植坝物的淀粉粒火,在显微镜荣下可以看到扭围绕脐点有部许多亮暗相妨间的轮纹,粮这是由于淀育粉沉积时,常直链淀粉(讯葡萄糖分子宾成直线排列摔)和支链淀总粉(葡萄糖蕉分子成分支命排列)相互它交替地分层弦沉积的缘故占,直链淀粉坝较支链淀粉替对水有更强倾的亲和性,笔二者遇水膨雷胀不一,从言而显出了折妖光上的差异轮。如果用酒杰精处理,使男淀粉脱水,始这种轮纹也扭就随之消失贤。姿淀粉粒呆在形态上有乖三种类型:此单粒淀粉粒训,只有一个恨脐点,无数醉轮纹围绕这抖个脐点;复挨粒淀粉粒,狭具有二个以翠上的脐点,籍各脐点分别贡有各自的轮涨纹环绕;半绪复粒淀粉粒霉,具有二个防以上的脐点蕉,各脐点除匹有本身的轮剖纹环绕外,汤外面还包围鱼着共同的轮繁纹(图1赵-23偷)。少不同的禾植物淀粉粒搂的大小和形父态不同(图镜1-24刻),因此答,在有限的释范围内可以电利用这些性悬状来鉴定种互子和其他植些物含淀粉的尤部位。着(二)遭蛋白质拳细胞中有的贮藏蛋白帜质呈固体状煤态,生理活并性稳定,与今原生质体中转呈胶体状态跃的有生命的移蛋白质在性耽质上不同。愿甚贮藏蛋婶白质可以是自结晶的或是奔无定形的。袭结晶的蛋白轻质因具有晶政体和胶体的斜二重性,因甜此称拟晶体夏(cry春stall捉oid)调,以与真正故的晶体相区属别。蛋白质冒拟晶体有不数同的形状,宵但常呈方形降,例如,在炼马铃薯块茎倡上近外围的批薄壁细胞中阿,就有这种客方形结晶的肃存在,因此企,马铃薯削醋皮后会损失连蛋白质的营每养。无定形趣的蛋白质常协被一层膜包矛裹成圆球状里的颗粒,称嚷为糊粉粒(快aleu伏roneg雹rain渠)。有些糊石粉粒既包含耻有无定形蛋派白质,又包通含有拟晶体主,成为复杂杠的形式。掠糊粉粒秋较多地分布只于植物种子阔的胚乳或子寻叶中,有时救它们集中分琴布在某些特冠殊的细胞层爬。例如谷类占种子胚乳最点外面的一层贱或几层细胞跌,含有大量测糊粉粒,特材称为糊粉层恨(ale描urone展laye抬r)。在滋许多豆类种奉子(如大豆店、落花生等嫂)子叶的薄治壁细胞中,则普遍具有糊万粉粒,这种计糊粉粒以无催定形蛋白质鼻为基础,另闪外包含一个崇或几个拟晶寻体。蓖麻胚撕乳细胞中的凳糊粉粒,除雁拟晶体外还卷含有磷酸盐热球形体(监globo枝id)。蜻胞(三)脂肪溜和油类昂脂肪和巩油类(o受il)是衔含能量最高桨而体积最小鸽的贮藏物质柿。在常温下吓为固体的称乱为脂肪,液众体的则称为见油类。脂肪榜和油类的区请别主要是物殊理性质的,积而不是化学挣性质的,它博们常成为种便子、胚和分沃生组织细胞责中的贮藏物春质,以固体谁或油滴的形馋式存在于细案胞质中,有茎时在叶绿体蒸内也可看到映。妻脂肪和鹅油类在细胞塌中的形成可披以有多种途泽径,例如质累体和圆球体旺都能积聚脂择类物质,发拥育成油滴。稀泄(四)晶跳体芽在植物悼细胞中,无氏机盐常形成逮各种晶体(线crys势tal)乏。最常见的摧是草酸钙晶剃体,少数植汇物中也有碳刚酸钙晶体。处它们一般被特认为是新陈荷代谢的废物闭,形成晶体伞后便避免了帖对细胞的毒酬害。沉根据晶森体的形状可昏以分为单晶绿、针晶和簇件晶三种。单载晶呈棱柱状搏或角锥状。盖针晶是两端灿尖锐的针状少,并常集聚办成束。簇晶尘是由许多单嘱晶联合成的蹦复式结构,徐呈球状,每纲个单晶的尖堂端都突出于冷球的表面。乘桐晶体在汇植物体内分床布很普遍,浪在各类器官库中都能看到匹。然而,各辛种植物,以沸及一个植物序体不同部分告的细胞中含薄有的晶体,灶在大小和形奶状上,有时火有很大的区突别。舅晶体是在液刺泡中形成的桑。有的细胞岭(如针晶细碍胞)在形成未晶体时,液昼泡内可先出挂现一种有腔志室的包被,庆随后在腔室旋中形成晶体怒。因此,每匙个晶体形成致后是裹在一鹿个鞘内。醒第二节植什物细胞的繁骄殖,分化麦一、细胞颈繁殖煎植物要生长庭和繁衍后代掉,组成植物还体的细胞就临必须能进行京繁殖。种子世植物从受精啊卵发育成胚腰,再由胚形讨成幼苗,进投而根、茎、骆叶不断生长笑,最后开花坦,结果,都出必须以细胞介繁殖为前提渴。细胞繁殖以也就是细胞耗数目的增加渴,这种增加岔是通过细胞高分裂来实现口的。细胞分质裂有三种方辜式:有丝分奶裂(mit绢osis)晋、无丝分裂码(amit忆osis)猫和减数分裂爆(促meios危is)。丽(一)有丝沸分裂欺有丝分熄裂又称为间盈接分裂,它傻是真核细胞烦分裂最普遍貌的形式。在驰有丝分裂过俘程中,细胞拥的形态,尤盆其是细胞核泪的形态发生脱明显的变化墓,出现了染控色体(c博hromo拌some)祖和纺锤丝(柴spind享lefi俘ber),融有丝分裂由鸭此得名。虑有丝分鹊裂的过程较着复杂,包括钥核分裂(梢karyo宪kines部is)和胞闲质分裂(c狱ytoki着nesis自)两个步骤徐。1核分裂辫核分裂佳是一个连续覆的过程,从花细胞核内出掉现染色体开住始,经一系兄列的变化,流最后分裂成柜二个子核(轮daug鲁hter尿nucle鼓u川s)为止。输为了解说上密的便利,一切般将这整个懂的连续过程可人为地划分骆成几个时期孙,这就不可仰避免地在谈足到一方时,洞要牵涉到另敞一方,而不怀能截然划分搂。根据细胞饺核形态的变烟化,一般把茅它分成以下四几个时期:躺敏(1亿).间期(乌inter匠phase奶)间期是从茎前一次分裂薪结束,到下真一次分裂开伟始的一段时根间,它是分痰裂前的准备盗时期。处于昨间期的细胞伤,在形态上架一般没有十铜分明显的特涉征,细胞核兼的结构像前负面描述的那跨样,呈球形宣,具有核膜班、核仁,染钱色质不规则狮地分散于核艰液中。然而颤,间期细胞魔的细胞质很望浓、细胞核轨位于中央并词占很大比例大、核仁明显猛,反映出这倾时的细胞具赛有旺盛的代勉谢活动。经陷细胞化学测技定,间期细蕉胞进行着大突量的生物合士成,如RN迫A的合成,吴蛋白质的合光成,DNA希的复制等,发为细胞分裂存进行物质上床的准备。同睛时,细胞内怖也积累足够固的能量,提碧供分裂活动垦的需要。券作为进遗传的主要叠物质案——省染色体的复亚制,是进行建有丝分裂准鉴备的一个最校重要的部分乖。从许多动腹、植物细胞孩核内DN惰A的含量测折定结果,了须解到细胞在览间期时,D罪NA含量开耻始上升,并箩且在分裂前沉达到高峰,互含量比原有许的增加一倍沟,这一含量锡在细胞内延选续到分裂后什期。当形成半两个子核时暮,每个核的老DNA含量拜又恢复到原登有的水平。虑这就证明D柱NA的复制评是在间期实锦现的,而D读NA是构成塔染色体的主盈要化学成分此。另外,也房测得构成染溉色体的另一锤个主要成分耍——斩组蛋白的合母成,也是在侮间期发生的诊。由此证明韵,与有丝分童裂密切有关泉的染色体的虚复制,并不挨是在分裂开家始以后才进唉行的,而是晨在分裂前就闷完成了,以鄙后的分裂过娱程,只是把坟已复制了的秤染色体分开语,并平均地估分配到两个宿子核中去。匀叠根据在座不同的时期暖合成的物质开不同,一般纺把整个间期驱分为三个阶浮段:复制前语期(G晋2期)、孟复制期(S套期)和复制们后期(G课2期)。缎G2期槐从细胞前一当次分裂结束息到DNA合雄成开始,在目此时期,主醒要进行RN阔A和各类蛋振白质的合成赠,其中包括秋多种酶的合吧成。当细胞塞开始进行D虽NA的复制野,就意味着嫌进入S期,栋在此期中,读DNA的复伐制和组蛋白诉的合成基本桑完成。接着绞进入G2矩期,在此诱期中,某些缓合成作用仍条在继续进行允,但合成速两度明显下降巾。G2私期结束后,紫细胞便进入境分裂期(M往期),分裂坏期又包括前猜期、中期、玉后期和末期吓四个时期。泡位(2刘).前期(探proph牌ase)从视前期开始,芝细胞真正进鸡入了分裂时员期。前期的畅特征是细胞否核内出现染橡色体,随后章核膜和核仁氏消失,同时乘纺锤丝开始霞出现。匹核内出碌现染色体是臣进入前期的侨标志。在间击期的核中,阅染色体是成施为光学显微妇镜下观察不车到的极细的较丝,分散于盈细胞核内,退这种存在状踏态也就是染赖色质。当分皆裂开始,染其色质通过螺岁旋化作用,绍逐渐缩短变绸粗,成为一谦个个形态上悦可辨认的单耀位,这就称澡为染色体。脑最初,染色饲体呈细丝状时,以后越缩烦越短,个体皮性越来越明扣显,逐渐成修为粗线状或姻棒状体。不参同的植物,蕉细胞内出现溪的染色体数析目不同,但五对每一种植虹物来讲,数跌目是相对稳煤定的,例如笼水稻是2业4个,小麦妨是48个,照棉花是52卡个。但有些俩同种植物的哗染色体,也浅可因品种或邀变种的不同寻而有差异,个例如苹果的览不同品种中量,染色体有阔34、51坡或68等的狗变化。由于钓染色体在分痰裂前已完成铃了复制,因负此,前期出僵现的每一个呼染色体都是晓双股的,由剑二根链各自殿旋绕相互靠展在一起,其方中每一条链牙称为一个染岸色单体(c裕hroma宾tid)。述二条靠拢的候染色单体,劳除了在着丝原点(kin杂etoch匀ore或c帖entro跨mere)连区域外,它顽们之间在结驰构上不相联亿系。着丝点甜是染色体上爱一个染色较炕浅的缢痕,劫在显微镜下咬可以明显地糖看到。嗓在前期丛的稍后阶段酬,细胞核的禾核仁逐渐消仿失,最后核择膜瓦解,核目内的物质和傻细胞质彼此薄混合。同时步,细胞中出盲现了许多细迫丝状的纺锤矩丝。础(3弊).中期(鸦metap镇hase)鄙中期的细胞闹特征是染色缩体排列到细削胞中央的赤柔道面(e吗quato烘rialp砌lane)飘上,纺锤体村非常明显。益宏当核膜捡瓦解后,由纺纺锤丝构成改的纺锤体(牧spin规dle)变柳得很清晰,充显微镜中可慢以看到。构岂成纺锤体的辣纺锤丝有二爷种类型:有距一类的丝一览端与染色体肝着丝点相连哥,另一端向款极的方向延虾伸,称为染境色体牵丝(辨chrom凯osoma节lfib霜er);另势一类丝并不钩与染色体相毅连,而是从律一极直接延序伸到另一极送,称为连续赞丝(con神tinuo绑usfi驳ber)。燃现了解这二脖类丝都是由晕75萄—忧150根微院管聚成的束岂。染色体在皇染色体牵丝菌的牵引下,要向着细胞中赏央移动,最洲后都排列到股处于二极当挠中的垂直于亦纺锤体轴的访平面即赤道败面上。严格轻地讲,是各合染色体的着摩丝点排列在皮赤道面上,皇而染色体的刃其余部分在冰二侧任意浮大动。否(4亲).后期(招anaph鱼ase)后锈期的细胞特扰征是染色体源分裂成二组哑子染色体(陶daugh境terc愧hromo矩-some臭),二组子油染色体分别赔朝相反的两疯极运动。摆当所有屋的染色体排码列到赤道面得上以后,构肠成每一条染李色体的二条喇染色单体便畅在着丝点处惜裂开,分成迎二条独立的搞单位,称子须染色体。同壮一条染色体属分裂成的二葡条子染色体泳,在大小和丸形态上是相江同的。接着眠它们就开始忙分成二组,番向细胞相反奔的两极移动水。这时可看店到染色体牵徐丝牵引着子迈染色体,并卵逐渐缩短,私而连续丝逐苗渐延长,细汉胞两极之间养的距离也随平之增大。花(5椅).末期(请telop围hase)日末期是染色县体到达两极麦,直至核膜惹、核仁重新灾出现,形成归新的子核。漆滨当染色雾体到达两极仁以后,它们树便成为密集蹄的一团,外昆面重新出现听核膜,进而扮染色体通过毫解螺旋作用奇,又逐渐变咱得细长,最敌后分散在核剂内,成为染好色质。同时铜,核仁也重盟新出现,新罚的子核回复们到间期细胞科核的状态。胡碰子核的苏出现标志着夜核分裂的结忌束,同时也捞是新的间期货的开始,人驰们把这样一丈个细胞分裂糊的全过程称争为细胞周期锡(T)。暑因此,一个纪细胞周期包损括G含1期、S肆期、G2前期和M期轧。在一个细态胞周期中,套各时期所需使的时间长短漫不一,一般趣G1期音较长而M期垒最短,例如忠有人测得蚕纷豆根尖细胞返的分裂周期告共30小时惩,其中G胸1期12假小时、S期贸6小时、G眠2期8渠小时、M期舟是4小时。铸各种植物细泻胞分裂周期妨时间长短不记同,同时,愁也随着植物拜的发育时期骨及外界条件凤而变化。港2、胞质分键裂世胞质分俘裂是在二个咬新的子核之美间形成新细承胞壁,把一骄个母细胞(惕moth犯erce骨ll)分隔林成二个子细绩胞(dau拜ghter可cell笨)的过程。场在一般情况利下,核分裂辈和胞质分裂竭在时间上是允紧接着的,吩但是在有些摸情况下,核胡分裂后不一窜定立即进行袋胞质分裂,变而是延迟到伞核经过多次煤重复分裂后醉再形成细胞锦壁,例如经杆常在种子的绿胚乳发育过究程中所看到纠的那样。甚诵至,有时只它有核的分裂所而不形成新纷的细胞壁,堵从而形成一屿个多核的细略胞,如某些主低等植物和驾被子植物的逗无节乳汁管凡。壤胞质分坚裂通常在核衰分裂后期,逐染色体接近闯两极时开始命,这时纺锤伸体出现了形嫩态上的变化球,在二个子呀核之间连续姓丝中增加了高许多短的纺扶锤丝,形成境了一个密集滤着纺锤丝的亲桶状区域,虏称为成膜体血(phr料agmop于last)侦。在电子显爸微镜下显示堆出,成膜体渡中有许多含故有多糖类物拥质的小泡,同由细胞内向帖赤道面运动终,并在那里贫聚集,接着画相互融合,求释放出多糖零类物质,构渔成细胞板(松cellp羽late)棉,将细胞质渠从中间开始驾隔开。同时洒,小泡的被爱膜相互融合贵,在细胞板鱼两侧,形成告新的质膜。忆在形成细胞微板时,成膜址体由中央位烤置逐渐向四瑞周扩展,细热胞板也就随存着向四周延爷伸,直至与皮原来母细胞卸的侧壁相连桶接,完全把直母细胞分隔挡成二个子细该胞。这时,枪细胞板就成秤为新细胞壁摔的胞间层的鼠最初部分。诞肿电子显赵微镜的观察妇表明,形成蒙细胞板的小划泡主要来自替高尔基体,兰也可能部分看来自内质网悬。小泡向着令赤道面的运锁动与成膜体极中的微管有洽关,这些微弦管垂直于赤忌道面排列,身小泡沿着微忽管运动,微皂管起着引导筹方向的作用拿。另外,小半泡运动的直千接动力也可捎能是微丝的抛收缩。在形奏成细胞板的腾过程中,有信些原生质细钩丝连同内质当网一起,保惜留在细胞板羡中,形成贯嗓穿二个子细倡胞的胞间连樱丝。榴80年代初才,科学家用亿免疫荧光定青位技术观察星到整个有丝贤分裂过程中妇微管的动态绑变化,发现分与染色体相峡似,微管的怕形成和分布糟也有一个周往期性的变化朋规律:在间伐期细胞中,风微管在质膜袄下环绕细胞宇的长轴成环航状排列,并蚕较均匀分散能,称为周质木微管。到早盘前期,微管绕集中到细胞晓中部赤道面械的位置,在蹲原生质体的小外周,环绕答细胞核紧密待平行地排列童成一个环,悦称早前期带抗,同时,其妥他部位的微临管基本消失涛。以后,随日细胞分裂的询进行,早前监期带逐渐松瓦解、消失,攻继而出现纺么锤体微管和腹后期的成膜舅体微管。微硬管在细胞周膜期中的这种幼变化规律称呀微管周期(捧micro倦tubul机ecyc马le)。在都微管周期中寇早前期带的鹿位置精确地肺标出了以后海细胞板出现仅的位置,也庸就是说,早右前期带在较肿早的时期就定决定了细胞捎的分裂方向漂。而在植物侍的发育过程戏中,细胞的酿分裂方向与俩以后组织的皱分化和器官割的形成有密展切的相关性陪。因此,对戒植物发育中妇微管的作用担、影响微管泼的合成和分沸布的因素、的进而控制微唤管的研究已枝成为植物细趁胞学上重要舍的研究领域居之一。暮3.有丝分洪裂的特点和鸦意义怎有丝分缴裂是一种普歇遍的细胞分泡裂方式,细泪胞分裂导致烛植物的生长板。有丝分裂碍的整个过程伙包括核分裂芬和胞质分裂抬两个显著的刷步骤,因此吧,整个过程陷较为复杂,锁特别是细胞舰核的变化最许大。屠在有丝挺分裂过程中预,每次核分爪裂前必须进级行一次染色特体的复制,碰在分裂时,费每条染色体会裂为二条子嫂染色体,平谅均地分配给尿两个子细胞挨,这样就保温证了每个子狱细胞具有与艺母细胞相同挎数量和类型巧的染色体。撒决定遗传特昼性的基因既护然存在于染决色体上,因拍此,每一子汗细胞就有着家和母细胞同暴样的遗传性夺。在子细胞贱成熟时,它县又能进行分需裂。在多细嚼胞的植物生唯长发育时期冈,出现无数戒的细胞分裂讯,而每一个您细胞以后的费分裂,基本灿上又按上述均的方法进行凉。因此,有锁丝分裂保证利了子细胞具相有与母细胞矿相同的遗传围潜能,保持杠了细胞遗传愈的稳定性。号秘(二)、无芝丝分裂梅无丝分利裂又称为直瓦接分裂或非言有丝分裂。夫它的分裂过队程较简单,起分裂时,核竭内不出现染趣色体,不发与生像有丝分粗裂过程中出瞒现的一系列波复杂的变化梯。精无丝分用裂有多种形屈式,最常见蛾的是横缢式胖分裂,细胞债核先延长,惕然后在中间叛缢缩、变细倾,最后断裂菊成二个子核宿。另外,还屿有碎裂、芽片生分裂、变庸形虫式分裂胶等多种形式迎,而且,在进同一组织中送可以出现不谦同形式的分年裂。度无腥丝分裂与有馋丝分裂相比特,速度较快猪,耗能较少部。物理化学傻和细胞化学逃证明无丝分判裂产生的二贴个子核,具浮有质上的区员别。万无丝分螺裂曾一度被胀认为是植物辆体在不正常盯状态下的一典种分裂方式保,但现在发挤现,无丝分抽裂还是较普漂遍地存在。摄如在胚乳发光育过程中,费以及植物形瞒成愈伤组织并时,常频繁该出现;即使肿在一些正常仓组织中,如妈薄壁组织、低表皮、顶端润分生组织、置花药的绒毡贷层细胞等,咱也都有报道求。因此,对岂无丝分裂的奸生物学意义乌,还有待进慕一步深入的乘研究。抵(三)、减练数分裂把植物在暖有性生殖的脉过程中,都用要进行一次测特殊的细胞碧分裂,这就富是减数分裂院。在减数分战裂过程中,宏细胞连续分莲裂二次,但毛染色体只复排制一次,因队此,使同一期母细胞分裂柱成的4个鸦子细胞的染扛色体数只有两母细胞的一灿半,减数分饰裂由此而得烈名。减数分认裂时,细胞监核也要经历谱染色体的复旁制、运动和易分裂等复杂诚的变化,细爽胞质中也出造现纺锤丝,口因此,它仍多属有丝分裂禁的范畴。较减数腊分裂的全过资程包括二次侍紧相连接的克分裂过程,总每次分裂都磁与有丝分裂恶相似,根据与细胞中染色布体形态和位穴置的变化,摸各自划分成伴前期、中期画、后期和末墙期,但减数俘分裂整个过讽程,尤其是洲第一次分裂峡比有丝分裂毯复杂得多(彼图1-3愚6)。下面枕将分别作简漫要叙述。挪1.第一次热分裂(简称虫分裂尘Ⅰ笨)犬(1歼).前期朽Ⅰ妄这一时期碑发生在核内还染色体复制嘴已完成的基涌础上,整个粘时期比有丝罗分裂的前期撒所需时间要胡长,变化更乖为复杂。根问据染色体形禾态,又被分隔为5个阶段司:哪细线期甲(lep别toten玉e)细胞核鱼内出现细长渠、线状的染靠色体,细胞枕核和核仁继祥续增大。在诸一些植物中况,细长的染将色体还经过词一度缠绕、填缩短变粗,旁使轮廓清晰糕可见。这时争,每条染色樱体含有二条谨染色单体,越它们仅在着挥丝点处相连笑接。床偶线期浆(zyg燥otene轧)也称合线兄期。细胞内艰的同源染色传体(即来自弯父本和母本恼的二条相似让形态的染色剧体)两两成伏对平列靠拢窃,这一现象毯也称联会(副synap类sis)。探如果原来细昆胞中有20梅条染色体,柿这时候便配很成10对。鞭每一对含4姨条染色单体低,构成一个窗单位,称四站联体(te朽trad)浙。科粗线期潮(pac宣hyten吐e)染色体忽继续缩短变杜粗,同时,她在四联体内岁,同源染色凉体上的一条至染色单体与篮另一条同源蜻染色体的染惩色单体彼此惰交叉组合,转并在相同部涝位发生横断限和片段的互摘换,使该二记条染色单体住都有了对方疼染色体的片喇段,从而导西致了父母本播基因的互换蹈,但每个染未色单体仍都辈具有完全的托基因组。序双线期创(dip溪loten享e)发生交粘叉的染色单乖体开始分开胶,由于交叉谁常常不止发爸生在一个位银点,因此,酸使染色体呈龟现出X、V搭、8、0等勇各种形状。副结终变期裳(dia朽kines警is)染色编体更为缩短处,达到最小华长度,并移氧向核的周围担靠近核膜的全位置。以后傻,核膜、核堵仁消失,最隆后并出现纺氏锤丝。磁(2凝).中期粘Ⅰ淘各成对的医同源染色体娃双双移向赤宅道面。细胞爷质中形成纺膛锤体。这时漫与一般有丝盆分裂中期的剖区别在于有码丝分裂前期悬因无联会现赛象,所以中忌期染色体在仰赤道面上排泄列不成对而遍是单独的。陶踪(3必).后期咸Ⅰ桃由于纺锤舞丝的牵引,肃使成对的同课源染色体各享自发生分离禾,并分别向争两极移动。喂这时,每一浩边的染色体砍数目只有原留来的一半。问真(4坟).末期通Ⅰ纵到达两极摸的染色体又芒聚集起来,呢重新出现核寄膜、核仁,欣形成二个子什核;同时,的在赤道面形士成细胞板,吸将母细胞分针隔为两个子头细胞。由上献可知,这两铃个子细胞的该染色体数目吸,只有母细戏胞的一半。鞋然后,新生旬成的子细胞台紧接着发生悬第二次分裂捡。也有新细劳胞板不立即党形成,而连材续进行第二茎次分裂的。类太2.第二次杜分裂(简称劝分裂律Ⅱ尚)佛分裂迫Ⅱ尝一般与分裂督Ⅰ晋末期紧接,吸或出现短暂榜的间歇。这馆次分裂与前柿一次不同,帮在分裂前,剧核不再进行拢DNA的锁复制和染色惠体的加倍,课而整个分裂不过程与一般眠有丝分裂相晨同,分成前宋、中、后、奖末4个时期贵,前期较短奔,而不像分悼裂贞Ⅰ饶那样复杂。滩晋前期兴Ⅱ四核内染色救体呈细丝状毙,逐渐变粗夏短,至核膜粮、核仁消失匹。养中期滤Ⅱ涌每个细胞盲染色体排列辽在赤道面上辱,纺锤体明蝴显。榨后期璃Ⅱ滩每条染色雾体的二条染美色单体随着米着丝点的分包裂而彼此分骑开,由纺锤氏丝牵向两极叹。盛末期候Ⅱ挖移向两极旦的染色单体例各组成一个谊子核,并各部自形成一个顶子细胞。至嗓此,整个减青数分裂过程苦正式完成。介佳由上可议见,减数分浇裂中一个母劝细胞要经历饰两次连续的曾分裂,形成喘4个子细牛胞,每个子结细胞的染色脖体数只有母絮细胞的一半约。染色体的蚂减半实际上漏是发生在第滨一次分裂过训程中。夏减数分娘裂具有重要钩的生物学意征义。减数分扭裂是与生物及的有性生殖母相联系的,落它发生在特坛殊的细胞中追,通过减数贿分裂导致了闯有性生殖细听胞(配子)驾的染色体数叉目减半,而爱在以后发生汽有性生殖时丧,二个配子衣相结合,形灵成合子,合活子的染色体裂重新恢复到堡亲本的数目蜻。这样周而促复始,使有助性生殖的后罪代始终保持叔亲本固有的壮染色体数目开和类型。因抽此,减数分眼裂是有性生件殖的前提,幕是保持物种赛稳定性的基肢础。同时,誉在减数分裂茫过程中,由挨于同源染色支体发生联会赴、交叉和片播段互换,从准而使同源染虚色体上父母鄙本的基因发屠生重组,从涉而产生了新验类型的单倍描体细胞,这镰就是有性生件殖能使子代盖产生变异的农原因。抚第三节植串物的组织稍细胞分化导吸致植物体中磁形成多种类萍型的细胞,失这也就是细弟胞分化导致防了组织的形师成。人们一驼般把在个体扛发育中,具叉有相同来源零的(即由同村一个或同一庙群分生细胞稍生长、分化牌而来的)同冬一类型,或邀不同类型的特细胞群组成狱的结构和功知能单位,称言为组织(后tissu否e)。由一强种类型细胞劣构成的组织怖,称简单组隔织(sim愁plet横issue兵)。由多种注类型细胞构跌成的组织,若称复合组织傅(comp夹oundt询issue钞)。驱植物组织分扰成分生组织拒(mer藏istem向atic蹄tissu知e或mer凯istem倚)和成熟组润织(mat锻uret寒issue胶)两大类。职疼一、分生组旦织尤1.分生组拼织的概念防种子植物中挺具分裂能力勾的细胞限制揭在植物体的错某些部位,继这些部位的耍细胞在植物女体的一生中担持续地保持年强烈的分裂忆能力,一方亚面不断增加烘新细胞到植清物体中,另亭一方面自己成继续昏“膀永存外”该下去,这种披具持续分裂恩能力的细胞肥群称为分生极组织。匙2.分生组兵织的类型淡(1尽)按在植物袍体上的位置么分根据在磁植物体上的来位置,可以笛把分生组织暗区分为顶端夹分生组织(厨apica巷lmer雪istem辱)、侧生分鱼生组织(l御atera表lmer附istem摆)和居间分料生组织(i刑nterc温alary坑meris嫌tem)。少轧①阵顶端分生组工织顶端分嫂生组织位于妇茎与根主轴咽的和侧枝的炼顶端(图缠1-38)社。它们的分苏裂活动可以昆使根
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